Текст книги "Ботаника. Систематика растений: учебное пособие"

Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta)

Основными пигментами бурых водорослей являются хлорофиллы а и с, каротиноиды и ксантофиллы, в том числе и фукоксантин, маскирующий зеленые пигменты и придающий водорослям характерную бурую окраску. Запасные продукты – ламинарин (вещество углеводной природы); маннит – сахароспирт и в небольшом количестве жиры. Феопласты пластинчатые или чаще многочисленные дисковидные (зернистый хроматофор), расположенные в перинуклеарном пространстве под наружной мембраной ядра, которая охватывает каждый феопласт, формирует феопластную эндоплазматическую сеть. Пиреноиды выступают над поверхностью в виде почки. В клетках имеется одно ядро, крупные вакуоли с клеточным соком и мелкие вакуоли, содержащие дубильные вещества и называемые физодами.

Оболочка состоит из двух слоев: наружного ослизняющегося, содержащего альгиновую кислоту, и внутреннего, образованного особой разновидностью целлюлозы – альгулезой. Монадные клетки с двумя гетероконтными и гетероморфными жгутиками располагаются с боковой стороны клетки. Передний – длинный перистый, покрытый мастигонемами, задний – короткий гладкий. Диапазон морфологических структур большой: от нитчатых гетеротрихальных – до дифференцированных пластинчатых тканевых форм. У всех бурых водорослей, за исключением представителей порядка фукусовые, у которых отсутствует бесполое размножение и которые являются диплобионтами, наблюдается смена генераций: у одних – изоморфная, у других – гетероморфная. Эти разные типы жизненного цикла положены в основу современного деления отдела бурых водорослей на три класса.

За немногими исключениями бурые водоросли – морские, особенно богато представленные в холодных водах северного и южного полушария.

Класс Изогенератные включает водоросли с изоморфным чередованием поколений или с гетероморфным, но с доминированием гаметофита.

Порядок Эктокарповые (Ectocarpales) включает гетеротрихальные формы.

Эктокарпус – широко распространенная морская, бентосная водоросль, встречающаяся во всех широтах в прибрежной полосе морей и океанов. Водоросль поселяется на камнях и других подводных предметах, в том числе и на растениях. Будучи толерантными к различной солености воды, эктокарпусы участвуют в обрастаниях судов. Широка и температурная амплитуда местообитаний эктокарпуса. Он растет как в холодных, так и в теплых морях, активно функционирует как летом, так и зимой. Эктокарпус – макроскопическая (до 60 см) водоросль, нитчатая гетеротрихальная, имеющая вид ветвистых кустиков.

В основании расположены горизонтальные стелющиеся ризоиды, прикрепляющие водоросль к субстрату. Вертикальные веточки в основании таллома, покрытые корой из ризоидальных нитей, к верхушке становятся тоньше и заканчиваются длинными бесцветными клетками. Нарастание идет за счет деления клеток, расположенных в разных частях таллома. В клетках эктокарпуса имеются небольшие вакуоли с клеточным соком, одно ядро в постенном слое цитоплазмы и несколько лентовидных хроматофоров с пиреноидами. В стареющих клетках хроматофор становится дисковидным.

Размножение эктокарпуса бесполое и половое. Мейозоо-споры, почковидной формы с двумя неравными жгутиками, прикрепляющимися к боковой поверхности, образуются в одноклеточных спорангиях, сидящих на одноклеточной ножке. Такие спорангии образуются на диплоидных растениях спорофитах. На гаплоидных растениях закладываются многогнездные репродуктивные органы. Каждое гнездо продуцирует одну репродуктивную клетку монадной организации. Чаще всего эти клетки ведут себя как гаметы и, сливаясь, дают зиготу. Они однотипны морфологически, но их поведение различается: физиологически женские гаметы менее подвижны и быстро оседают на дно; физиологически мужские – более активны. Из зиготы вырастает диплоидный спорофит. Описанный выше цикл соответствует дипло-гаплобионтному типу с изоморфным чередованием поколений, но у эктокарпуса имеются отклонения от этого цикла, например, гаметы могут прорастать партеногенетически без оплодотворения, давая новые гаплоидные особи. Таким образом, видимо, достигается возможно полная адаптация эктокарпуса к условиям существования и объясняется его широкая экологическая амплитуда.

Объекты: р. эктокарпус (гербарные экземпляры, микропрепараты).

1. Рассмотрите гербарные образцы эктокарпуса. Зарисуйте внешний вид гетеротрихального таллома эктокарпуса.

2. Рассмотрите при б. увел. и зарисуйте с препарата участки таллома эктокарпуса с многокамерными гаметангиями и однокамерными спорангиями. Обозначите клетки таллома, гаметангий, спорангий.

Класс Гетерогенератные характеризуется гетероморфной сменой поколений с доминированием спорофита и микроскопическими мелкими гаметофитами.

Включает водоросли со сложно устроенным талломом, имеющим тканевую структуру. Нарастание осуществляется за счет деления клеток, расположенных в месте перехода листовидной части таллома в черешок (интеркалярный рост).

Известны и широко распространены в северных морях два вида ламинарии: Л. сахарная (L.saccharina (L.) Lamour) и Л. пальчатая (L.digitata (Hudz.Lam)), которые в верхней сублиторали образуют целые плантации и являются промысловыми водорослями. Ламинария носит название «морская капуста» и представляет собой ценный пищевой продукт, используемый в кормлении животных, а также изготовления различных продуктов питания и лекарственных препаратов для человека.

Ламинария – крупная, сложно-дифференцированная бентосная прикрепленная водоросль, истинно тканевого строения. Ее меристематические клетки способны делиться в трех взаимно перпендикулярных направлениях и образовывать объемные структуры, в которых все клетки связаны друг с другом плазмодесмами. Таллом ламинарии дифференцирован на три четко различимые части: мощные когтевидные ризоиды, которыми она прикрепляется к субстрату, радиально симметричную часть так называемый черешок и уплощенную пластинку. Первые две структуры многолетние, а пластинка отмирает и снова нарастает благодаря интеркалярной меристеме, находящейся в верхней части черешка. Внутренняя организация тела ламинарии тоже достаточно сложна. Черешок с поверхности имеет плотно сомкнутые клетки, содержащие зерна феопластов. В более глубоких слоях клетки бесцветные и удлиненные в продольном направлении. В центре клетки расположены рыхло и образуют сердцевину. Черешок постепенно нарастает в толщину, и на поперечном срезе хорошо видны слои, напоминающие годичные кольца. В анатомическом строении пластинки тоже различают мелкоклеточную кору. В центре проходит «жилка», клетки которой напоминают по своему строению ситовидные клетки высших растений.

Размножаются ламинарии половым и бесполым путем. Спорангии располагаются на поверхности пластинки, образуя целые спороносные участки или поля, на которых палисадным слоем расположены мешковидные спорангии и удлиненные стерильные отростки-парафизы. В спорангиях после редукционного деления образуются двужгутиковые почковидные мейозооспоры, прорастающие в гаплоидные организмы. Женские и мужские гаметофиты отличаются от спорофита. Это микроскопические нитевидные, слаборазвитые растения (заростки). Они недолговечны, их основная функция – продукция гамет. Половой процесс – оогамия. Зигота без периода покоя прорастает и развивается в диплоидный спорофит. Таким образом, почти вся активная жизнедеятельность ламинарии происходит в диплоидном состоянии. Цикл развития – диплогаплобионтный с гетеротрофным чередованием поколений, с доминированием спорофита.

Объекты: р. ламинария.

1. Рассмотрите гербарные образцы ламинарии и зарисуйте внешний вид спророфита. Обозначьте ризоиды, «черешок», «листовую пластинку».

2. Рассмотрите спороношения ламинарии при б. увел и зарисуйте их.

Обозначьте спорангий, парафизы.

Водоросли этого класса живут в диплоидном состоянии, мейоз происходит перед образованием гамет. Бесполого размножения нет. Половой процесс – оогамия.

Фукусовые обладают верхушечным ростом. Половые органы находятся во вместилищах – скафидиях.

Род Фукус распространен в приливноотливной зоне северных морей, где он образует заросли вместе с другими представителями бурых водорослей.

Таллом фукуса плоский, дихотомически ветвящийся, нарастающий своей верхушкой, имеет тканевую структуру со сложной анатомической организацией. С поверхности он покрыт мелкоклеточной корой и длинными нитевидными клетками в центре. Фукус имеет короткий черешок, переходящий в дисковидную подошву, служащую для прикрепления к твердым предметам на дне. По бокам таллома в верхних частях растения попарно расположены плавательные пузыри, поддерживающие водоросль на плаву во время прилива.

Размножается фукус только половым путем и будучи прикрепленным. Органы размножения оогонии и антеридии располагаются в особых полостях в теле водоросли. Эти структуры называются скафидиями или концептакулами. Скафидии размещаются на талломе на вздутиях концевых веточек – рецептакулах. Полость скафидия сообщается с окружающей средой небольшим отверстием. Различают мужские и женские скафидии. В мужских скафидиях между стерильными парафизами, на ветвящихся нитях, располагаются мешковидные антеридии. Оогонии сидят на коротких ножках, непосредственно на внутренней стенке женского скафидия между нитевидными парафизами. Половые клетки формируются путем мейоза (8 яйцеклеток и 64 сперматозоида). Яйцеклетки и сперматозоиды выходят в воду одетыми во внутренние оболочки половых органов, и оплодотворение происходит в воде. Уже первое деление зиготы определяет поляризацию зародыша. Из нижней клетки вырастает подошва, а из верхней все остальные части таллома.

В жизненном цикле фукуса гаплоидными являются лишь гаметы, поэтому цикл развития можно определить как монодиплобионтный, а растение фукуса как гаметофит.

Объект: р. фукус.

1. Рассмотрите гербарные образцы фукуса и зарисуйте внешний вид растения. Обозначьте рецептакулы, скафидии (концептакулы) плавательные пузыри.

2. Рассмотрите женские и мужские скафидии при м. увел. и зарисуйте их. Обозначьте в женском скафидии оогонии, парафизы; в мужском скафидии антеридии, парафизы.

1. Какие уровни и типы морфологической организации характерны для представителей бурых водорослей?

2. Каковы особенности строения клеток бурых водорослей?

3. Каковы особенности строения монадных клеток бурых водорослей?

4. Каковы принципы классификации бурых водорослей?

5. Какие способы размножения характерны для бурых водорослей?

6. Как осуществляются половые процессы у бурых водорослей?

7. Где обитают бурые водоросли? Какие черты приспособления к бентосному образу жизни есть у бурых водорослей?

8. Зарисуйте схематично жизненный цикл эктокарпуса, фукуса и ламинарии. Подпишите на схеме какое поколение является спорофитом, а какое – гаметофитом, набор хромосом (гаплоидный или диплоидный) для каждого поколения и клеток, служащих для размножения, тип редукционного деления и полового процесса. Укажите характерный для данных водорослей тип жизненного цикла.

Пигментный состав – хлорофилл а, каротиноиды, ксантофиллы, фикоцианин, аллофикоцианин и фикоэритрин. У глубоководных водорослей фикоэритрин пигмент красного цвета маскирует другие пигменты и придает растению красный цвет; у мелководных форм преобладает голубоватая окраска, так как в избытке находятся синие пигменты – фикоцианы. Запасной продукт углеводной природы багрянковый крахмал, хроматофоры, называемые родопластами, звездчатые или лопастные с пиреноидами – у примитивных представителей и многочисленные дисковидные без пиреноидов – у более высокоорганизованных форм. Внутреннее строение у родопластов очень простое: под двойной мембраной в строме находятся одиночные тилакоиды, несущие пигменты. Хлорофиллы, каротиноиды и ксантофиллы расположены непосредственно на мембране тилакоидов, а красные и синие пигменты образуют полусферические агрегации – фикобилисомы.

Родопластная ДНК (генофор) деспирализована. Клеточная оболочка, кроме целлюлозы, содержит большое количество пектиновых веществ и гемицеллюлоз, которые сильно ослизняются и набухают, образуя общий каркас мягкой или хрящеватой консистенции, в которой как бы погружены протопласты клеток. Характерна инкрустация оболочек углекислым кальцием. В таком случае водоросли приобретают сходство с кораллами.

Особенностью красных водорослей является полное отсутствие жгутиковых стадий. Как мужские гаметы, так и споры, пассивно переносятся потоками воды. Таллом красных водорослей при большом разнообразии внешних форм построен однотипно. В его основе лежит разнонитчатая структура. Могут быть одно– или многоосевые талломы. В последнем случае осевые части таллома образованы несколькими параллельно идущими нитями.

Размножаются красные водоросли бесполым и половым путем. Существует три типа спор:

1. Тетраспоры образуются после редукционного деления.

2. Моноспоры не связаны с редукционным делением.

3. Карпоспоры образуются на основе оплодотворенной яйцеклетки после ее слияния с особой ауксилярной клеткой у более высокоорганизованных представителей и без слияния с ауксилярной у более примитивных групп. Эти споры всегда диплоидны.

Карпоспоры образуются в особых кувшиновидных вместилищах цистокарпиях или карпоспорофитах, которые по сути являются вторым диплоидным поколением в цикле развития красных водорослей.

Таким образом, в цикле развития красных водорослей чередуются:

1. гаплоидный гаметофит;

2. диплоидный тетраспорофит (живущий самостоятельно);

3. карпоспорофит, который образуется на гаметофите.

Женский половой орган – карпогон не имеет трихогины. Карпоспоры образуется непосредственно из зиготы без слияния с ауксилярной клеткой. Гонимобласты не образуются. Хроматофоры звездчатые или лопастные с пиреноидом. Пор между клетками нет.

Женский половой орган – карпогон имеет более или менее развитую трихогину, улавливающую спермации. Карпоспоры образуется на гонимобластах, формирующихся из зиготы. Имеется третье поколение – карпоспорофит.

У Церамиевых ауксилярные клетки располагаются в непосредственной близости от карпогона и дифференцируются только после оплодотворения. Карпоспорофит формируется на месте карпогона. Образование карпоспорофита предваряет прокарпий, это комплекс структур, дающий исходный материал для будущей оболочки карпоспорофита.

Род Полисифония распространен как в северных, так и южных морях. Она приурочена к верхней сублиторали, где живет в сообществе с бурыми водорослями, используя их в качестве собственного субстрата. Это макроскопическая водоросль до 20 см, образует ветвистые кустики темно-пурпурного цвета. Таллом полисифонии нитчатый гетеротрихальный с особым типом нарастания. Меристематические верхушечные клетки делятся, образуя однорядную нить, – центральный сифон. На некотором расстоянии от верхушки от клеток центрального сифона продольными делениями отчленяются перицентральные клетки, окружающие центральную. В нижних частях таллома такими же продольными перегородками делятся и перицентральные клетки, формируя, таким образом, псевдопаренхиматическую кору вокруг центрального сифона. Вследствие синхронных продольных делений формируется этажное строение таллома хорошо видимое на препаратах. Клетки покрыты оболочкой хрящеватой консистенции и содержат многочисленные дисковидные хлоропласты без пиреноидов.

Размножение бесполое и половое. Полисифония образует споры двух типов: тетраспоры и карпоспоры. Половой процесс оогамный, половые клетки спермации не имеют жгутиков. На диплоидных растениях перицентральные клетки в верхних частях таллома образуют цепочки спорангиев, в которых после редукционного деления образуются 4 неподвижные споры, расположенные по углам тетраэдра – тетраспоры. Выходя из спорангия, они пассивно переносятся током воды и прорастают в гаплоидные растения, морфологически сходные с диплоидными тетраспорофитами. На женских растениях на особых однорядных коротких веточках – трихобластах образуется плодущая часть, в которой формируется пять перицентральных клеток. Одна из них дает карпогональную нить, остальные – ветвящиеся нити оплетают карпогональную ветвь. Из них формируется псевдопаренхиматозная оболочка прокарпия. Так называется весь комплекс женских генеративных структур до оплодотворения. Карпогон – женский половой орган полисифонии, который дифференцирован на расширенную часть с женским ядром и длинную нитевидную трихогину. На мужских растениях тоже образуются трихобласты. В их плодущей части отчленяются 2 порядка перицентральных клеток, наружные мелкие клетки – антеридии образуют по одному спермацию. Спермации пассивно переносятся токами воды, приклеиваются к трихогине, их оболочки растворяются и содержимое спермация «переливается» в карпогон. После оплодотворения одна из клеток карпогониальной веточки дифференцируется в так называемую ауксилярную клетку, которая, сливаясь с зиготой, стимулирует ее дробление. Зигота прорастает в длинные нити – гонимобласты, которые в свою очередь образуют диплоидные удлиненные карпоспоры. Все плодущие структуры (оболочка, гонимобласты и карпоспоры) носят название цистокарпий. Но это неоднородное образование. Оно включает гаплоидную псевдопаренхиматозную оболочку, диплоидные гонимобласты и карпоспоры. Последние являются особым диплоидным поколением, карпоспорофитом, паразитирующим на женском гаметофите. Карпоспоры прорастают в диплоидные тетраспорофиты.

Таким образом, у полисифонии существует дипло-диплогаплобионтный цикл развития, с изоморфными тетраспорофитом и гаметофитом и редуцированным карпоспорофитом.

Объекты: р. порфира, р. полисифония.

1. Рассмотрите гербарные образцы порфиры. Зарисуйте внешний вид таллома.

2. Рассмотрите гербарные образцы полисифонии. Зарисуйте внешний вид таллома.

3. Рассмотрите при б. увел. и зарисуйте участки таллома тетраспорофита, женского гаметофита с цистокарпиями и мужского гаметофита с сорусами антеридиев. Обозначьте таллом, тетраспорангий, цистокарпий, антеридии.

4. Изобразите цикл развития полисифонии.

1. Какие уровни и типы морфологической организации характерны для представителей красных водорослей?

2. Каковы особенности строения клеток красных водорослей?

3. Каковы особенности пигментного состава у красных водорослей?

4. Каковы принципы классификации красных водорослей?

5. Какие способы размножения характерны для красных водорослей?

6. Как осуществляются половые процессы у красных водорослей?

7. Где обитают красные водоросли? Какие черты приспособления к их образу жизни есть у красных водорослей?

8. Зарисуйте схематично жизненный цикл порфиры и полисифонии. Подпишите на схеме, какое поколение является спорофитом, а какое гаметофитом, набор хромосом (гаплоидный или диплоидный) для каждого поколения и клеток служащих для размножения, тип редукционного деления и полового процесса. Укажите характерный для данных водорослей тип жизненного цикла.

Царство грибы (Fungi, Mycota)

Отдел Грибы (Mycota)

Грибы – это большая группа гетеротрофных организмов, вегетативное тело которых, как правило, состоит из системы разветвленных тонких нитей – гиф, образующих грибницу (мицелий). Большая часть грибницы пронизывает субстрат (субстратный мицелий), что позволяет грибам поглощать питательные вещества в растворенной форме из окружающей среды всей поверхностью тела (осмотически). Рост гиф верхушечный. По структуре мицелия различают высшие и низшие грибы. У высших грибов мицелий многоклеточный, а у низших – неклеточный. В неклеточном мицелии перегородки могут появляться лишь в случаях отделения органов спороношения и отмирающих участков от остального мицелия. В клеточном мицелии хорошо заметны поперечные перегородки (септы). Формирование септ происходит от стенки гифы к ее центру. В центре перегородки остается отверстие – пора. Через нее осуществляется цитоплазматическая связь между клетками.

Клеточная оболочка у грибов хорошо выражена. Она состоит из разных типов безазотистых и азотосодержащих полисахаридов. Основным веществом обычно является хитин, близкий к хитину насекомых. У ряда низших грибов (класс Oomycetes) в клеточной оболочке преобладает целлюлоза. Цитоплазма молодых клеток гомогенна, с возрастом содержимое клетки становится более зернистым, появляются сначала мелкие вакуоли, со временем они увеличиваются в размерах и могут сливаться в одну, которая занимает почти всю полость клетки. Ядер в клетке может быть много или одно. Пластид нет. Запасные вещества – жиры, гликоген, волютин – находятся в цитоплазме. Крахмал никогда не образуется.

Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путем. Вегетативное размножение происходит участками мицелия. Одной из форм вегетативного размножения можно считать и образование хламидоспор – толстостенных клеток, предназначенных для перенесения неблагоприятных условий. Бесполое размножение происходит с помощью специальных спор. В зависимости от способа формирования их называют зооспорами и спорангиоспорами, если они образуются в материнской клетке, или конидиями, если их формирование происходит на вершине или сбоку специализированной гифы мицелия, называемой конидиеносцем. Формы полового процесса у грибов разнообразны. У одних видов происходит формирование в гаметангиях специализированных половых клеток (гамет) и их слияние (гаметогамия), у других сливается недифференцированное на гаметы содержимое гаметангиев (гаметангиогамия). У некоторых групп грибов происходит слияние вегетативных клеток (соматогамия) или только их ядер. У грибов с одноклеточными талломами может происходить слияние их тел (хологамия). Среди грибов известны гомоталличные и гетероталличные формы. У гомоталличных к слиянию способны клетки одного мицелия, у гетероталличных сливаются только клетки разного полового знака, образующиеся на совместимых мицелиях.

По образу жизни различают две группы грибов. Одна группа – сапробионты (сапротрофы, сапрофиты) получают необходимые для них соединения углерода из органических остатков, другая – биотрофы (симбионты и паразиты) используют в качестве партнеров или хозяев растения, животных, водоросли, простейших, бактерии или другие грибы.

Подразделение грибов на классы основано на использовании комплекса признаков. Основные из них – наличие в жизненном цикле подвижных стадий – зооспор и гамет, количество, расположение и строение жгутиков у этих клеток, типы полового процесса и особенности бесполого размножения, состав полисахаридов клеточной стенки. В настоящее время ряд авторов (Мюллер, Леффлер, 1995 и другие) не относят к «истинным грибам» (Fungi) представителей классов оомицеты (Oomycetes) и хитридиомицеты (Chytridiomycetes), так как для этих грибов, в отличие от видов других классов, характерны подвижные стадии в жизненном цикле. Кроме того, у оомицетов своеобразный состав клеточной стенки – в ней содержится целлюлоза.

Традиционно в отдел грибы включают следующие основные классы: хитридиомицеты (Chytridiomycetes), оомицеты (Oomycetes), зигомицеты (Zygomycetes) – они составляют группу низших грибов, а сумчатые, или аскомицеты (Ascomycetes), базидиальные (Basidiomycetes), дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromycetes), – группу высших грибов.