Текст книги "Скорость мысли. Грандиозное путешествие сквозь мозг за 2,1 секунды"

Будучи теоретиками, ученые сразу поняли, что здесь что-то неладно. Даже лучшие модели генерации импульсов не дают возможности нейронам делать это со случайными интервалами. Независимо от того, насколько неравномерно импульсы будут поступать на вход этих моделей, импульсы, которые они генерируют по накоплении критического потенциала, будут расположены равномерно, а интервалы между ними получаются гораздо более регулярными, чем регистрировали в реальной коре головного мозга Софтки и Кох. Чтобы понять, почему так происходит, подумайте о количестве импульсов, приходящих на нейрон. Несмотря на то что каждый из отдельных входов получает нерегулярные сигналы, таких входов тысячи. Суммируя их, чтобы получить общее количество, мы обнаруживаем, что усредненная сумма оказывается относительно постоянной. Так, если модели нейрона требуется, скажем, 175 входящих импульсов для создания одного исходящего, то в общей сложности 175 импульсов, поступающих с интервалами, соответствующими закону случайного распрямления, будут накапливаться через равные интервалы, делая таким образом генерацию нового импульса регулярной, как работа часового механизма (рис. 3.3).

Рисунок 3.3. Как накопление случайных входящих сигналов приводит к возникновению равномерной последовательности. Представьте, что мы наблюдаем нейрон, получающий сигналы от четырех других нейронов. Каждая из последовательностей их импульсов изображена на рисунке: каждый штрих – это импульс, строка штрихов – импульсы от одного нейрона, отправленные тому, за которым мы наблюдаем. Каждая строка демонстрирует довольно случайный порядок сигналов: промежутки между импульсами то длинные, то короткие, без видимого порядка. А теперь представьте, что нашему нейрону требовалось бы всего семь входящих сигналов, чтобы вызвать его возбуждение. Мы подсчитываем импульсы, поступающие от четырех нейронов, и отмечаем их вертикальной линией каждый раз, когда получаем семь (серые линии). Итоговая последовательность выходных импульсов на нижней шкале является регулярной, поэтому накопление суммы из семи импульсов в четырех последовательностях случайных входящих – вполне обычное явление.

Согласно моделям, поступающие нерегулярно входящие сигналы превратятся в регулярные, равномерно расположенные исходящие. Но здесь кроется парадокс: если нейроны генерируют импульсы с регулярными интервалами, откуда тогда берутся случайные последовательности импульсов в коре головного мозга?

Теоретики любят парадоксы. Парадоксы в науке показывают пробелы в нашем понимании предмета, а разгадки парадоксов дают новое представление о том, как устроен мир. Поэтому, конечно же, парадокс нерегулярных импульсов привлек внимание большого количества теоретиков и вызвал множество предположений по поводу того, что могло бы стать причиной нерегулярности [58]58
  [11] В этой главе описывается популярная в настоящее время теория коры головного мозга со «сбалансированным вводом». Но и другие предположения о том, как могут возникать нерегулярные импульсы, также дают некоторые возможные объяснения. Собственное предположение Софтки и Коха¹ заключалось в том, что наши модели нейронов слишком упрощены, и нерегулярное возбуждение происходит благодаря тому, что деревья дендритов целевого нейрона отфильтровывают небольшие изолированные входные сигналы и отправляют сигналы в тело клетки только тогда, когда возбуждается достаточное количество входов сразу, что может происходить случайным образом. Было также показано, что определенная настройка параметров функций наших моделей нейронов может сделать промежутки между импульсами более нерегулярными, если, например, увеличить величину падения потенциала после импульса ² или сделать задержку начала импульса зависимой от скорости нарастания потенциала клетки до достижения критического уровня³.
  ¹ Softky W. R., Koch Ch. The highly irregular firing of cortical cells is inconsistent with temporal integration of random EPSPs // Journal of Neuroscience. 1993. № 13. С. 334–350.
  ² Troyer T. T., Miller K. D. Physiological gain leads to high ISI variability in a simple model of a cortical regular spiking cell // Neural Computation. 1997. № 9. С. 971–983.
  ³ Gutkin B., Ermentrout G. B. Dynamics of membrane excitability determine interspike interval variability: A link between spike generation mechanisms and cortical spike train statistics // Neural Computation. 1998. № 10. С. 1047–1065.


[Закрыть].

Доминирующей стала теория сбалансированного ввода. Как только парадокс был сформулирован, Майкл Шадлен и Билл Ньюсом опубликовали заметку, в которой утверждалось, что нерегулярные импульсы будут возможны, если общее количество входящих сигналов возбуждения и торможения нейрона варьируется случайным образом, но в среднем остается примерно одинаковым [59]59
  [12] Первоначальные идеи Шадлена и Ньюсома были опубликованы в 1994 году, примерно через полтора года после первой статьи Софтки и Коха, а полные модели – в 1998 году. Shadlen M. N., Newsome W. T. Noise, neural codes and cortical organization // Current Opinion in Neurobiology. 1994. № 4. С. 569–579; Shadlen M. N., Newsome W. T. The variable discharge of cortical neurons: Implications for connectivity, computation, and information coding // Journal of Neuroscience. 1998. № 18. С. 3870–3896.


[Закрыть]. То есть возбуждение и торможение должны быть сбалансированы: некоторые нейроны отправляют нерегулярные импульсы, возбуждающие нейрон-мишень, а некоторые – нерегулярные импульсы, подавляющие его. Последние отменяют возбуждение, но не полностью. Поскольку скачки потенциала принимающего нейрона будут случайными, иногда изменение потенциала будет достаточным, чтобы достичь критической точки. И тогда будет возникать импульс со случайным временным интервалом, отделяющим его от предыдущего.

Отличная теория. Но мы только что узнали, что количество возбуждающих входов значительно превосходит количество тормозящих. Итак, чтобы эта теория работала, у нее должны быть крайне серьезные допущения. Успешное торможение возбуждения при меньшем количестве входов означает, что либо тормозящие сигналы посылаются в два – три раза чаще, чем возбуждающие (то есть общее количество возбуждающих и тормозящих сигналов сбалансировано); или что тормозящие входы должны иметь бóльшую эффективность на один входящий импульс (чтобы общая величина потенциала была сбалансирована); или же существует некая комбинация этих вариантов. Сейчас получены экспериментальные доказательства обоих сценариев [60]60
  [13] Destexhe A., Rudolph M., Paré D. The high-conductance state of neocortical neurons in vivo // Nature Reviews Neuroscience. 2003. № 4. С. 739–751.


[Закрыть]. Локальные нейроны коры головного мозга, отправляющие тормозящие сигналы в наш нейрон, производят в два – три раза больше импульсов. А сила синаптической связи у тех контактов, которые принимают эти импульсы, может быть в четыре-пять раз выше, чем у тех, что принимают возбуждающие импульсы. Итак, теория сбалансированного ввода объясняет, почему ваша кора больших полушарий не дает сбоев: она настроена таким образом, что общее количество торможения достаточно для того, чтобы нейтрализовать общее количество возбуждения.

Но пока речь шла о входах только одного нейрона. Чтобы доказать, что весь мозг действительно находится в равновесии, нам нужно знать, может ли поддерживать баланс сеть из нейронов. Если мы соединим вместе множество моделей нейронов, большинство из которых – возбуждающие, а некоторые – тормозные, будут ли все они давать нерегулярные импульсы и таким образом отправлять нерегулярные входные сигналы друг другу? Не сразу понятно, сработает ли эта модель. Представьте, например, что выходные импульсы нейрона идут с нерегулярными интервалами, лишь немного более регулярными, чем входные. Если выходной сигнал каждого нейрона всегда чуть более регулярный, то сеть в конечном итоге придет в состояние, когда все импульсы будут отправляться регулярно, как часы. Победившая теория утверждает не только то, что такие сбалансированные сети могут существовать [61]61
  [14] Tsodyks M. V., Sejnowski T. Rapid state switching in balanced cortical network models // Network. 1995. № 6. С. 111–124.


[Закрыть], но что они могут самозарождаться и самоорганизовываться [62]62
  [15] van Vreeswijk C., Sompolinsky H. Chaos in neuronal networks with balanced excitatory and inhibitory activity // Science. 1996. № 274. С. 1724–1726; van Vreeswijk C., Sompolinsky H. Chaotic balanced state in a model of cortical circuits // Neural Computation. 1998. № 10. С. 1321–1371.


[Закрыть].

Математическая база сложная, но идея проста. У нас есть гипотетические нейроны, большинство из них – возбуждающие, а остальные – тормозные, и мы случайным образом соединили их вместе. Тогда все, что нам нужно сделать, – это гарантировать, что сумма входящих сигналов для каждого нейрона больше, чем ему требуется для создания импульса. Для балансировки затем создается сеть петель отрицательной обратной связи, по которой приходят импульсы, сдерживающие нейрон от возбуждения. Это работает следующим образом: скажем, некоторые возбуждающие нейроны отправляют много импульсов. Эти импульсы инициируют тормозные нейроны, создающие импульсы, которые по петле обратной связи возвращаются к этим возбуждающим нейронам и подавляют их. Но они не могут слишком сильно подавить все возбуждающие нейроны, потому что тогда сами тормозные нейроны перестанут получать входящие сигналы и соответственно перестанут генерировать импульсы. Но тогда возбуждающие нейроны снова заработают, и тормозные нейроны должны будут активироваться. Этот парадокс подразумевает, что для всей сети существует такое самосогласованное состояние, когда каждый из тормозных и возбуждающих нейронов посылает только такое количество импульсов, чтобы между возбуждением и торможением в сети наблюдался баланс. Сейчас мы знаем, что сбалансированное состояние возбуждающих и тормозных входных импульсов для каждого нейрона означает выдачу им импульсов с нерегулярными интервалами. Более того, эта теория показала, что сбалансированные через отрицательную обратную связь сети – самые надежные системы: вам не нужна точная настройка силы тормозных и возбуждающих входов; вам не нужно возиться с деталями того, как нейроны создают импульсы. Просто сделайте очень много входов для каждого нейрона, добавьте обратной связи, и – вуаля – баланс.

Затем начали поступать экспериментальные данные, поскольку нейробиологам не терпелось проверить эти теории. Записи сигналов нейронов разных частей коры головного мозга, от зоны, отвечающей за вибриссы крыс [63]63
  [16] Moore Ch. I., Nelson S. B. Spatio-temporal subthreshold receptive fields in the vibrissa representation of rat primary somatosensory cortex // Journal of Neurophysiology. 1998. № 80. С. 2882–2892.


[Закрыть], и зоны зрения хорька [64]64
  [17] Shu Y., Hasenstaub A., McCormick D. A. Turning on and of recurrent balanced cortical activity // Nature. 2003. № 423. С. 288–293; Haider B., Duque A., Hasenstaub A. R. и др. Neocortical network activity in vivo is generated through a dynamic balance of excitation and inhibition // Journal of Neuroscience. 2006. № 26. С. 4535–4545.


[Закрыть] до участка, отвечающего за слух [65]65
  [18] Wehr M., Zador A. M. Balanced inhibition underlies tuning and sharpens spike timing in auditory cortex // Nature. 2003. № 426. С. 442–446.


[Закрыть], продемонстрировали одно и то же: общее количество возбуждения и торможения, поступающее в нейрон коры, примерно сбалансированно.

Эти сложные, изящные эксперименты вызвали неожиданный поворот, отбросив мяч обратно на площадку теоретиков. Теории говорили о балансе в целом; что в среднем общее количество торможения и возбуждения в сети нейронов уравнивают друг друга. Но данные экспериментов продемонстрировали, что подобный баланс, кажется, существует на входе в каждый нейрон. И он не просто поддерживается, но до абсурда точен: по мере того как количество возбуждения сокращается или растет, количество торможения точно его отслеживает [66]66
  [19] Okun M., Lampl I. Instantaneous correlation of excitation and inhibition during ongoing and sensory-evoked activities // Nature Neuroscience. 2008. № 11. С. 535–537.


[Закрыть].

Рассказ о парадоксе нерегулярных импульсов – прекрасный пример того, как по-настоящему работает наука, как происходит всплеск творческих теорий, порожденных четко поставленной проблемой, как идет диалог между теорией и экспериментом. Диалог, открывший зону Златовласки в мозгу. Итак, мы знаем, что наш импульс, пришедший из сетчатки и вызвавший небольшой всплеск электрического потенциала, присоединяется к сотням других импульсов, приходящих на то же дендритное дерево, совместно вызывая ураган скачков потенциала, удерживаемых в равновесии, чтобы создать новый импульс.

Нейронный оркестр

Если вы действительно хотите получить импульс от нейрона, самый эффективный путь – одновременная подача сигналов на все его возбуждающие входы. Чем лучше синхронизированы эти входы, тем быстрее будут накапливаться скачки потенциала и тем меньше вам потребуется входящих импульсов для создания исходящего. Если вы решите разработать для импульсов надежный способ посылать важные сообщения в мозг, то в первую очередь надо предусмотреть в своем проекте синхронизацию. Синхронизируйте импульсы, поступающие к нейрону, и их сообщение будет надежно передано дальше в порожденном ими импульсе.

Если эволюция следовала подобному плану, мозг должен быть нейронным оркестром [67]67
  [20] Kenet T., Arieli A., Tsodyks M. и др. Are single neurons soloists or are they obedient members of a huge orchestra? // 23 Problems in Systems Neuroscience / под ред. J. L. van Hemmen and T. J. Sejnowski. Oxford University Press, 2006. С. 160–181.


[Закрыть]. В нем должны быть хористы – нейроны, сливающиеся в гармонии, несущие мощное крещендо своих импульсов в общем хоре. А возможно, и нейроны-солисты, развивающие главную тему в блаженном одиночестве.

Как ни странно, они есть. И, записывая активности множества нейронов одновременно, мы можем выяснить роль каждого из них в оркестре. Совместная лаборатория Маттео Карандини и Кеннета Харриса в Университетском колледже Лондона, в исследовании под руководством Михаила Окуня, придумала обезоруживающе простой способ распределить эти роли [68]68
  [21] Okun M., Steinmetz N. A., Cossell L. и др. Diverse coupling of neurons to populations in sensory cortex // Nature. 2015. № 521. С. 511–515.


[Закрыть]. Они просто проверили, насколько похоже срабатывание каждого нейрона на усредненную активность области, в которой он находится. И обнаружили непрерывный континуум: на одном конце хор – нейроны, покорно копирующие рост и падение активности своей зоны; на другом – солисты с уникальными партиями.

Метафора оркестра подразумевает гармонию, предполагая, что солирующие инструменты играют в той же тональности, что и остальные. Но нет: в коре головного мозга нейроны-солисты не следуют гармонии хора. Представьте Майлза Дэвиса [69]69
  {2} Легендарный американский джазовый трубач. – Прим. ред.


[Закрыть], увлекшегося импровизацией. И каждый отдельный хор ничем не связан с другими. Действительно, порой кора головного мозга ближе к Дьёрдю Лигети [70]70
  {3} Австрийский и венгерский композитор-авангардист. – Прим. ред.


[Закрыть], чем к Генделю, к устрашающей какофонии «Реквиема», низвергающейся на нас при первом взгляде на монолит в «Космической одиссее 2001 года» Стэнли Кубрика, нагромождению многоголосия, собственных тем в отдельных гармониях, солирующих голосов, каждый с собственной партитурой.

Хористы тоже бывают разными. Некоторые хоровые партии нейроны создают, реагируя на один и тот же стимул. Когда ваш взгляд падает на округлый светлый кусочек груши, торчащий из краешка печенья, желательно, чтобы сообщение дошло от вашего глаза до мозга в целости и сохранности. Нейроны сетчатки, которые занимаются расшифровкой контрастного светового рисунка в этом месте видимого мира, отправят свои импульсы вместе. Хор импульсов «М-м-м-м-м, груша!» в тональности до-диез мажор.

Значит, наш импульс является частью хора импульсов, отправленных расположенными рядом ганглиозными клетками сетчатки одного типа и прибывающих к одному нейрону в коре головного мозга. И, как вы уже можете догадаться, если этот хор доходит до нашего единственного нейрона в коре, импульс, сгенерированный этим нейроном, будет отражать получение сообщения.

Вот почему нейрон, на который попал наш импульс, называется простой клеткой. Потому что такие клетки любят простые вещи [71]71
  [22] Carandini M., Demb J. B., Mante V. и др. Do we know what the early visual system does? // Journal of Neuroscience. 2005. № 25. С. 10577–10597.


[Закрыть]. Им нравится, когда светлые и темные участки мира – или «края», как мы их называем, – расположены друг рядом с другом под определенным углом. Некоторым понравится край светло-коричневого печенья на фоне темно-коричневой крышки; другим – темно-коричневый цвет крышки на фоне рассеянного света офиса; третьим – граница рассеянного света офиса и отвратительной черно-пурпурной полосатой рубашки Грэма, которую он упорно надевает на работу каждый вторник, очевидно, чтобы напомнить всем, что от выходных осталось лишь увядшее эфемерное воспоминание на фоне долгой рабочей недели. Простая клетка отправляет импульс, когда видит то, что ей нравится. А то, что ей нравится, определяется сотнями входящих сигналов, поступающих от сетчатки. Для простых клеток, реагирующих на одну конкретную простую вещь, это означает, что все поступающие на ее вход данные должны в основном касаться этой вещи, должны составлять хор импульсов.

Хор импульсов, вместе с которым мы прибыли, важен по двум причинам. Важно, чтобы он гармонизировал информацию. Вы помните, что различные типы ганглиозных клеток разделяются на те, которые посылают импульсы о темных участках (on-клетки), и те, что отправляют импульсы о светлых участках (off-клетки). Простая клетка реагирует на определенную комбинацию темного и светлого, поэтому хор должен содержать голоса от off-клеток в одном месте и on-клеток в другом, по соседству.

Еще важно, чтобы хор импульсов прибыл более-менее одновременно, поскольку количество входящих сигналов от глаза значительно меньше, чем от других нейронов коры. Входов, получающих информацию напрямую из сетчатки, гораздо меньше, чем тех, на которые поступают импульсы от других нейронов коры головного мозга. Таким образом, чтобы простая клетка отреагировала на информацию, поступающую из глаза, чтобы поднять потенциал нейрона до критической точки, все импульсы из сетчатки должны поступить примерно в одно и то же время.

Другие типы хорового пения импульсов мы будем чаще встречать по мере проникновения в более глубокие слои мозга. Один из них – очередная попытка помучить нашу музыкальную метафору – это ансамбль, коллектив нейронов, которые всегда посылают свои импульсы вместе. И не только потому, что что-то во внешнем мире заставляет их это сделать. Они посылают импульсы вместе, даже если мы записываем активность кусочка мозга, лежащего в чашке Петри. Другой вид коллективного творчества отправляет множество импульсов случайно и вразнобой – словно хор учеников начальной школы, плохо умеющих концентрироваться, где участники вступают неодновременно.

Все эти хоры резко увеличивают шанс возбудить новый импульс в принимающем нейроне [72]72
  [23] Rossant C., Leijon S., Magnusson A. K. и др. Sensitivity of noisy neurons to coincident inputs // Journal of Neuroscience. 2011. № 31. С. 17193–17206.


[Закрыть]. Вот почему хор входных импульсов был также предложен в качестве ответа на парадокс нерегулярности выходных импульсов нейронов коры головного мозга. Согласно этому варианту решения парадокса нерегулярные интервалы между импульсами, отправляемыми нейроном, получаются из-за того, что на его входы поступают нерегулярные, но синхронизированные сигналы, поэтому каждое крещендо этого входящего хора, поступающее на вход случайным образом, создавало бы столь же случайно распределенный набор исходящих импульсов [73]73
  [24] Stevens Ch. F., Zador A. M. Input synchrony and the irregular firing of cortical neurons // Nature Neuroscience. 1998. № 1. С. 210–217.


[Закрыть]. В этом есть доля правды; действительно, самобалансирующиеся сети автоматически создают некоторую синхронизацию с входами нейрона [74]74
  [25] Salinas E., Sejnowski T. J. Impact of correlated synaptic input on output firing rate and variability in simple neuronal models // Journal of Neuroscience. 2000. № 20. С. 6193–6209.


[Закрыть]. Но, как и сам баланс, эта синхронность должна быть точной: если ее будет слишком мало, входящие сигналы не произведут никакого эффекта; слишком много – и мозг пойдет вразнос от самовозбуждения.

Баланс и синхронность также объединяются, чтобы создавать точные импульсы. На нейронах коры головного мозга стабильно наблюдается задержка в несколько миллисекунд между нарастанием сигналов на возбуждающих входах и согласованным, уравновешивающим увеличением сигналов на входах торможения [75]75
  [26] Примеры небольшой задержки между возбуждением и его уравновешивающим торможением см. Wehr M., Zador A. M. Balanced inhibition underlies tuning and sharpens spike timing in auditory cortex // Nature. 2003. № 426. С. 442–446; Okun M., Lampl I. Instantaneous correlation of excitation and inhibition during ongoing and sensory-evoked activities // Nature Neuroscience. 2008. № 11. С. 535–537.


[Закрыть]. Задержка, которая, кажется, специально настроена так, чтобы пропустить хор возбуждающих импульсов, таких как легион, с которым мы прибыли из сетчатки, испустить один точный импульс, а затем отключиться по команде сигналов торможения.

Но абсолютно точный эффект от звучания хора не гарантирован. Потому что он зависит от места, к которому на принимающем нейроне подходят аксоны хористов.

«Подобьем баланс»

Баланс возбуждения-торможения и синхронность – свойства входящих сигналов, поступающих к нейрону. Но строение его собственного дендритного дерева играет ключевую роль в формировании импульса. Место, куда поступает приходящий импульс, позволяет точно контролировать, насколько велик будет всплеск вызванного им потенциала, и таким образом определить, сколько всплесков нужно, чтобы вызвать возбуждение.

В соответствии с риэлторским клише о том, что главное в недвижимости – это местоположение, дендритное дерево влияет на количество необходимых для возбуждения входящих сигналов тремя способами. Во-первых, важно, насколько далеко от тела нейрона принимается импульс; во-вторых – то, как на этом дереве сгруппированы дендриты, принимающие импульсы от хора передающих нейронов; в-третьих – что находится на пути между синапсом принимающего дендрита и телом нейрона.

Импульсы, преодолевшие синаптические промежутки, чтобы попасть на кончики дендритов, могут оказаться очень далеко от тела нейрона, на расстоянии до миллиметра. Созданные ими скачки потенциала быстро затухают по мере движения по дендритам к телу нейрона, уменьшаясь почти до нуля к моменту прибытия в место назначения и практически не приближая потенциал нейрона к критическому уровню. Скачки потенциала, создаваемые импульсами, попадающими на синапсы, расположенные близко к телу, затухают не так быстро, поэтому могут сильнее влиять на достижение критического уровня возбуждения – или наоборот, подавления. Небольшая загадка, подкинутая нам эволюцией: наличие входов, удаленных от тела нейрона настолько, что приходящие на них сигналы почти не оказывают влияния на уровень его возбуждения, кажется немного бессмысленным, но они существуют.

Здесь на помощь приходит стройный хор входящих данных. Большие нейроны коры головного мозга, такие как пирамидальные нейроны пятого слоя, расположенные чуть ниже нашего текущего местонахождения, бесцеремонно тянут ветви своих дендритов мимо нашего простого нейрона четвертого слоя и вплоть до потолка коры головного мозга в первом слое – эти хитрые наглецы держат туз в рукаве. Они неправильно считают [76]76
  [27] Чтобы ознакомиться с тем, как дендриты могут участвовать в вычислениях, начните с доступного изложения в London M., Häusser M. Dendritic computation // Annual Review of Neuroscience. 2005. № 28. С. 503–532.


[Закрыть].

Один или два импульса, приходящие друг за другом на одну дендритную ветку такого нейрона, создают по одному небольшому стандартному всплеску потенциала. Но если на нее одновременно приходит больше трех импульсов, они вызывают мощный скачок, существенно больший, чем просто сумма всплесков, вызванных каждым входным импульсом по отдельности.

Эта нелинейная сумма представляет собой внезапный скачок потенциала в той ветви дендритов, на которую попадают входящие сигналы. Достаточное количество сигналов, поступивших одновременно, открывает новые каналы в мембране нейрона и позволяет дополнительным ионам проникать в нейрон, усиливая потенциал в этом участке дендрита. И если вы скажете, что это похоже на то, как создается импульс, вы будете недалеки от истины. Этот внезапный скачок напряжения, хоть и не столь изящный, имеет ту же задачу: доносить информацию от самых дальних ветвей дендритного дерева до тела нейрона без потерь. Таким образом одновременное появление нескольких входящих сигналов вызывает супервсплеск, который устремляется по дендритному дереву к телу нейрона и вносит основной вклад в достижение критического потенциала.

Мы можем подключить подобный генератор супервсплесков к нашим моделям нейронов, чтобы узнать, насколько он влияет на вероятность возникновения исходящего импульса. Для этого мы соберем наборы входов, принимающих синхронные импульсы, на отдельных удаленных ветвях дендритного дерева. Каждое крещендо входящего хора импульсов будет создавать супервсплеск потенциала в одной ветви дерева. При такой группировке, даже если входы находятся на кончиках самых дальних ветвей, нам понадобится лишь треть входящих импульсов, по сравнению с импульсами, распределенными по дендритному дереву, чтобы создать новый импульс [77]77
  [28] Palmer L. M., Shai A. S., Reeve J. E. и др. NMDA spikes enhance action potential generation during sensory input // Nature Neuroscience. 2014. № 17. С. 383–390.


[Закрыть]. Сочетание местоположения и синхронности может драматически увеличить шансы возникновения импульса.

Торможение – третий ключевой игрок в трилогии о местоположении. Потому что дальше в нашей сказке могут встретиться драконы. На пути между тем местом, где наш импульс, преодолев синаптическую щель, «высадился» на дендритное дерево, и телом нейрона находится множество других входов. Многие из них тоже представляют собой возбуждающие синапсы, порождающие положительные электрические всплески. Это друзья, готовые помочь нам в дороге. Но некоторые из них являются входящими сигналами от нейронов, нейромедиатором которых служит ГАМК, и каждый из них вызывает скачок потенциала вниз. Большие негативные электрические всплески. Если такой вход между нашей «точкой высадки» и телом нейрона окажется активирован непосредственно перед тем, как потенциал от импульса должен проходить по дендриту, наш входящий сигнал будет нейтрализован, уничтожен [78]78
  [29] Jadi M., Polsky A., Schiller J. и др. Location-dependent effects of inhibition on local spiking in pyramidal neuron dendrites // PLoS Computational Biology. 2012. № 8. e1002550.


[Закрыть]. Наш импульс исчезнет, так и не достигнув тела нейрона.

Хуже того, мы можем даже не заметить этой ловушки на пути. У синапса торможения есть режим ниндзя: тихий, невидимый, смертоносный. Дело в том, что амплитуда всплеска потенциала, создаваемого входящим сигналом, зависит и от уже накопленного электрического потенциала в той дендритной ветви, куда он «приземляется». Это особенно верно для входов, нейромедиаторами в которых является ГАМК: существует такой уровень напряжения, «реверсивный потенциал», находящийся в пределах обычного диапазона потенциала нейрона, при котором сигнал на этот вход вообще не вызовет изменения потенциала. При «реверсивном потенциале» никакие ионы не будут поступать через открытые каналы в мембране нейрона. Но нейромедиатор все еще там, присоединен к рецепторам, каналы открыты и готовы пропускать ионы. Поэтому, когда положительный всплеск потенциала возбуждения будет проходить мимо подобного синапса, он вызовет отклонение местного электрического напряжения от равновесной величины этого реверсивного потенциала, и ионы устремятся через уже открытые каналы. Так тормозящий входной сигнал, сам по себе не отражающийся в изменении местного электрического потенциала, истощит проходящий всплеск возбуждения, ионы устремятся через мембрану, и сигнал превратится в ничто. Если подумать, возможно, ниндзя – не слишком удачная метафора; лучше подходит вампир.

Все три рассмотренных фактора имеют далекоидущие последствия для наших разработок в области искусственного интеллекта (ИИ). Все нейронные сети для ИИ построены на основании одной и той же модели нейрона – очень простой, которая лишь суммирует входящие данные от других моделей нейронов. И после суммирования проверяет, больше ли их сумма, чем ноль, и если да, то отправляет эту сумму всем своим адресатам (в противном случае отправляет ноль). Самые глубочайшие из глубоких нейросетей построены из миллионов этих элементарных нейронов. Но я только что потратил больше пяти тысяч слов на то, чтобы рассказать вам, что отдельный нейрон в коре головного мозга не просто суммирует поступающие на его дендритные входы данные. То, как нейрон коры головного мозга обрабатывает входящие данные, зависит от множества факторов, которые еще и взаимодействуют друг с другом: от баланса и синхронности сигналов на его входах, от того, в какое место они поступают и как группируются, суммируются ли они линейно, каков уже накопленный электрический потенциал в тот момент, когда поступают входящие импульсы, и что находится на пути между точкой входа и телом нейрона. Современные сети искусственного интеллекта едва приблизились к тому, что может делать мозг.

Собственно говоря, подробные модели нейронов уже продемонстрировали нам, что отдельный нейрон коры может представлять собой двухслойную нейронную сеть [79]79
  [30] Эквивалентность пирамидального нейрона и двухслойной нейронной сети была установлена в паре научных работ, опубликованных одновременно: Poirazi P., Brannon T, Mel B. W. Arithmetic of subthreshold synaptic summation in a model CA1 pyramidal cell // Neuron. 2003. № 37. С. 977–987; Poirazi P., Brannon T., Mel B. W. Pyramidal neuron as two-layer neural network // Neuron. 2003. № 37. С. 989–999.


[Закрыть]. Если каждая ветвь дендритного дерева способна производить нелинейное суммирование, значит, каждая ветвь действует как одна гипотетическая ячейка простой сети ИИ. Сигналы от дендритов (первый слой сети) сходятся в теле нейрона (второй слой сети). Это дает возможность отдельным нейронам самостоятельно вычислять многие логические функции [80]80
  [31] Cazé R. D., Humphries M., Gutkin B. Passive dendrites enable single neurons to compute linearly non-separable functions // PLoS Computational Biology. 2013. № 9. e1002867.


[Закрыть]. Таким образом каждый отдельный нейрон по своей вычислительной мощности эквивалентен ноутбуку, стоящему перед вами на столе, с мигающим курсором в пустой ячейке незаполненной таблицы квартального отчета. Его чересчур яркий экран, к счастью, отклонен под таким углом, что не закрывает от вас плоскую квадратную коробку, в которой находится только что замеченное вами печенье. Каждый нейрон в коре головного мозга – почти компьютер [81]81
  [32] Humphries M. Your cortex contains 17 billion computers // The Spike. 2018. 12 февраля. URL: https://medium.com/the-spike/your-cortex-contains-17-billion-computers-9034e42d34f2.


[Закрыть].

Оказывается, создание нового импульса – дьявольски сложный процесс. Наш импульс, прибывший по аксону из сетчатки глаза, перепрыгнул через синаптический промежуток, совершив трансмутацию из волны электрического потенциала типа «все или ничего» в химический сигнал нейромедиатора глутамата и обратно в небольшой всплеск напряжения. Вместе с нами из сетчатки прибыл целый легион импульсов, и все вместе они возбудили нейрон до критической точки его мембранного потенциала. Наш импульс – одинокий голос в крещендо дерзкого хорала, воспевающего печенье в коробке на столе. Но, кроме нашего хора, синапсы принимающего нейрона атакуют легионы других импульсов от местных нейронов коры, посылающих ингибирующий нейромедиатор, ГАМК, через синаптический промежуток. Отрицательные всплески напряжения гасят возбуждение нейрона, удаляя его потенциал от критической точки возбуждения. Двигаясь по дендритам к телу нейрона, всплески потенциала находятся в равновесии, чтобы работа мозга оставалась стабильной. Тем не менее, пока каждый из них пробегает по своему дендриту, мы можем наблюдать, как некоторые из наших попутчиков постепенно гаснут и умирают, а других внезапно поглощают ниндзя ГАМК. В водовороте внезапной, случайным образом сложившейся серии положительных всплесков, пришедших вместе, напряжение нейрона минует критическую точку, и новый мощный импульс отправляется в путь из первого нейрона в коре. Но куда?