Текст книги "Скорость мысли. Грандиозное путешествие сквозь мозг за 2,1 секунды"

Глава 4
Раздвоение личности

Разделяй и властвуй

Импульсы плывут туда, куда ведут аксоны. Каждый аксон тонкой ниточкой выходит из тела своего нейрона, прокладывая линию связи от одного к другому. Когда мы говорим о соединении двух нейронов, может показаться, что аксон – это просто провод между нейронами, игрушечная телеграфная линия, две консервные банки на веревке. Но аксон – это не выделенная линия, передающая персональное сообщение одного нейрона единственному приватному адресату.

Аксон – извилистая структура, которая многократно раздваивается, яростно ветвится, извивается, скручиваясь и изворачиваясь. Аксон простой клетки, по которому мы несемся, следуя за нашим импульсом, впереди извивается и поворачивает, как быстрая река, разделяясь на протоки больше ста раз. От него отходят ветки, но расположены они неравномерно: одни находятся рядом с телом клетки, другие ответвляются в слоях, расположенных выше и ниже, некоторые – где-то вдалеке от нас. И он такой не один – большинство нейронов в коре головного мозга испускают извилистые заросли аксонов, покрывающих объем, который многократно превосходит размеры родительского нейрона вместе с его дендритным деревом. Поднимаясь над простой клеткой, мы видим возвышающиеся стволы ветвящихся аксонов пирамидальных нейронов третьего слоя. Они делятся сотни раз, одна длинная ветвь каскадом спускается мимо нас, а затем снова и снова расщепляется под нами в пространстве пятого слоя. У нас едва хватает времени осознать эту картину, как наш импульс налетает на первую развилку.

При каждом ветвлении импульс копируется, клонируется, отправляется в каждую новую ветвь, чтобы множество копий сообщения неслись по аксону всё дальше и дальше. Сотни разветвлений на пути вниз. Таким образом из одного импульса, исходящего из тела нейрона, создаются сотни клонов. А те в свою очередь вызывают высвобождение молекул нейромедиаторов в синаптических промежутках на конце каждой из ветвей, потому что соединения между нашим аксоном и дендритами других нейронов разбросаны по всей его длине. Периодически мы пролетаем мимо этих соединений, расположенных через каждые пять микрометров, упакованных настолько плотно, насколько позволяет размер их молекулярного механизма, и каждый готов к сбросу своего молекулярного заряда, чтобы вызвать всплеск напряжения на другой стороне. Мы проходим и через длинные отрезки аксона без единого разветвления, без связей с другими нейронами, часто до странности прямые, – это «магистрали» аксона, предназначенные для передачи импульса в другие зоны коры головного мозга, где вновь будет взрыв ветвления и извивов.

Достигнув конца аксона, наш импульс с помощью клонов успел вступить в контакт с тысячами других нейронов. По другую сторону большинства синаптических промежутков находится другой нейрон. Таким образом бóльшая часть из примерно 7000 возбуждающих входов одного коркового нейрона принимает сигналы от разных аксонов, исходящих из разных нейронов. Это означает, что каждый возбуждающий нейрон коры головного мозга через аксон осуществляет соединения примерно с 7000 различными нейронами, что возможно именно благодаря ветвлению и извилистости аксона, когда он изгибается и разделяется после каждого синаптического контакта, чтобы достичь новой цели.

Путем клонирования аксон одного нейрона передает импульс возбуждения тысячам принимающих его нейронов коры головного мозга. Знание, что это за получатели и где именно они расположены, может многое сказать нам о назначении этого нейрона. Чтобы разобраться, какое сообщение несет наш импульс, нам нужно знать две вещи о нейроне, который его отправил. Во-первых, на что реагирует этот нейрон, что в первую очередь вызвало его возбуждение – и мы знаем из предыдущей главы, что это был легион импульсов из сетчатки. Во-вторых, нам нужно понять, куда он отправляет этот импульс, кому тот передается. Ведь аксон может доставлять импульсы в любую область головного мозга. Он может разослать их адресатам по соседству, чтобы возбудить больше однотипных нейронов, то есть усилить и прояснить сообщение. Или, наоборот, унести свое сообщение очень далеко, через всю кору головного мозга, и попасть в дальние области, чтобы там объединиться с другими информационными импульсами, создавая всё более сложные представления и вычисления. Или на другую сторону, пересекая границу между полушариями, чтобы мозг работал слаженно.

По соседству

Первые адресаты нашего импульса – другие простые клетки. Здесь, на месте первого промежуточного пункта назначения, в толще коры головного мозга, в четвертом слое первичной зрительной области, нас окружают такие же простые нейроны. Аксон нашей клетки отходит от нее, извиваясь и многократно разветвляясь, каждая ветка переплетена с дендритными деревьями других простых клеток. И если мы проследим за каждым клонированным импульсом, бегущим к кончикам ветвей аксона и прыгающим через синаптические промежутки, то обнаружим, что многие простые клетки на другой стороне синапсов поразительно похожи на ту, которую мы только что покинули. Они реагируют на одни и те же вещи.

Вопреки своему названию простые клетки представляют собой эклектичное сборище. С одной стороны, они отображают упорядоченную карту видимого мира, исходящую от сетчатки, то есть соседние простые клетки реагируют на сигналы от соответствующих соседних участков окружающего мира. С другой, десятки информационных каналов, исходящих из сетчатки, поступают в простые клетки, которые нас сейчас окружают. Тридцать с лишним каналов, свой для каждой отдельной зоны видимого пространства – для середины, левого и правого, верхнего и нижнего и т. п. Таким образом наборы простых клеток, сгруппированных вместе, озабочены разными вещами в одном и том же месте наблюдаемого мира: некоторые ждут сообщения о вертикальной линии, другие – о горизонтальной, третьи – под углом 120°; четвертые – 41,3°; некоторые – о краях, созданных пятном света сверху и темной областью снизу, другие – наоборот. И так для каждой возможной комбинации.

Получается, если бы наша простая клетка протянула свой аксон случайным образом, импульс с равной вероятностью попал бы на вход любой из этих эклектичных групп. Но это не так. Исследователи из лаборатории Томаса Мрсич-Флогеля в Университетском колледже Лондона в серии чрезвычайно остроумных экспериментов [82]82
  [1] Ko H., Hofer S. B., Pichler B. и др. Functional specificity of local synaptic connections in neocortical networks // Nature. 2011. № 473. С. 87–91.


[Закрыть] отслеживали локальные места назначения одиночных импульсов в этой первичной зоне зрительной области. Они одновременно записывали сигналы сотен нейронов из зрительной коры головного мозга мышей, которые сидели в кинотеатре для мышей и смотрели слайд-шоу и фильмы, чтобы на основе этой активности определить, что из происходящего в пространстве видимого мира и где именно вызывает реакцию каждого нейрона.

Узнав, что вызывает возбуждение каждого нейрона – настройку нейрона, – ученые в лаборатории Мрсич-Флогеля собирались установить, какие связи существуют между ними. Они перешли на тонкую и сложную технику регистрации каждого скачка напряжения от горстки нейронов, максимум четырех одновременно. Аккуратно подведя электроды непосредственно к мембране тела каждого нейрона, микроскопической точке в десятки раз меньше толщины человеческого волоса, они начали искать убедительные доказательства прямого соединения между этими нейронами, вызывая генерацию импульса одним из этих нейронов и проверяя наличие последующего скачка напряжения в остальных. Нет скачка – нет связи. Наличие точно регистрируемых всплесков в нейроне Берта после того, как стимулировано возбуждение с отправкой импульса нейроном Алеф, является чертовски убедительным доказательством того, что нейрон Алеф напрямую соединяется с нейроном Берта. Обнаружив связь, Мрсич-Флогель и его команда могли вернуться к своим записям сотен сигналов мозга мышей, наслаждающихся фильмом, и спросить: на что эти нейроны реагируют в видимом мире?

Сложная работа с простым выводом: вероятность найти связь между двумя нейронами со сходной настройкой весьма велика. Нейроны, которые реагируют на очень похожие вещи в очень похожих местах в видимом мире, тоже, скорее всего, соединены друг с другом. И не просто соединены, а сильной связью. Потому что выяснилось, что сила сигнала между двумя одинаково настроенными нейронами, измеряемая амплитудой всплеска напряжения, также намного больше, чем можно было бы предсказать [83]83
  [2] Cossell L., Iacaruso M. F., Muir D. R. и др. Functional organization of excitatory synaptic strength in primary visual cortex // Nature. 2015. № 518. С. 399–403.


[Закрыть] (рис. 4.1).

Рисунок 4.1. Как нейроны в первичной зрительной зоне V1 соединяются с соседними. Каждый кружок – нейрон из V1; каждая стрелка между ними – связь одного нейрона с другим. Внутри каждого есть линия, показывающая угол и положение края изображения, на которое больше всего реагирует нейрон. Связь между нейронами, реагирующими на сходные стимулы, сильнее (толстые стрелки), и между ними этих связей больше. Связи между нейронами, которые реагируют на сильно отличающиеся по наклону и положению стимулы, слабее, и их меньше.

Наш импульс отправлен из простой клетки, которая реагирует на края под углом 30° в правом верхнем углу вашего поля зрения, где оказался кончик крышки коробки с печеньем. Эта радостная новость поступила к ней по множеству каналов, выходящих из сетчатки. Локальные ветви ее аксона разослали клоны нашего импульса соседним простым клеткам со сходной реакцией, с настройкой на 30-градусные края в правом верхнем углу видимого мира. И эти нейроны в ответ сделают то же самое, послав один из своих клонированных импульсов обратно тому нейрону, который мы только что покинули.

Работа лаборатории Мрсич-Флогеля продемонстрировала, как мы вместе с нашим импульсом оказались в нейронах, реагирующих на схожие вещи в видимом мире, но не объяснила, почему так происходит. Однако это довольно просто. Как вы помните, чтобы инициировать один исходящий импульс, требуется легион входящих. Итак, если мы хотим, чтобы остальная часть мозга узнала о 30-градусных верхних правых краях, имеет смысл отправить как можно больше импульсов с одним и тем же сообщением, уговорить соседние нейроны посылать свои импульсы, которые присоединятся к нашему в предстоящем путешествии по коре головного мозга [84]84
  [3] Лаборатория Мрсич-Флогеля также показала, что избирательные связи между одинаково настроенными нейронами в первичной зоне зрительной коры (V1), по-видимому, возникают во время развития организма (Ko и др.). На ранних этапах развития связи между нейронами устанавливаются случайным образом. Но избирательная настройка соединений появляется в раннем зрелом возрасте (у мышей), возможно, следуя правилу, которое считается фундаментальным для функционирования мозга: нейроны, которые срабатывают вместе, соединяются между собой. Здесь, в V1, простые клетки, получающие одну и ту же информацию от одного места сетчатки, будут одинаково реагировать на мир и таким образом укреплять связи между собой; напротив, простые клетки, получающие разную информацию, не срабатывают вместе, поэтому соединения между ними атрофируются. Результат: простые клетки усиливают друг друга. Между прочим, это имеет интересный смысл: если вы создадите неестественную статистику видимого мира, например, сделаете все края горизонтальными и позволите мозгу развиваться в этом мире, тогда это повлияет на то, какие простые клетки срабатывают вместе, и, следовательно, изменит связи между ними в V1. Ko H., Cossell L., Baragli Ch. и др. The emergence of functional microcircuits in visual cortex // Nature. 2013. № 496. С. 96–100.


[Закрыть].

В этом четвертом слое коры головного мозга нас окружают не только простые клетки. Вокруг много других нейронов, которые реагируют на более сложные комбинации информации, исходящей от глаза; их остроумно назвали «сложными клетками». Сложные клетки посылают импульсы, когда получают сигнал о том, на что настроены, – о комбинациях светлых и темных пятен. Причем каждая пара светлых и темных пятен находится под определенным углом.

Звучит знакомо? Действительно, простейшее объяснение того, как работает зрение, состоит в том, что сложные ячейки создаются путем объединения входных данных простых ячеек [85]85
  [4] Модели того, как сложные клетки в V1 создаются путем объединения выходных данных простых клеток, см.: Carandini M., Demb J. B., Mante V. и др. Do we know what the early visual system does? // Journal of Neuroscience. 2005. № 25. С. 10577–10597; Rust N. C., Schwartz O., Movshon J. A. и др. Spatiotemporal elements of macaque V1 receptive fields // Neuron. 2005. № 46. С. 945–956.


[Закрыть]. Каждая простая ячейка является детектором признаков для одного типа границ, а сложная ячейка объединяет выходы нескольких таких детекторов в комбинацию границ. Поэтому клоны нашего импульса также поступают на входы сложных клеток, расположенных вокруг нас, неся сообщение об одной из простых особенностей мира, которые сложная клетка будет суммировать с другими сигналами.

Эта аккуратная картинка пригодится для понимания принципов, но она не совсем точна. И простые, и сложные нейроны принадлежат континууму нервных клеток различной функциональности [86]86
  [5] Mechler F., Ringach D. L. On the classification of simple and complex cells // Vision Research. № 42. 2002. С. 1017–1033; Rust N. C., Schwartz O., Movshon J. A. и др. Spatiotemporal elements of macaque V1 receptive fields // Neuron. 2005. № 46. С. 945–956.


[Закрыть]. Некоторые нейроны совсем примитивны – они реагируют только на один вид границы, расположенной под одним углом; другие – чрезвычайно сложные, вычисляющие результаты комбинаций простых. Но большинство находятся где-то посередине. Тем не менее все сказанное выше верно для любой клетки зрительной зоны; они с большей вероятностью будут связаны с другими нейронами, имеющими аналогичные настройки на аналогичные изображения в ближайшем окружении в видимом мире.

Но хотя нейроны первичной зрительной коры с большей вероятностью соединяются с соседними нейронами с аналогичной настройкой, у них есть и другие связи. В конце концов, по сравнению с огромным количеством нейронов, непосредственно окружающих нас в этом четвертом слое зрительной коры, количество нейронов, которые настроены на примерно одинаковые простые или сложные границы в одном и том же месте в видимом мире, очень малó. Так что большинство соседних нейронов, расположенных по другую сторону синаптических промежутков и получающих наш клонированный импульс, будут не совсем похожи на нейрон, из которого мы только что отправились в путешествие по аксону. Конечно, с точки зрения любого из этих нейронов – включая и тот, который мы только что покинули, – лишь небольшая часть входящих сигналов поступает от нейронов с похожими настройками. Как мы только что видели, этих сигналов гораздо больше и они мощнее, чем мы могли предполагать, поэтому создаваемые ими всплески потенциала играют ключевую роль в доведении общего потенциала нейрона до критической точки, после которой происходят его возбуждение и отправка исходящего импульса.

Но есть еще множество других сигналов. И одно из чудес современной нейробиологии заключается в том, что мы можем видеть эти отдельные входящие сигналы в действии, поскольку у нас появилась возможность записать на видео эффект единичного всплеска напряжения на крошечном участке дендрита. (Если точнее, мы научились присоединять молекулу флуоресцентного вещества к ионам кальция и снимать на видео изменение интенсивности флуоресценции: одиночный всплеск потенциала вызовет изменение количества ионов кальция в этом месте дендрита, поэтому увеличение флуоресценции означает, что вход нейрона только что был активирован: пришел импульс, выбросил молекулы нейромедиатора и вызвал всплеск напряжения.) Мы даже можем снять один крошечный выступ дендрита, в котором достаточно места для единственного синаптического зазора между аксоном с одной стороны и дендритом с другой. Поэтому мы можем быть абсолютно уверены, что фиксируем контакт между одним нейроном и другим. И поскольку всплеск потенциала создается импульсом, полученным в ответ на что-то наблюдаемое в поле зрения, мы можем ответить на вопрос, на что именно в картине окружающего мира реагирует этот отдельный вход.

Когда Соня Хофер и ее команда из Базельского университета снимали на видео отдельные входы нейронов зрительной коры мыши, сидящей в (другом) мышином кинотеатре, они обнаружили, что дендритное дерево бомбардировали легионы сигналов от других, непохожих нейронов [87]87
  [6] Iacaruso M. F., Gasler I. T., Hofer S. B. Synaptic organization of visual space in primary visual cortex // Nature. 2017. № 547. С. 449–452.


[Закрыть]. Что особенно поразительно, на несколько входов поступали сигналы от нейронов, направленных на совершенно другую часть видимого пространства. Если они регистрировали входящие сигналы нейрона, который, например, реагировал на границы в нижнем левом углу видимого мира, то некоторые из его входов начинали флуоресцировать, когда что-то проходило через центр поля зрения, несколько других – когда что-то проходило сверху, и гораздо больше – по сторонам.

Таким образом клоны нашего импульса перепрыгивают синаптические щели, чтобы попасть на дендриты нейронов, которые «смотрят» в центр крышки коробки, на жирные штрихи перевернутых кривых каракулей слова «печенье»; другие клоны попадают к нейронам, «обозревающим» тусклые просторы рабочего стола, покрытого имитацией палисандрового шпона, простирающегося под коробкой; третьи – на нейроны, пристально наблюдающие за той точкой в видимом пространстве, где самый большой кусок груши граничит с кусочком темного шоколада. И ни одного из этих входных сигналов недостаточно, чтобы заставить принимающий нейрон создать импульс, но они могут изменить вероятность и точное время, когда этот нейрон его создаст. Они предоставляют контекст, позволяя информации из разных частей вашего зрительного поля оказывать влияние друг на друга.

Рядом с нами есть нейроны еще одного типа, которые, хотя и находятся в первичной зрительной коре, не особо заботятся о зрительной информации. Пока что наш импульс и его клоны попадали на возбуждающие нейроны, звездчатые клетки с их роскошным деревом дендритов, растущих во все стороны, или пирамидальные клетки с верхними и нижними деревьями. Но по мере того как клоны разбегаются по ветвям аксона, кое-где они перескакивают через синаптические промежутки, чтобы попасть на дендриты редких нейронов с ГАМК – нейронов, которые не получают сигналов непосредственно от сетчатки и простирают свои аксоны только внутри той зоны коры головного мозга, где находятся их тела. Поэтому мы называем их интернейронами (вставочными, промежуточными нейронами). Они – источники того смертоносного торможения, с которым мы столкнулись, мчась вниз по дендриту нашего первого нейрона. Их задача – отделять зерна от плевел.

Эти интернейроны получают входящие данные от возбуждающих нейронов вокруг и посылают свои импульсы обратно в тот же самый набор возбуждающих нейронов и многих соседних. То есть клоны нашего импульса намеренно пытаются увеличить торможение других возбуждающих нейронов, подавить их. Действительно, последние исследования [88]88
  [7] Chettih S. N., Harvey Ch. D. Single-neuron perturbations reveal feature-specific competition in V1 // Nature. 2019. № 567. С. 334–340.


[Закрыть] предполагают, что одиночный импульс от одного возбуждающего нейрона может слабо, но заметно уменьшить вероятность возбуждения в нейронах вокруг него, на расстоянии до 500 микрометров, почти наверняка за счет использования интернейронов, с которыми он соединен [89]89
  [8] Haider B., Häusser M., Carandini M. Inhibition dominates sensory responses in the awake cortex // Nature. 2013. № 493. С. 97–100.


[Закрыть]. Но в то же время, как мы видели, этот отдельный нейрон будет увеличивать вероятность возбуждения у немногих нейронов-единомышленников с очень похожими на него входящими зрительными сигналами.

Зачем подавлять реакцию множества других нейронов и усиливать лишь несколько аналогичных? В теории на это есть простой ответ: отправляйте только то, что нужно отправить. Если множество нейронов с почти-но-не-совсем-одинаковой настройкой на объекты видимого мира одновременно посылают свои сигналы, принимающие нейроны будут получать много избыточной и неоднозначной информации. Наш импульс говорит о наличии границы света и тени в правом верхнем углу видимого мира, под углом 30° к горизонту. Возбуждение других нейронов, различающих угол в 28° или 32° примерно в том же месте, впустую потратит энергию на создание импульсов и не прояснит, что именно находится в этом участке поля зрения (что приведет к нечеткой картине крышки коробки). Используя интернейроны для подавления других нейронов с близкими настройками, наш импульс пытается остановить эти избыточные и неоднозначные сигналы, чтобы сохранить энергию и прояснить ситуацию.

Однако нам пора оставить позади этот водоворот повторений, перекрещивающихся ветвей аксонов, соединяющих корковые нейроны первичной зоны зрения. Следуя за одним из клонов нашего импульса, мчащегося по пока ничем не примечательной ветви аксона, мы внезапно резко поворачиваем вверх и вылетаем в слой коры головного мозга, лежащий над нами. Здесь аксон снова и снова разветвляется, после каждого ветвления клоны нашего импульса попадают на один из входов пирамидальных клеток второго и третьего слоя, нейронов, с которых начнется долгий путь через кору головного мозга.

Дальний путь: магистрали «что» и «как»

Мы проследили за многими клонами нашего импульса по пути к их месту назначения, наблюдая, как они, проносясь по своим ветвям, совершают прыжки через синаптические щели, бомбардируют синаптические окончания дендритов нейронов на другой стороне молекулами нейромедиатора, которые захватываются их рецепторами и превращаются во всплески напряжения, затем бегущие вниз по их дендритам до их тел. Но сами мы пролетели по аксону вперед и вверх, во второй и третий слои зрительной коры, и нам тоже пора совершить прыжок. Мы перепрыгиваем через синаптический промежуток в пирамидальную клетку второго слоя, видим вдали знакомое мерцание электрического потенциала в ее дендритном дереве и скользим вместе с ним вниз к телу нейрона, где соединяемся с каскадом других всплесков, совместно подталкивая нейрон к критическому уровню, чтобы заставить его создать новый импульс. За ним-то мы и последуем, отслеживая его клоны через сотни ветвей аксона этой пирамидальной клетки.

Теперь мы пройдем по цепочке между слоями коры головного мозга. Отсюда можно проследить за клонами нашего импульса, пересекающим по ветвящимся аксонам второй и третий слои кортекса, чтобы приземлиться на кончики дендритов пирамидальных клеток из пятого слоя, длинные и тонкие ветвящиеся стволы которых образуют лесной полог вокруг нас. Или мы можем последовать за клонами, ныряющими по аксону обратно через четвертый слой, чтобы попасть на дендриты пирамидальных клеток шестого, в нижнюю часть кортикального пирога.

Прослеживая эту схему связей четвертого слоя со вторым и третьим на пути вверх и пятым и шестым на пути вниз, мы встретимся со всеми тремя типами пирамидальных нейронов коры головного мозга [90]90
  [9] Для знакомства с устройством слоев коры головного мозга и типов нейронов в них см.: Harris K. D., Shepherd G. M. G. The neocortical circuit: Themes and variations // Nature Neuroscience. 2015. № 18. С. 170–181.


[Закрыть]. Все они используют глутамат в качестве нейромедиатора, поэтому возбуждают нейроны, к которым подключены; все они соединяются с нейронами одного и того же типа в пределах собственного слоя. Разница в том, куда уходят их аксоны. В пятом слое мы видим, как некоторые из клонов нашего импульса поступают на вход нейронов пирамидального пути, направляющих длинные ветви своих аксонов через весь мозг, вниз к стволу, а некоторые и еще дальше, в спинной мозг. В шестом слое другие клоны нашего импульса поступают на кортикоталамические нейроны, их аксоны опускаются из коры головного мозга в крошечный кусочек среднего мозга, называемый таламусом, чьи нейроны рассылают аксоны по всей коре больших полушарий, создавая сложные петли обратной связи. И во всех слоях (кроме первого) находятся кортико-кортикальные нейроны, ветви аксонов соединяют различные области в пределах коры головного мозга, отправляя импульсы далеко-далеко, из области в левом полушарии на другую сторону мозга, в правое. Такие же нейроны, как тот, из которого были отправлены наши импульсы.

Пока мы игнорируем клонов, которые поступают на нейроны, отправляющие свои сигналы за пределы коры головного мозга, – вернемся к ним позже (гораздо позже, в 8-й главе). Мы несемся вниз по длинной ветви аксона от пирамидального нейрона во втором слое; вниз мимо четвертого слоя; минуем пятый; пролетаем последний, слой номер шесть; и уходим в белое вещество, где резко поворачиваем на 90°, чтобы влиться в мощный поток, несущийся по супермагистралям аксонов, пересекающих кору головного мозга.

Что касается зрения, десятилетия работы позволили описать две из этих магистралей в мельчайших деталях: шоссе «что» и шоссе «как» [91]91
  [10] Идея о двух отдельных потоках обработки зрительной информации в коре головного мозга существует уже несколько десятилетий. Их разделяют на так называемые дорсальные и вентральные пути, которые определяются анатомически, и это то, что я называю, соответственно каналом «что» и каналом «как». Для более подробной информации см.: Goodale M. A., Milner A. D. Separate visual pathways for perception and action // Trends in Neurosciences. 1992. № 15. С. 20–25; Ungerleider L. G., Haxby J. V. ‘What’ and ‘where’ in the human brain // Current Opinion in Neurobiology. 1994. № 4. С. 157–165; Goodale M. A. How (and why) the visual control of action difers from visual perception // Proceedings: Biological Sciences. 2014. № 281. 20140337.


[Закрыть] (рис. 4.2). Отправленный по одной из этих магистралей аксонов, наш импульс будет переходить из области в область, чтобы помочь создать сообщение «что?». Импульсы, несущие сообщения об изгибах, краях, коричневом, белом и т. д., собираются вместе, чтобы создать образ единственного оставшегося печенья с грушей и шоколадом в коробке, стоящей на краю стола, в соблазнительных пределах досягаемости вашей руки. Области, через которые проходит наш импульс, двигаясь по другому шоссе, будут создавать сообщение «как?» – о том, что вам нужно знать, чтобы достать его. Эти импульсы несут информацию о расстояниях, размерах и движениях краев и изгибов вокруг вас, чтобы показать, что теоретически вы можете переместить свою руку так, что она достигнет печенья, и при этом развести пальцы достаточно широко, чтобы схватить его.

Рисунок 4.2. Зрительные магистрали коры головного мозга. Информация из глаз поступает в V1, а затем расходится оттуда дальше по двум магистралям аксонов, которые соединяются с зрительными областями коры. Каждый переход между областями – это погружение аксона в белое вещество, чтобы снова подняться в кору в следующей области.

Шоссе «Что?»

V1 остается позади. Мы покидаем белое вещество по аксону, поднимающемуся во вторую область коры головного мозга, отвечающей за зрение, под еще одним оригинальным названием – V2. Сразу предупреждаю: это предел фантазии нейробиологов. Впереди нас ждет множество областей коры головного мозга, известных по однозначно идентифицирующим их сочетаниям букв и цифр, как если бы они были заключенными мозговой тюрьмы: «Зона 7А! Немедленно явиться в офис начальника тюрьмы».

В V2 мы следуем за импульсом через синаптические промежутки в пирамидальные нейроны, распознающие соединенные между собою края, которые находятся следом друг за другом и касаются друг друга в определенной части видимого пространства. Это нейроны, которые будут создавать импульсы, получив информацию о длинном участке боковой стороны полуоткрытой крышки коробки, или другие нейроны, которые будут реагировать на угол, образованный краями там, где встречаются крышка и коробка.

Опять же, то, на что реагирует нейрон в V2, определяется тем, что ему будет сообщать легион импульсов, пришедший на его входы. Наш импульс – легионер когорты, прибывшей из V1, от простых и сложных клеток, получающих входящие сигналы от соседних точек видимого пространства, и все они поступают к одному и тому же нейрону в V2 [92]92
  [11] Boynton G. M., Hegdé J. Visual cortex: The continuing puzzle of area V2 // Current Biology. № 14. 2004. R523–R524.


[Закрыть]. Итак, если бы вы были нейроном, получающим входящие сигналы, сигнализирующие о наличии краев, расположенных под одинаковыми углами рядом друг с другом в видимом пространстве внешнего мира, что бы вы сделали? Совершенно верно: вы постарались бы соединить эти края в одну линию. Каждый нейрон из V2 воспринимает больший кусок видимого пространства, чем любой нейрон, мимо которого мы прошли в V1, потому что он интегрирует входы от нейронов V1, а те смотрят на разные части.

В итоге многие нейроны в V2 видят то, что нейронам V1 недоступно, – текстуру. Мы можем разделить видимый мир на «предметы» и «фон»: объекты, очерченные контурами, и пространство между ними [93]93
  [12] Adelson E. H. On seeing stuff: The perception of materials by humans and machines // Proceedings of the SPIE. 2001. № 4299. С. 1–12.


[Закрыть]. Сверкающее снежное поле, кожа скрипучего кресла, холодная сталь лезвия ножа, рассыпчатый краешек печенья – мы видим материал между краями поля, кресла, лезвия, печенья. Текстуры представляют собой образцы вариаций отражения света, участки более светлых и темных областей, такие как волнистый гофрированный картон коробки с печеньем. Мы уже знаем из нашего пребывания в V1, что место, где встречаются светлые и темные участки, условно, является краем. В таком случае текстура представляет собой плотную комбинацию краев под разными углами, разной длины и толщины. Отдельные нейроны в V1 распознают эти края. Каждый нейрон посылает импульсы, если та часть изображения, которую они могут «видеть», содержит конкретный, предпочитаемый ими угол, длину и толщину края. И выходы этих нейронов из V1 будут составлять тот самый легион входов в один нейрон V2, возбуждение которого в свою очередь означает отправку сообщения о том, что в определенном месте видимого мира существует определенная комбинация краев под определенным углом, определенной длины и толщины [94]94
  [13] Movshon A. J., Simoncelli E. P. Representation of naturalistic image structure in the primate visual cortex // Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. 2014. № 7. С. 115–122.


[Закрыть]. О фоне, материале и рисунке. О текстуре.

Вокруг нас нейроны V2 отправляют импульсы про шершавый картон, гладкий рабочий стол, зернистый черный пластик задней панели монитора напротив. Эти первые нейроны в V2 кратко описывают общее направление нашего путешествия по областям коры головного мозга, связанным со зрением: на каждой остановке нейроны будут объединять и преобразовывать входящие данные из области, которую мы только что покинули, создавая все более сложные представления о видимом мире.

Это становится предельно ясно, когда, повторив наше путешествие через слои V2 и обратно в белое вещество, мы поднимаемся в следующую важную область зрительной коры, V4 (да, в зрительной коре есть область V3; нет, мы не знаем, что она делает). Нейроны, с которыми мы здесь встретимся, реагируют на четкие контрасты между передним и задним планами: их интересуют цвета [95]95
  [14] Zeki S. Colour coding in the cerebral cortex: The reaction of cells in monkey visual cortex to wavelengths and colours // Neuroscience. 1983. № 9. С. 741–765.


[Закрыть].

Мы преодолеваем синаптическую щель и оказываемся на дендрите нейрона, который важен для вашей миссии по поиску быстрого перекуса перед собранием. Нейрон, активность на входе которого означает, что он различает овсяно-коричневый цвет поверхности печенья, контрастирующий с темно-коричневым цветом внутренностей коробки. Нейрон, чьи сообщения будут иметь решающее значение для идентификации этого набора краев, кривых и контрастов как соблазнительного кусочка столь желанной еды.

Чтобы понять, откуда этот нейрон знает, что такое коричневый цвет, нам нужно вернуться к началу рассказа о зрительной системе. К колбочкам в сетчатке, которые приостановили высвобождение молекул-сообщений, поглотив фотоны, отраженные от печенья, или коробки, или стола. С них началась вся эта неразбериха. Как вам уже известно, колбочки бывают трех типов, соответствующих трем длинам волн света, на которые они реагируют, – для удобства мы назовем их «красными», «зелеными» и «синими». (Строго говоря, «красный» – это просто название, которое мы дали этому диапазону длин световой волны в нашем повседневном языке, и «красную» колбочку правильнее называть «чувствительной к длинноволновой части спектра колбочкой», но печатать это так же утомительно, как и читать, так что пусть будет «красная». Ах да, и эта длина волны в любом случае не красного цвета, как вы скоро узнаете.)

Каждый из трех типов колбочек находится в начале своего канала передачи информации через структуру сетчатки и отправляет сигнал в мозг через ганглиозные клетки. Каждый из трех каналов передает всю ту информацию, которую обрабатывает сетчатка: «красный» on-ответ и off-ответ, «красный» тусклый или яркий – «красный» для всех каналов. Нейроны в V1 реагируют и на комбинированные версии этих трех колбочек [96]96
  [15] Horwitz G., Hass Ch. Nonlinear analysis of macaque V1 color tuning reveals cardinal directions for cortical color processing // Nature Neuroscience. 2012. № 15. С. 913–919.


[Закрыть]. Таким образом, некоторые нейроны V1 посылают импульсы только на «синий», другие – на сумму «красного» и «зеленого», на разницу между «красным» и «зеленым» и множество других комбинаций и смесей этих трех цветов.

Но на данный момент это не те цвета, которые мы знаем. Это просто реакции на свет определенной длины волны, отраженный от объекта, и они будут возникать независимо от того, является фактический цвет объекта белым, красным или ярко-розовым. Да, «синие» нейроны в V1 будут посылать импульсы, если в их части видимого пространства окажется брелок на ключах вашей коллеги Дженис – синий тролль с розовыми волосами, – потому что естественный свет содержит все длины волн, «красные», «зеленые» и «синие». Так что свет со всеми длинами волны будет отражаться от игрушки и попадать в глаз. Ключевым моментом является то, насколько сильно отражается каждая длина волны [97]97
  [16] Walsh V. How does the cortex construct color? // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1999. № 96. С. 13594–13596.


[Закрыть]. Свет, падающий на объект, содержит определенную смесь «красного», «зеленого» и «синего». Цвет – пропорция этой смеси, отраженной в глаз: если в смеси исходного света преобладают «синие», как в вашем офисе, залитом мерцающим люминесцентным светом, но отраженный свет содержит пропорционально больше «красного», чем в исходной смеси, мы видим красный цвет.