Электронная библиотека » Марио Ливио » » онлайн чтение - страница 4


  • Текст добавлен: 25 мая 2015, 17:05


Автор книги: Марио Ливио


Жанр: Зарубежная образовательная литература, Наука и Образование


Возрастные ограничения: +12

сообщить о неприемлемом содержимом

Текущая страница: 4 (всего у книги 23 страниц) [доступный отрывок для чтения: 8 страниц]

Шрифт:
- 100% +

Глава 3. От нас не сохранится и следа

Жизнь – загадка, от которой

Отмахнуться нам нельзя!

Уильям Швенк Гильберт.
«Гондольеры»

Название этой главы я взял из «Бури» Шекспира, слегка ее изменив[47]47
  В переводе М. Донского эта строка (Акт IV, сцена I) звучит так: «От них не сохранится и следа». – Прим. перев.


[Закрыть]
, однако, как мы вскоре увидим, в ней поэтически выражена суть ляпсуса Дарвина. Проблема коренилась в том, что теория наследственности, доминировавшая в XIX веке, была фундаментально неверна. Сам Дарвин знал, что у нее есть недостатки, и прямо сказал об этом в «Происхождении видов»[48]48
  Darwin 2009, p. 13.


[Закрыть]
:

«Законы, управляющие наследственностью, по большей части неизвестны. Никто не может сказать, почему одна и та же особенность у различных особей одного и того же вида или у различных видов иногда наследуется, а иногда не наследуется; почему у ребенка часто наблюдается возврат к некоторым признакам деда, бабки или еще более отдаленных предков; почему какая-нибудь особенность часто передается от одного пола обоим или только одному и чаще всего, хотя и не исключительно, тому же полу.»

Сказать, что законы, управляющие наследственностью, «по большей части неизвестны» – это, пожалуй, самое вопиющее преуменьшение во всей книге. В соответствии с широко распространенным в те времена представлением, Дарвин привык считать, что качества отца и матери у потомства физически смешиваются, как при смешивании красок. Согласно этой теории «красильного бака»[49]49
  Впервые это выражение – «paint-pot theory» – встречается у Hardin 1959, p. 107.


[Закрыть]
, вклад каждого предка в наследственность с каждым поколением сокращается в два раза, а потомство любой пары должно обладать качествами, средними между качествами отца и матери. Дарвин и сам писал, что «После 12 поколений доля крови[50]50
  Darwin 2009, p. 160.


[Закрыть]
, по ходячему выражению, от одного предка будет только 1 на 2048». Прямо как джин с тоником: если постоянно подливать в бокал тоника, в конце концов перестанешь ощущать вкус джина. Очевидно, Дарвин понимал, что подобное растворение неизбежно, однако почему-то все же ожидал, что естественный отбор сделает свое дело. Скажем, приводя пример волков, которые охотятся на оленей, он делал вывод, что «Если какая-то небольшая врожденная особенность, изменение привычек или структуры тела, окажется полезной отдельному волку, у него появится больше шансов выжить и оставить потомство. Кто-то из его детенышей, вероятно, унаследует те же привычки или структуру – и благодаря повторению этого процесса появится, вероятно, новая разновидность»[51]51
  Пер. А. Бродоцкой.


[Закрыть]
Однако то простое соображение, что если придерживаться теории смешанной наследственности, ничего подобного ждать не приходится, не пришло Дарвину в голову. Первым эту непоследовательность заметил шотландский инженер Флеминг Дженкин.

Дженкин был человеком многосторонне одаренным[52]52
  Brownlie and Lloyd Prichard 1963.


[Закрыть]
, с самыми разнообразными интересами – от рисования портретов прохожих до проектирования трансокеанских телеграфных кабелей. Дарвина он критиковал достаточно прямо и без обиняков. Дженкин считал, что естественный отбор не приведет ни к каким результатам при «отборе» отдельной вариации (редкого новшества, возникшего случайно – Дженкин называл это «отклонением», а мы – мутацией), поскольку любая подобная вариация просто потонет среди нормальных представителей популяции, а через несколько поколений исчезнет без следа.

Ляпсус Дарвина состоит не в том, что он придерживался теории смешанной наследственности. Дарвина нельзя упрекать в том, что он не стал опровергать теорию наследственности, общепринятую среди его современников. Ляпсус Дарвина состоит в том, что он совершенно упустил из виду, по крайней мере, поначалу, что его механизм естественного отбора попросту не может работать так, как он себе представляет, если предположить, что теория смешанной наследственности верна. Давайте же подробно изучим этот серьезный ляпсус и следствия из него, которые едва не привели к катастрофе.

Как мутация тонет в болоте нормы

Свой критический анализ теории Дарвина Флеминг Дженкин опубликовал[53]53
  Jenkin 1867. Эта статья воспроизведена у Hull 1973, p. 303, кроме того, ее можно найти в Сети: http://www.victorianweb.org/science/science_texts/jenkins.html


[Закрыть]
в виде анонимной рецензии на четвертое издание «Происхождения видов». Рецензия была напечатана в «North British Review» в июне 1867 года. Хотя в этой статье приводится несколько доводов против теории эволюции, я сосредоточусь на том из них, который указывал на главный ляпсус Дарвина. Чтобы доказать свою точку зрения, Дженкин предположил, что у каждой особи 100 детенышей, однако в среднем доживает до детородного возраста и размножается только один. Затем он предположил, что у особи с редкой мутацией («отклонением») появляется вдвое больше шансов выжить и оставить потомство, чем у всех остальных. Дженкин как-никак был талантливым инженером-изобретателем (между 1860 и 1886 годами он получил целых 37 патентов!), поэтому предпочитал количественный подход: он решил подсчитать, какое воздействие окажет подобное «отклонение» на популяцию в целом[54]54
  Прекрасное обсуждение аргументации Дженкина можно найти в Balmer 2004, Vorzimmer 1963 и Hull 1973.


[Закрыть]
.

«Итак, эта особь размножится, и ее потомство составит, скажем, 100 особей; все это потомство представляет собой среднее между обычной особью и особью с отклонением [поскольку особи с отклонением встречаются редко, особи с отклонением придется спариваться с обычной особью]. Шансы выжить и оставить потомство у представителя этого поколения составят, скажем, 1½ против 1 у обычной особи [согласно предположению о смешивании наследственности], поэтому благоприятные шансы будут у потомства меньше, чем у родителя; однако благодаря большему количеству есть вероятность, что выживет в среднем 1½ из них. Если такие особи не оставят совместного потомства, что крайне маловероятно, то им опять же придется спариваться с обычными особями; их будет 150 [1½ ´ 100], и их превосходство можно выразить, скажем, соотношением 1¼ к 1 [опять же согласно предположению о смешивании наследственности]; так что есть вероятность, что из них выживет почти двое [1 процент от 1¼ ´ 150], и они породят 200 детенышей с превосходством в одну восьмую. Из них выживет чуть больше двух, однако превосходство снова снизится – и через несколько поколений его уже невозможно будет наблюдать, и его роль в борьбе за жизнь будет не значительнее, чем у любого из сотен крошечных преимуществ, возникающих в обычном организме.»

Дженкин настаивал на том, что даже при самом жестком отборе нельзя ожидать полной трансформации установившихся признаков вроде цвета кожи, если новый признак появился в популяции всего один раз. Чтобы показать, как мутация тонет среди множества нормальных особей, Дженкин привел скандальный, неполиткорректный по нашим меркам пример: белый человек, наделенный множеством превосходящих признаков, в результате кораблекрушения оказывается на острове, населенном исключительно неграми. Расистский и империалистический тон этого пассажа в наши дни звучит попросту мерзко, зато по нему, пожалуй, можно изучать настроения, царившие в обществе конца викторианской эпохи: даже если этот человек «в борьбе за существование перебьет множество негров», у него будет «очень много жен и детей» и «в первом поколении появятся десятки смышленых юных мулатов», пишет Дженкин, «разве можно рассчитывать, что население всего острова в конечном итоге сделается белым или даже желтым?»

Однако и Дженкин, как выяснилось, сделал в своих вычислениях одну серьезную логическую ошибку. Он предположил, что у каждой пары рождается 100 детенышей, из которых в среднем выживает и размножается только один. Однако поскольку рождать детенышей могут только самки, получается, что от каждой пары должны выживать и размножаться два детеныша – самка и самец, – иначе размер популяции с каждым поколением будет сокращаться вдвое: верный путь к стремительному вымиранию. Как ни странно, эту очевидную ошибку заметил только Артур Слэден Дэвис[55]55
  Davis 1871.


[Закрыть]
, помощник учителя математики в средней школе в Лидсе – в 1871 году он прислал в журнал «Nature» письмо с соответствующим разъяснением.

Дэвис показал, что если сделать поправку с целью примерно сохранять численность популяции, эффект «отклонения» не угасает (как полагал Дженкин) – он, конечно, растворяется, однако все же распределяется по всей популяции. Например, если ввести в популяцию белых кошек одну черную, то (исходя из теории смешанной наследственности) это приведет к появлению двух серых котят, четырех котят-внуков посветлее и т. д. Дальнейшие поколения будут все светлее и светлее, однако темный оттенок полностью не исчезнет. Кроме того, Дэвис пришел к совершенно верному выводу, что «хотя любое благоприятное отклонение, которое возникает один раз и не более, а дальше передается лишь по наследству, едва ли повлияет на перемены в расе в целом, однако если отклонение независимо возникнет в разных поколениях, пусть даже не больше одного раза на поколение, оно может привести к весьма значительным переменам».

Несмотря на ошибку в расчетах Дженкина, в целом его замечание было верным: если исходить из теории смешанной наследственности, то даже при самых благоприятных условиях появление одной-единственной черной кошки не сделает черной всю популяцию белых кошек, каким бы выгодным ни был этот окрас.

Прежде чем изучить вопрос о том, как же Дарвин умудрился просмотреть этот фатальный на первый взгляд просчет в своей теории естественного отбора, полезно вкратце рассмотреть теорию смешанной наследственности с точки зрения современной генетики.

Ляпсус Дарвина и зачатки генетики

В контексте наших нынешних представлений о генетике механизм, отвечающий за наследственность у всех живых существ, обеспечивает молекула под названием ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота). Если говорить совсем упрощенно, ДНК состоит из генов, которые содержат информацию, зашифрованную в белках, и из участков, не несущих информацию. Физически ДНК размещается на элементах под названием хромосомы: каждая особь, принадлежащая к видам, которые делятся на два пола, обладает двумя наборами хромосом – один унаследован от отца (самца), другой от матери (самки). Следовательно, у каждой особи два набора всех ее генов, причем два экземпляра одного гена могут быть совершенно одинаковыми, а могут слегка различаться. Разные формы одного и того же гена, присутствующие в определенном месте хромосомы, – это варианты, которые называют аллелями.

Современная теория генетики[56]56
  Увлекательный рассказ о Менделе и его трудах см. в Mawer 2006.


[Закрыть]
зародилась в уме ученого, казалось бы, совсем не подходящего для этой роли: это был моравский священник по имени Грегор Мендель, живший в XIX веке. Мендель провел несколько простых на первый взгляд опытов, в ходе которых осуществлял перекрестное опыление растений душистого горошка, дававших только зеленые горошины, и таких же растений, горошины у которых получались только желтые. Первое поколение потомства, к удивлению Менделя, давало только желтые горошины. Однако у следующего поколения соотношение желтых и зеленых горошин было три к одному. Эти неожиданные результаты позволили Менделю вывести корпускулярную или дискретную теорию наследственности. Теория Менделя категорически противоречила теории смешанной наследственности: по Менделю, гены (он называл их «факторами») – это дискретные, отдельные сущности, которые и сохраняются во время развития, и передаются следующему поколению в абсолютно неизменном виде. Затем Мендель уточнил, что каждый детеныш наследует от каждого родителя один такой ген («фактор») и что те или иные признаки не обязательно проявляются у непосредственных потомков, однако могут передаваться дальнейшим поколениям. Эти выводы, как и собственно опыты Менделя, были попросту гениальными. Сельское хозяйство развивалось почти десять тысяч лет, однако ничего подобного никому и в голову не приходило. Результаты опытов Менделя одним махом свели на нет идею о смешанной наследственности, поскольку качества уже самого первого поколения потомства вовсе не были результатом смешения качеств их родителей.

Понять, каковы главные различия менделизма и теории смешанной наследственности с точки зрения естественного отбора, нам поможет простой пример[57]57
  Дальнейшее описание представляет собой упрощенный пересказ объяснения из кн. Ridley 1996, p. 35–39.


[Закрыть]
. Хотя теория смешанной наследственности, очевидно, не опиралась ни на какие гены, все же мы можем разговаривать в этих терминах, не нарушая сути процесса смешения. Представьте себе, что особи, несущие определенный ген А, черные, а носители гена а – белые. Начнем с двух особей, черной и белой, у каждой из которых по два экземпляра соответствующего гена (как на илл. 4). Если ни тот, ни другой ген не доминирует, то и по теории смешанной наследственности, и по теории наследственности Менделя потомство такой пары будет серым, поскольку у него будет комбинация генов (генотип) Аа. Однако тут-то мы и обнаруживаем кардинальное различие. По теории смешанной наследственности A и a физически смешаются и создадут новый тип гена, который дает носителю серый окрас. Назовем этот ген A(1). По теории наследственности Менделя подобного смешения не произойдет: оба гена сохранятся в неизменном виде. Как ясно из илл. 4, последствия будут таковы: в поколении внуков по теории смешанной наследственности все потомки будут серыми, а по теории наследственности Менделя они могут быть черными (AA), белыми (aa) или серыми (Aa). Иначе говоря, генетика Менделя позволяет передавать из поколения в поколение признаки в крайнем проявлении и тем самым добиваться генетического разнообразия. При смешении наследственных признаков разнообразие неизбежно теряется, поскольку крайние проявления тех или иных типов быстро сводятся к некоему среднему. Как верно заметил Дженкин и как покажет следующий (весьма упрощенный) пример, подобное свойство смешанной наследственности для Дарвиновой идеи естественного отбора было чревато катастрофой.

Представьте себе, что мы начинаем с популяции из десяти особей, у девяти из которых наличествует сочетание генов aa (и они, следовательно, белые), а у одной – сочетание Aa (вызванное, например, какой-то мутацией), из-за чего она серая. Теперь представьте себе, что для выживания и размножения выгодно быть черными и что чуть более темный окрас – это лучше, чем белый, хотя чем светлее окрас, тем меньше выгода. На илл. 5 сделана попытка изобразить схему эволюции подобной популяции в соответствии с теорией смешанной наследственности. В первом поколении смешение A с a создаст новый «ген» A(1), который затем при скрещивании с aa даст A(1) a, который снова смешается и создаст ген A(2), соответствующий более светлому и менее выгодному окрасу. Легко видеть, что после большого числа поколений (n) самое серьезное, что может случиться с популяцией – она станет однородной с комбинациями A (n) A (n), то есть с окрасом чуть-чуть темнее изначального белого. В частности, черные особи пропадут уже после первого поколения, поскольку ген будет «разбавляться» до полного исчезновения.

А вот по теории наследственности Менделя (илл. 6), поскольку ген A сохраняется и передается из поколения в поколение, рано или поздно скрестятся два носителя генотипа Aa и породят черную разновидность AA. А поскольку черный окрас очень выгоден, то спустя достаточно долгое время естественный отбор может даже сделать эту популяцию полностью черной.

Вывод очень прост. Чтобы Дарвинова теория эволюции полностью оправдалась, была необходима теория наследственности Менделя[58]58
  Впервые объяснено в Fisher 1930.


[Закрыть]
. Однако Дарвин ею не располагал – как же он ответил на критику Дженкина?

То, что нас не убивает, делает нас сильнее

Дарвин был гением во многом, однако чего ему недоставало – так это математических способностей. В автобиографии он признавал[59]59
  Darwin 1958 [1892], p. 18. Более подробный анализ арифметических изысканий Дарвина можно найти в Parshall 1982.


[Закрыть]
, что «пытался заняться математикой и даже отправился для этого в Бармут летом 1828 г. с частным преподавателем (очень тупым человеком), но занятия мои шли крайне вяло. Они вызывали у меня отвращение главным образом потому, что я не в состоянии был усмотреть какой-либо смысл в первых основаниях алгебры… Не думаю, впрочем, чтобы я когда-либо мог добиться успеха за пределами элементарной математики» (пер. В. Сукачева). Вот почему аргументы в «Происхождении видов» в основном качественные, а не количественные, особенно когда речь заходит об осуществлении эволюционных перемен. В тех немногих местах в «Происхождении видов», где Дарвин пытается проделать простые подсчеты, он постоянно делает глупые ошибки. Неудивительно, что, прочитав критику Дженкина, в основном математическую, он признается в письме Уоллесу: «Я был слеп и считал, будто отдельные вариации сохраняются гораздо чаще, чем возможно и вероятно, как я теперь вижу»[60]60
  Письмо к Уоллесу от 2 февраля 1869 года, цит. по Marchant 1916, Vol. 1. См. также Darwin 1887, 2: 288.


[Закрыть]
. И все же как-то не верится, чтобы Дарвин до прочтения статьи Дженкина совсем не задумывался о том, что любые «отклонения» должны раствориться в популяции. Конечно, задумывался. Еще в 1842 году, за четверть века до публикации рецензии Дженкина, Дарвин отмечал: «Если бы в какой-нибудь стране или округе все животные одного вида имели возможность беспрепятственно скрещиваться, любая мелкая тенденция к вариативности сталкивалась бы с постоянным противодействием»[61]61
  Darwin 1909 [1842], p. 3.


[Закрыть]
. На самом деле Дарвин даже в некотором смысле опирался[62]62
  Hodge 1987.


[Закрыть]
на то, что эффект растворения мутации способствует сохранению однородности популяции, поскольку отдельные особи имеют тенденцию отступать от нормы из-за вариаций. Почему же он так и не понял, как трудно будет особи с «отклонениями» (отдельному мутанту) бороться с усредняющей силой смешивания наследственных признаков? Именно ляпсус Дарвина, то, что он не сразу признал, что в доводах Дженкина есть рациональное зерно, отражал, пожалуй, с одной стороны – концептуальные сложности с пониманием наследственности в целом, а с другой – упорное пристрастие к мысли, что вариации должны встречаться редко. Последнее, вероятно, было отчасти следствием из общей теории размножения и развития, которой Дарвин придерживался и согласно которой предполагал, что вариации возникают лишь под давлением нужд развития. Более того, путаница с наследственностью была у Дарвина гораздо сильнее, что видно по следующей логической ошибке. В одном месте в «Происхождении видов» Дарвин отмечает:

«Когда признак, исчезнувший у данной породы, появляется вновь после длинного ряда поколений, нельзя предполагать, что будто одна особь внезапно уродилась в предка, отдаленного от нее несколькими сотнями поколений: наиболее вероятной будет гипотеза о том, что в каждом последующем поколении данный признак таился в скрытом состоянии и только в силу неизвестных благоприятных условий, наконец, развился[63]63
  Darwin 2009 [1859], p. 160.


[Закрыть]

Это предположение о наличии какой-то скрытой «тенденции» грубо противоречит теории смешанной наследственности и во многом близко по духу менделеевской теории[64]64
  К идее скрытой тенденции Дарвин вернулся в письме к Уоллесу от 23 сенября 1868 года (Darwin and Seward 1903, Vol. II, p. 84). Дарвин писал: «Думаю, невозможно разобраться, как, например, получается, что несколько красных перышек на голове у самца какой-то птицы, первоначально передававшиеся представителям обоего пола, в итоге передаются одним лишь самцам. Мало того, что от самцов с красными перышками должны рождаться самки, которым красных перышек не полагается: у этих самок, должно быть, есть какая-то скрытая тенденция порождать подобные перышки, а иначе они вызвали бы ухудшение красного головного оперения у своих потомков мужского пола».


[Закрыть]
. Однако Дарвин, судя по всему, не понимал, по крайней мере поначалу, что следует задействовать эту идею скрытой тенденции в полемике с Дженкином. Вместо этого Дарвин решил отобрать роль поставщиков «сырья» для естественного отбора у отдельных вариаций и передать ее индивидуальным различиям (то есть широкому спектру крошечных различий, которые встречаются часто и, как считалось, равномерно распределены по популяции). Иначе говоря, Дарвин рассчитывал, что эволюцию путем естественного отбора на протяжении многих поколений продвигает весь континуум вариаций.

В письме к Уоллесу[65]65
  Дарвин работал тогда над пятым изданием «Происхождения видов», см. F. Darwin 1887, Vol. III, p. 107. См. также Balmer 2004, Morris 1994.


[Закрыть]
22 января 1869 года расстроенный Дарвин писал: «Меня отвлекли от рутинной работы по подготовке нового издания “Происхождения видов”, которое стоило мне многих трудов и которое, надеюсь, в двух-трех важных местах мне удалось существенно улучшить. Я всегда считал, что индивидуальные различия важнее отдельных вариаций, но теперь пришел к выводу, что они [индивидуальные различия] играют определяющую роль и в этом, наверное, согласен с вами. Доводы Флеминга Дженкина убедили меня». Чтобы отразить смену приоритетов, в пятом и последующих изданиях он исправляет единственное число на множественное: «вариация» превращается в «вариации», «отдельная особь» – в «индивидуальные различия». Кроме того, к пятому изданию Дарвин добавил несколько новых абзацев, два из которых представляют особый интерес. В одном он открыто признает:

«Для меня было также ясно, что сохранение в естественном состоянии какого-либо случайного уклонения в строении, такого, как уродство, происходит нечасто, и если даже первоначально оно сохраняется, то затем оно обычно утрачивается вследствие последующего скрещивания с обыкновенными особями. Тем не менее, пока я не прочитал талантливой и ценной статьи в «North British Review» (1867), я не оценивал вполне, как редко могли сохраняться в потомстве единичные вариации, независимо от того, слабо или сильно они выражены[66]66
  Peckham 1959, p. 178.


[Закрыть]

В другом отрывке Дарвин дает краткое изложение «Кошмара Дженкина» – такое название получили доводы Дженкина о мутациях, которые потонут в болоте нормы. Этот абзац необычайно интересен, поскольку в нем содержится два небольших, но важных отличия от оригинального текста Дженкина. Во-первых, Дарвин предполагает, что у пары животных будет 200 детенышей, из которых выживут и размножатся двое[67]67
  Ibid.


[Закрыть]
. То есть получается, что Дарвин, несмотря на отсутствие математического образования, уже в 1869 году предвосхитил аргументы А. С. Дэвиса, который возражал Дженкину в своем письме в «Nature» в 1871 году – что для того, чтобы популяция не вымерла, нужно, чтобы от каждой пары выживало в среднем два детеныша. Второе и еще более интересное отличие состоит в том, что Дарвин в своем пересказе предполагает, что благоприятную вариацию особи с отклонением унаследует лишь половина потомства. Обратите внимание, что это предположение резко противоречит предсказаниям теории смешанной наследственности! К сожалению, Дарвин в то время еще не мог вывести все возможные следствия из теории несмешанной наследственности и принял выводы Дженкина без дальнейшего обсуждения.

Тем не менее налицо довольно много признаков того, что теория смешанной наследственности Дарвина не устраивала, причем уже давно. В письме к своему другу и пропагандисту своих идей биологу Томасу Генри Гексли, написанном в 1857 году[68]68
  Точная дата письма неизвестна, однако, поскольку оно отправлено из Мур-Парк, оно было написано до 12 ноября 1857 года. См. Darwin and Seward 1903, Vol. I, p. 102.


[Закрыть]
, Дарвин объясняет:

«Подходя к идее [эволюции] с той стороны, которая меня больше всего привлекает, то есть с точки зрения наследственности, я в последнее время склонен предполагать – весьма грубо и неотчетливо – что потомки подлинного оплодотворения должны представлять собою своего рода сочетание, а не однородное смешение качеств двух отдельных особей, а точнее – бесчисленного множества особей, поскольку у каждого из родителей есть свои родители и предки. Мне непонятны никакие другие объяснения, почему формы, получившиеся в результате скрещивания, так похожи на формы предков. Но все это, конечно, весьма приблизительно.»

Быть может, это наблюдение и «весьма приблизительно», зато очень глубоко. Здесь Дарвин признает, что сочетание отцовского и материнского наследственного материала напоминает скорее не смешение красок, а перетасовку двух карточных колод.

Хотя идеи, которые высказывает Дарвин в этом письме, несомненно, можно считать ярчайшими предвестниками генетики Менделя, впоследствии недовольство теорией смешанной наследственности заставило Дарвина выдвинуть совершенно ошибочную теорию под названием пангенезис. Согласно Дарвиновой теории пангенезиса, репродуктивные клетки получают распоряжения от организма в целом. Вот как Дарвин пишет об этом в своей книге «Изменение животных и растений в домашнем состоянии»[69]69
  Darwin 1864, Vol. II, p. 374.


[Закрыть]
:

«…Я предполагаю, что, кроме этого способа размножения, единицы [то есть клетки] отделяют от себя мельчайшие крупинки, которые распределены по всей системе; что эти последние, если они получают соответствующее питание, размножаются делением и в конце концов развиваются в единицы, подобные тем, от которых они первоначально произошли… Таким образом, новые организмы получаются не из органов воспроизведения или почек, но из единиц, из которых состоит каждая особь.»

(Пер. П. Сушкина и Ф. Крашенинникова)

Для Дарвина главным преимуществом пангенезиса перед смешиванием состояло в том, что если на протяжении жизни особи возникало какое-то адаптивное изменение, то «крупинки» (Дарвин назвал их «геммулами») замечали это изменение, застревали в репродуктивных органах и обеспечивали передачу изменения следующим поколениям. К сожалению, пангенезис подтолкнул теорию наследственности в направлении, прямо противоположном тому, куда хотела бы современная генетика: ведь развитие всего организма определяется оплодотворенной яйцеклеткой, а не наоборот. Дарвин растерялся и цеплялся за свою ошибочную теорию с той же убежденностью, с какой ранее отстаивал совершенно верную теорию естественного отбора. Несмотря на ожесточенные нападки научного сообщества, Дарвин в 1868 году писал своему горячему стороннику Джозефу Далтону Хукеру: «Я совершенно уверен, что каждая клетка испускает атом или геммулу своего содержимого, однако даже если эта гипотеза и неверна, она все равно служит полезным связующим звеном для огромных и разнообразных классов физиологических фактов, которые в настоящее время стоят особняком друг от друга». Кроме того, он уверенно добавлял, что даже «если сейчас пангенезис – мертворожденное дитя, когда-нибудь он возблагодарит Господа за то, что в будущем возродится вновь, зачатый иным отцом, и получит иное имя». Вот отменный пример того, как блестящая мысль – дискретное наследование – потерпела горькую неудачу, поскольку ее пытались внедрить при помощи неверного механизма – пангенезиса.

Особенно отчетливо Дарвин выразил свои атомистические и, в сущности, менделевские идеи наследственности в переписке с Уоллесом в 1866 году. В письме, написанном 22 января, он отмечает: «Я знаю довольно много вариаций – их следует называть именно так – потомство которых представляет собой не смесь, не нечто среднее, а похоже на кого-то одного из родителей»[70]70
  Marchant 1916, Vol. I, p. 166.


[Закрыть]
. Уоллес не сумел разобраться, что имел в виду Дарвин, и 4 февраля ответил так: «Если вы “знаете вариации, потомство которых представляет собой не смесь, не нечто среднее, а похоже на кого-то одного из родителей”, разве речь не о том самом физиологическом испытании вида, когда нужно исчерпывающее доказательство, что это именно вид?»[71]71
  Ibid. p. 168


[Закрыть]

Чтобы развеять недоразумение, Дарвин в следующем же письме поправляет Уоллеса:

«Мне кажется, вы не поняли, что я имею в виду, когда говорю, что определенные вариации не смешиваются. Это не имеет отношения к плодовитости. Приведу пример. Я скрестил душистый горошек сортов «Нарядная дама» и «Пурпур» – окраска у этих вариаций сильно различается – и получил из одного стручка потомство обеих вариаций в чистом виде – и ничего промежуточного. Мне думается, что-то в этом роде должно было произойти и с вашими бабочками и тремя разновидностями дербенника, и хотя эти случаи кажутся такими удивительными, я не думаю, что это более удивительно, что то, что каждая особь женского пола в мире производит потомство женского и мужского пола – и ничего промежуточного[72]72
  Письмо датировано «Вторник, февраль, 1866». Ibid. p. 159.


[Закрыть]

Это письмо примечательно по двум причинам. Во-первых, Дарвин описывает результаты опытов, очень похожих на опыты Менделя, в сущности, те самые опыты, которые натолкнули Менделя на теорию наследственности. Теперь мы понимаем, что Дарвин очень близко подошел к открытию менделевского соотношения 3 к 1. Когда Дарвин скрестил обыкновенный львиный зев с его пелорической разновидностью, первое поколение потомства получилось обыкновенное, а во втором оказалось 88 обыкновенных и 37 пелорических растений (соотношение 2,4 к 1). Во-вторых, Дарвин указывает[73]73
  О переписке Дарвина с Уоллесом и ее значении прекрасно рассказано в Dawkins 2009.


[Закрыть]
, что из того простого факта, что потомство может быть либо мужского, либо женского пола – а не какого-то среднего, гермафродитического, – следует очевидный вывод, что теория смешанной наследственности ошибочна! Выходит, доказательство верной теории наследственности было у Дарвина прямо перед носом. Как он уже отмечал в «Происхождении видов»: «Незначительная изменчивость гибридов в первом поколении в противоположность изменчивости в последующих поколениях – факт любопытный и заслуживает внимания». Обратите внимание также, что вся переписка Дарвина с Уоллесом имела место до публикации рецензии Дженкина. И хотя Дарвин подошел до обидного близко к открытию Менделя, он все-таки не понял, насколько фундаментален и универсален этот закон, и не сумел разглядеть, насколько он важен для естественного отбора.

Чтобы вполне представить себе, как Дарвин относился к дискретной наследственности, придется найти ответы еще на несколько неприятных вопросов. Грегор Мендель[74]74
  О жизни и работе Менделя подробно говорится в книге Orel 1996 (а также в Mawer 2006). См. также Brannigan 1981.


[Закрыть]
прочитал программный доклад с описанием своих экспериментов и своей теории генетики «Versuche über Pflanzen-Hybriden» («Опыты над растительными гибридами») в Обществе естествоиспытателей Брюнна (ныне Брно) в 1865 году. Не может ли так случиться, что Дарвин в какой-то момент прочитал тезисы этого доклада? Не были ли его письма к Уоллесу в 1866 году в какой-то степени вдохновлены трудами Менделя, а не собственными идеями? А если он читал тезисы Менделя, почему не разобрался, что данные Менделя и есть исчерпывающий ответ на критику Дженкина?

Интересно, что между 1982 и 2000 годом вышло как минимум три книги[75]75
  Kitcher 1982, p. 9; Rose 1998, p. 33; Henig 2000, p. 143–144.


[Закрыть]
, где утверждалось, что в библиотеке Дарвина нашли экземпляры доклада Менделя, а в четвертой[76]76
  Dover 2000, p. 11.


[Закрыть]
(опубликованной в 2000 году) даже говорилось, что именно Дарвин предложил упомянуть Менделя в Британской энциклопедии в статье «Hybridism». Очевидно, если бы это подтвердилось, не осталось бы сомнений, что Дарвин прекрасно знал о трудах Менделя.

Эндрю Склатер[77]77
  Sclater 2003. См. также Keynes 2002.


[Закрыть]
из проекта «Darwin Correspondence» под эгидой Кембриджского университета вполне определенно ответил на все эти вопросы еще в 2003 году. Как выяснилось, имя Менделя как автора не встречается в полной описи всех книг и статей в библиотеке Дарвина ни разу. Удивляться тут, впрочем, нечему, учитывая, что доклад Менделя был опубликован среди трудов малоизвестного Общества естествоиспытателей Брюнна, на которые Дарвин никогда не был подписан. Более того, работа Менделя не привлекала практически никакого внимания почти тридцать четыре года, пока в 1900 году ее не открыли заново – и независимо друг от друга – ботаники Карл Корренс из Германии, Хуго де Фриз из Голландии и Эрих Чермак-Зейзенегг из Австрии, которые повторили результаты опытов Менделя. Тем не менее Дарвину принадлежали две книги, в которых упоминались труды Менделя. Дарвин даже цитирует одну из этих книг – «Проверка устойчивости видов и изменчивости» Германа Гофмана (Hermann Hoffmann. Untersuchungen zur Bestimmung des Werthes von Species und Varietät, 1869) – в своей собственной книге «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире». Однако самого Менделя Дарвин не цитировал ни разу и не упомянул о нем в связи с книгой Гофмана. Этому опять же не стоит удивляться, поскольку и сам Гофман не придавал работе Менделя особого значения – все его выводы он суммировал одной фразой, можно сказать, мимоходом: «Гибриды склонны в последующих поколениях возвращаться к родительским видам». Опыты Менделя с горошком упоминаются и в другой книге, принадлежавшей Дарвину – это «Гибриды растений» Вильгельма Ольберса Фокке (Wilhelm Olbers Focke. Pflanzen-mischlinge). На илл. 7 показан титульный лист, где Дарвин написал свою фамилию. Однако судьба этой книги еще более незавидна: те самые страницы, где описаны труды Менделя, остались в принадлежавшем Дарвину экземпляре неразрезанными! На илл. 8 вы видите экземпляр Дарвина – это фото сделали по моей просьбе, – где видны неразрезанные страницы. Однако даже если бы Дарвин прочитал эти страницы, они не произвели бы на него нужного впечатления, поскольку Фокке не уловил основные принципы Менделя.


Страницы книги >> Предыдущая | 1 2 3 4 5 6 7 8 | Следующая
  • 0 Оценок: 0

Правообладателям!

Данное произведение размещено по согласованию с ООО "ЛитРес" (20% исходного текста). Если размещение книги нарушает чьи-либо права, то сообщите об этом.

Читателям!

Оплатили, но не знаете что делать дальше?


Популярные книги за неделю


Рекомендации