Текст книги "Физиология висцеральных систем. Часть 2. Физиология сердечно-сосудистой и дыхательной систем"

5. Понятия и термины

Апноэ – прекращение дыхательных движений. Может быть временным, обратимым либо необратимым. Наступает в результате резкого снижения возбудимости дыхательного центра или органическом поражении его.

Батмотропное действие – воздействие экстракардиальных факторов, вызывающее изменение возбудимости сердечной мышцы. Различают положительное (повышающее возбудимость) и отрицательное (понижающее возбудимость) батмотропное действие.

Боудичи лестница – постепенное увеличение сердечных сокращений до максимальной амплитуды, наблюдаемое на изолированном остановившемся сердце при последовательном нанесении на него раздражителей постоянной силы.

Брадикардия – урежение частоты сердечных сокращений до 60 ударов в минуту и менее.

Гипертензия артериальная – повышенное давление крови в артериях.

Гипотензия артериальная – пониженное давление крови в артериях.

Дромотропное действие – действие какого-либо фактора, изменяющее скорость проведения возбуждения.

Инотропное действие – влияние нервных и гуморальных факторов, изменяющих силу мышечных сокращений. Симпатические нервы и катехоламины оказывают положительное инотропное действие, блуждающие нервы и ацетилхолин – отрицательное.

Рефлексы вазокардиальные – рефлекторные изменения сердечной деятельности при раздражении периферических сосудов.

Рефлексы кардиокардиальные – рефлексы, возникающие с механорецепторной зоны сердца в ответ на растяжение. При растяжении предсердий ответ может выражаться как в учащении, так и в урежении сердечного ритма. При стимуляции механорецепторов желудочков, как правило, наблюдается урежение сердцебиения.

Рефлексы висцерокардиальные – рефлексы, изменяющие деятельность сердца в ответ на раздражение интерорецепторов.

Тахикардия – увеличение частоты сердечных сокращений до 100 и более ударов в минуту. Физиологическая тахикардия наблюдается при увеличении температуры крови, физической нагрузке, эмоциях, раздражении экстракардиальных нервов, воздействии некоторых биологически активных веществ.

Лекция 3. Физиология кровообращения

1. Общий план строения кровеносной системы.

2. Движение крови по сосудам.

3. Давление крови.

4. Понятия и термины.

1. Общий план строения кровеносной системы

Обменные процессы являются основой жизнедеятельности организма. У животных, размеры тела которых составляют менее 1 мм, доставка и удаление веществ осуществляется путем диффузии. У более крупных организмов диффузия не может обеспечить достаточно быстрый перенос веществ и в процессе эволюции развилась система кровообращения. У позвоночных кровеносная система замкнутого типа, это значит, что кровь течет по непрерывной сосудистой цепи. Различают два круга кровообращения – большой (системный) и малый (легочный). Большой круг кровообращения начинается с левого желудочка, выбрасывающего кровь в аорту. От аорты отходят многочисленные артерии, по которым кровоток распределяется по отдельным органам (сердце, головной мозг, печень, почки и др.). Артерии делятся дихотомически, образуя огромное количество артериол, которые формируют капиллярную сеть. Слияния капилляров образуют венулы, затем вены. По мере объединения число сосудов уменьшается, а их диаметр возрастает. Заканчивается большой круг кровообращения в правом предсердии, куда кровь поступает по верхней и нижней полым венам. Малый круг кровообращения начинается с правого желудочка, выбрасывающего венозную кровь в легочную артерию. Затем кровь поступает в сосудистую систему легких, насыщается кислородом и по четырем легочным венам оттекает к левому предсердию, а затем поступает в левый желудочек. В результате оба круга кровообращения смыкаются.

Основные элементы кровеносной системы:

1. Сократительный орган (сердце), служащий для прокачивания крови по организму.

2. Артериальная система, отвечающая за распределение крови и играющая роль напорного резервуара.

3. Капилляры, в которых происходит перенос вещества между кровью и тканью.

4. Венозная система, представляющая собой резервуар для крови и обеспечивающая ее возврат к сердцу.

Артериальная система. Стенки артерий толстые, содержат много эластичных и мышечных элементов, они имеют наружную оболочку, образованную основной соединительной тканью, внутреннюю и среднюю, состоящую из кольцевых и продольных мышц. Эластичность стенок артерий и степень развития мышечных слоев уменьшается по мере их удаления от сердца. Артерии, расположенные у самого сердца, достаточно эластичны и сглаживают пульсовые колебания давления и кровотока. По мере удаления от сердца артерии становятся все более жесткими.

Артерии выполняют четыре основные функции:

1. Обеспечивают перенос крови между сердцем и капиллярами.

2. Служат напорным резервуаром для «проталкивания» крови в мелкие артериолы.

3. Сглаживают колебания давления и кровотока, связанные с сокращением сердца и создают более постоянный ток крови через капилляры.

4. Отвечают за распределение крови между различными капиллярными руслами.

Венозная система. Эта система состоит из сосудов (вен) с широким просветом, стенки которых значительно тоньше, чем у артерий, но также имеют мышечный слой. В венах имеются карманообразные клапаны, которые препятствуют обратному току крови.

Вены выполняют следующие функции:

1. Возврат крови от капилляров к сердцу.

2. Выполняют роль резервуара крови, т. к. содержат 50 % от общего объема крови.

3. Гладкие мышцы вен участвуют в регуляции распределения крови в венозной системе.

Капилляры. Мелкие концевые артерии (артериолы) разветвляются и переходят в капилляры, последние, сливаясь, образуют венулы, дающие начало венам. В области перехода артерий в артериолы имеются сфинктеры, благодаря которым регулируется капиллярный кровоток. Стенки капилляров состоят из одного слоя эндотелиальных клеток, в них нет соединительной и мышечной ткани. Часто капилляры делят на артериальные, промежуточные и венозные. Основная функция капилляров заключается в газообмене. Через стенку капилляров также могут проходить различные вещества, такие как глюкоза, аминокислоты и др.

2. Движение крови по сосудам

Благодаря сокращениям сердца создается ток крови по сосудам в кровеносной системе. Кровь течет по непрерывной сети трубок. Основные показатели гемодинамики – объемная скорость кровотока, линейная скорость кровотока, разность давлений в сосудистой системе.

Объемная скорость кровотока (Q) – количество крови, проходящее через поперечное сечение сосудов за единицу времени (мл/с). Этот показатель отражает кровоснабжение того или иного органа. В единицу времени через артерии, капилляры и вены протекает одинаковое количество литров крови. Так как общий объем крови не меняется, то уменьшение ее количества в одном отделе кровеносной системы приводит к увеличению в другом отделе. За 1 мин сердце перекачивает 4–5 л крови – это и есть объемная скорость кровотока.

Линейная скорость кровотока (V) характеризуется перемещением частиц крови вдоль сосуда и равна объемной скорости кровотока, деленной на площадь поперечного сечения сосуда (S): V=Q/S. Линейная скорость кровотока, в отличие от объемной скорости кровотока, изменяется на различных участках сосудистой системы и зависит в значительной степени от площади поперечного сечения сосуда и вязкости крови. Наименьшая площадь поперечного сечения в аорте, где максимальная скорость кровотока достигает 50–70 см/с, наибольшая площадь поперечного сечения – в капиллярах, где скорость равна 0,05 см/с. Повышение вязкости крови вызывает увеличение сопротивления и уменьшение скорости кровотока.

Выделяют два вида движения крови по сосудам: ламинарное и турбулентное.

Ламинарное (слоистое) движение. В кровеносных сосудах форменные элементы расположены ближе к центру, на периферии находится в основном плазма. Это приводит к уменьшению трения между отдельными слоями крови, между стенкой сосуда и кровью, уменьшается нагрузка на сердце и травмирующее действие на форменные элементы. Чем меньше скорость кровотока, тем меньше ламинарное движение, в капиллярах оно отсутствует.

Турбулентное движение – это движение крови в различных направлениях. Такое движение наблюдается в начале аорты, в местах ответвлений крупных артерий. При физических нагрузках увеличивается линейная скорость кровотока и появляются турбулентные потоки, что осложняет работу сердца.

Венозному возврату крови способствует ряд факторов:

– мышечный насос – сокращение скелетных мышц, что приводит к сдавливанию вен и выталкиванию крови по направлению к сердцу;

– наличие венозных клапанов, которые препятствуют обратному току крови;

– дыхательный насос – во время вдоха давление в грудной клетке падает, а в брюшной повышается, в результате сосуды грудной полости расширяются, брюшные – сужаются; возникает градиент давления и усиление венозного притока к грудным венам;

– присасывающее действие сердца – деятельность сердца способствует ускорению кровотока в расположенных рядом с ним венах.

3. Давление крови

Кровь, циркулирующая в сосуде, всегда испытывает на себе некоторое давление. Оно определяется работой сердца, емкостью сосудистого русла, количеством крови и ее вязкостью. Несмотря на относительное постоянство, давление является переменной величиной.

Переменное давление, под которым находится кровь в кровеносных сосудах, называется давлением крови. Измеренное в артериях, оно характеризует состояние артериального давления, в венах – венозного, в капиллярах – капиллярного.

Уровень давления определяется количеством крови, поступившей в сосудистую систему, интенсивностью ее оттока на периферию, емкостью сосудистого русла, упругим сопротивлением стенок сосудов, вязкостью крови, соотношением систолы и диастолы, частотой сердечных сокращений. По мере движения крови на периферию энергия, получаемая от сокращения сердца, теряется, и давление постепенно падает. Наиболее заметно это падение в артериолах и капиллярах, где сопротивление току крови самое высокое. В период одного сердечного цикла величина давления крови меняется. В фазу систолы оно повышается. Это давление называется систолическим, или максимальным, оно возникает в связи с тем, что из сердца в магистральные сосуды притекает больше крови, чем ее оттекает на периферию сосудистой системы. Максимальное давление будет тем выше, чем больше окажется систолический объем, меньше емкость артериальной системы, короче время изгнания и больше упругое сопротивление стенок сосудов. В фазе диастолы артериальное давление понижается, его называют диастолическим, или минимальным. Величина этого давления обусловлена скоростью оттока крови через систему мелких сосудов. Поэтому оно будет тем выше, чем больше сопротивление в капиллярах, ниже эластичность крупных сосудов и чаще сокращения сердца.

Разность между систолическим и диастолическим давлением называется пульсовым давлением. Оно будет больше, чем продолжительнее диастола и меньше периферическое сопротивление. Чем меньше пульсовое давление, тем меньше крови поступает из желудочков в аорту во время систолы.

Давление, создаваемое сердцем, постепенно уменьшается по мере движения крови от артериального русла к венозному. Движущей силой кровотока служит разность давлений между различными отделами сосудистого русла: кровь течет из области высокого давления к области с низким давлением.

Каждая группа сосудов отличается своими значениями давления. У взрослого человека систолическое давление в аорте находится в пределах 170–180 мм рт. ст., в артериях – 110–120 мм рт. ст., в капиллярах – 15–20 мм рт. ст. Диастолическое давление в артериях составляет 60–70 мм рт. ст.

Венозное давление. Емкость венозной системы почти в 10 раз больше артериальной. В крупных венах давление составляет 10– 15 мм рт. ст., в венах, лежащих вне грудной полости, давление составляет 5–9 мм рт. ст. Уровень венозного давления зависит от напряжения скелетных мышц, оно может меняться под влиянием присасывающего действия внутригрудного давления и прессорного под влиянием диафрагмы. Во время вдоха грудная клетка расширяется, внутригрудное давление оказывается более отрицательным, давление в венах понижается и кровь присасывается в полость правого отдела сердца. При выдохе грудная клетка уменьшается в объеме, внутригрудное давление повышается, венозное давление увеличивается.

4. Понятия и термины

Артериальный пульс – толчкообразные ритмические движения стенок кровеносных сосудов, возникающие в такт сокращениям сердца при систолическом повышении давления. Различают артериальный и венозный пульс. Артериальный пульс лучше характеризует силу и ритм деятельности сердца. Среди факторов, определяющих появление пульса, большое значение принадлежит давлению в сосудах и силе сопротивления (эластичности) их стенок.

Коронарный кровоток – кровоток, снабжающий кровью сердце. Характеризуется экономичностью, интенсивностью, значительной артериовенозной разницей.

Ламинарное движение – равномерное движение крови в сосудах по прямым линиям в общем потоке, происходящее с разной скоростью в зависимости от расположения в просвете сосуда. С максимальной скоростью движется осевая струя жидкости, с минимальной – слой жидкости, прилежащий к стенке сосуда.

Турбулентное движение – вид движения, который наблюдается при переходе от низких скоростей течения крови к высоким. Основные признаки турбулентности – хаотические флюктуации скорости потока крови. В нормальных условиях турбулентность наблюдается в желудочках сердца, в устье и дуге аорты.

Лекция 4. Регуляция кровообращения

1. Морфофункциональная организация сосудодвигательного центра.

2. Системные механизмы регуляции кровотока.

3. Регуляция регионарного кровотока.

4. Понятия и термины.

1. Морфофункциональная организация сосудодвигательного центра

Регуляция кровообращения – это поддержание заданного (оптимального) уровня системного артериального давления, уровня напряжения в крови и тканях кислорода, углекислого газа, концентрации водородных ионов. Чтобы обеспечить оптимальный уровень артериального давления, газового состава, необходим оптимальный уровень минутного кровотока и соответствующий венозный возврат. Его можно добиться за счет изменений силы и частоты сердечных сокращений, изменения тонуса гладких мышц сосудов, проницаемости капилляров, соотношения форменных элементов крови и плазмы, за счет изменения объема фильтрации и реабсорбции в почках.

Сосудодвигательный (вазомоторный) центр – это совокупность структур различных уровней центральной нервной системы, обеспечивающих регуляцию кровообращения. Выделяют спинальный, бульбарный, гипоталамический и корковый уровни регуляции кровообращения.

Спинальный уровень регуляции. Все сосуды, за исключением капилляров, имеют гладкомышечные клетки, благодаря которым меняется просвет сосуда. Тонус сосудов находится под контролем центральной нервной системы. Этот контроль осуществляется главным образом за счет симпатических нервов. Скопление нейронов в грудном и поясничном отделах спинного мозга называются спинальным сосудодвигательным центром. Понятие о «спинальном вазомоторном центре» одним из первых сформулировал И. П. Павлов. Эксперименты на животных позволили сделать заключение, что спинной мозг независимо от вышележащих отделов может осуществлять регионарные вазомоторные рефлексы, поддерживающие сосудистый тонус.

Бульбарный уровень регуляции. В продолговатом мозге и варолиевом мосту имеется скопление нейронов, которое получило название бульбарного сосудодвигательного центра. Он состоит из сенсорного, прессорного и депрессорного отделов. Нейроны прессорного отдела возбуждают нейроны спинального сосудодвигательного центра, в результате возникает повышение тонуса сосудов. Под влиянием нейронов депрессорного отдела снижается активность сосудодвигательного спинального центра и происходит снижение тонуса гладких мышц сосудов. Сенсорный отдел предназначен для восприятия информации от рецепторов сосудов и сердца. Сосудодвигательный центр продолговатого мозга выполняет роль автоматического саморегулирующего центра, обеспечивающего нормальный уровень давления в крупных магистральных сосудах, участвует в осуществлении рефлекторных реакций при поступлении афферентной информации от рецепторов легких, аортальной и каротидной зон, отвечает за формирование срочных ответов сердечно-сосудистой системы, связанных с гипоксией, гиперкапнией и усиленной мышечной работой. Свои влияния бульбарный центр осуществляет через черепно-мозговые нервы или симпатические нейроны спинного мозга. Кровеносные сосуды иннервируются волокнами автономной нервной системы. Их раздражение вызывает изменение просвета сосудов. Сосудосуживающие нервы (вазоконстрикторы) принадлежат симпатической нервной системе. Они берут начало в грудном и поясничном отделах спинного мозга, их волокна распространяются по всему телу, заканчиваясь в мышечных стенках сосудов. Сосудорасширяющие нервы (вазодилятаторы) относятся к парасимпатической нервной системе. Расширение сосудов представляет собой более сложный процесс и обеспечивается несколькими влияниями:

– расслаблением мышечных волокон под действием импульсов, поступающих из нервной системы;

– торможением, снижающим тонические сосудосуживающие влияния;

– активностью сокращения косых и продольных волокон, составляющих сосудистую систему.

Работа вазомоторного центра контролируется высшими мозговыми центрами – гипоталамусом и корой больших полушарий.

Гипоталамический уровень регуляции. В гипоталамусе выделяют прессорную и депрессорную зоны. Раздражение ядер прессорной зоны приводит к повышению артериального давления, стимуляция ядер депрессорной зоны оказывает противоположный эффект и способствует снижению давления. В покое гипоталамус не принимает участия в регуляции артериального давления. Включение гипоталамуса в регуляторный процесс наблюдается в случае снижения тонуса бульбарного сосудодвигательного центра и при различных поведенческих реакциях.

Корковый уровень регуляции. Кора больших полушарий оказывает модулирующее влияние на подкорковые сосудодвигательные центры. Разрушение или стимуляция определенных участков коры больших полушарий приводит к изменениям со стороны кровообращения. Влияние эмоций, возможность произвольно менять частоту сердечных сокращений и кровенаполнение органов также происходит с участием коры.

Выделяют две группы механизмов, оказывающих влияние на сосудистый тонус: 1) центральные механизмы, регулирующие системное кровообращение, поддерживающие артериальное давление в крупных сосудах на заданном уровне; 2) местные механизмы, регулирующие регионарный кровоток через отдельные органы и ткани.

2. Системные механизмы регуляции кровотока

Регуляция системного кровообращения реализуется за счет нервных (рефлекторных) и гуморальных механизмов. В нервной и гуморальной регуляции различают механизмы кратковременного действия (барорецепторный, хеморецепторный механизмы), развитие которых происходит в течение нескольких секунд. Промежуточные механизмы (изменение транскапиллярного обмена), для включения которых требуются минуты, а в некоторых случаях – часы. Длительные механизмы (почечный регуляторный механизм) регуляции системного кровообращения осуществляются посредством транскапиллярного обмена жидкости и влияют на соотношение между внутрисосудистым объемом крови и емкостью сосудов.

Нервная регуляция осуществляется за счет сосудистых рефлексов, обеспечивающих рефлекторные изменения тонуса артерий. Эти рефлексы могут быть разделены на собственные и сопряженные. Собственные рефлексы вызываются сигналами от рецепторов самих сосудов (барорецепторный, хеморецепторный механизм регуляции сосудистого тонуса). Сопряженные рефлексы возникают в других системах и органах и проявляются преимущественно повышением артериального давления. Нанесение болевых и температурных раздражений на поверхность кожи приводит к повышению артериального давления. Раздражение верхних дыхательных путей также приводит к повышению давления, а растяжение легких способствует его снижению. Наличие сопряженных рефлексов позволяет системе кровообращения быстро и адекватно приспосабливаться к условиям, в которые поставлен организм или отдельные органы. Большое влияние на тонус сосудов оказывает кора больших полушарий. Кортикальные сосудистые реакции у человека изучены методом условных рефлексов.

Барорецепторный механизм регуляции кровотока. В дуге аорты, сонной артерии и других крупных сосудах имеются скопления барорецепторов, активность которых зависит от величины артериального давления. При повышении давления в сосудах от барорецепторов подаются импульсы в центральную нервную систему (чем выше давление, тем выше импульсация). При увеличении импульсации увеличивается тонус депрессорного отдела вазомоторного центра, который, в свою очередь, снижает активность прессорного отдела, и он уменьшает свое влияние на симпатические нейроны спинального сосудодвигательного центра. В результате периферическое сопротивление уменьшается, объем сосудистого русла увеличивается, часть крови скапливается в венах, давление уменьшается. Артериальные барорецепторы оказываются постоянное депрессорное воздействие.

Хеморецепторный механизм регуляции кровотока. Хеморецепторы также сконцентрированы в области крупных сосудов, они возбуждаются при снижении в крови парциального напряжения кислорода, при повышении парциального напряжения углекислого газа, при росте концентрации водородных ионов. Импульсация с хеморецепторов вызывает усиление деятельности сердца и повышение тонуса прессорного отдела вазомоторного центра.

Гуморальная регуляция просвета кровеносных сосудов. Гуморальная регуляция сосудистого тонуса осуществляется химическими агентами, которые циркулируют в кровеносном русле. Все химические вещества, оказывающие действие на сосудистый тонус, можно разделить на три группы: истинные, местные гормоны и продукты обмена.

Истинные гормоны, которые образуются в железах внутренней секреции, выделяются в кровь и переносятся к месту действия. К таким гормонам относятся вазопрессин, адреналин, норадреналин, альдостерон.

Вазопрессин представляет собой гормон задней доли гипофиза, вызывает сосудосуживающее действие в основном на артериолы, поддерживая капилляры в состоянии спазма. Адреналин – гормон мозгового слоя надпочечников. В больших дозах вызывает сужение просвета сосудов, в малых – расширяет сосуды сердца, скелетных мышц и мозга, способствуя перераспределению крови и подготавливая организм к определенной стрессовой ситуации. Норадреналин – гормон мозгового слоя надпочечников и медиатор симпатической нервной системы. По своему действию близок к адреналину, но оказывает более сильный и продолжительный сосудосуживающий эффект.

Ко второй группе относятся местные гормоны. Эти вещества образуются в конкретном органе и влияют на его сосуды. Выходя в общее кровеносное русло, оказывают действие на сосуды других органов. К местным гормонам относятся гистамин, серотонин, ацетилхолин, брадикинин. Гистамин продуцируется тучными клетками. Внутривенное введение гистамина вызывает расширение сосудов сердца и резкое понижение артериального давления, увеличивает проницаемость эндотелия венул и капилляров. Серотонин содержится в тучных клетках, слизистой кишечника, тромбоцитах. В малых дозах оказывает сосудорасширяющее действие, в больших дозах – сосудосуживающее действие, резкое повышение артериального давления, сменяющееся расширением сосудов и падением давления. Ацетилхолин – медиатор парасимпатической нервной системы. Оказывает сильное сосудорасширяющее действие на артерии и вены.

Третья группа – это продукты аэробного и анаэробного обмена: углекислый газ, молочная, пировиноградная кислоты, ионы калия, натрия. Углекислый газ – вазодилататор сосудов мозга, скелетной мускулатуры. Молочная и пировиноградная кислоты оказывают местный сосудорасширяющий эффект. Ионы калия расширяют сосуды скелетных мышц, кожи, кишечника. Ионы натрия способствуют возникновению сосудистого спазма.

Промежуточные регуляторные механизмы реализуются за счет изменения транскапиллярного обмена, релаксации напряжения стенки сосудов и ренин-ангиотензинового механизма.

Изменение транскапиллярного обмена. При стабильном повышении артериального давления наблюдается усиление фильтрации жидкости на артериальном конце капилляра и снижение ее реабсорбции на венозном конце капилляра в большом круге кровообращения. Это приводит к увеличению объема интерстициального пространства (отеку), уменьшению циркулирующей крови и в результате вызывает уменьшение артериального давлении. При стойкой гипотонии усиливается реабсорбция и увеличивается объем циркулирующей крови, в результате этих событий наблюдается нормализация артериального давления.

Релаксация напряжения стенки сосудов. В нормальных условиях при повышении артериального давления и сохраненном диаметре сосуда тонус гладких мышц сосуда возрастает. Это позволяет сохранить прежний объем притекающей к органу крови. При стойком повышении артериального давления тонус гладких мышц постепенно снижается, диаметр сосуда увеличивается, кровенаполнение органа возрастает. Вследствие этих событий системное давление может частично нормализоваться. При устойчивом понижении артериального давления тонус стенки сосудов возрастает, это может привести к уменьшению диаметра сосуда и нормализации артериального давления.

Ренин-ангиотензиновый механизм регуляции артериального давления включается в том случае, когда кратковременные и другие промежуточные механизмы не обеспечивают повышения артериального давления до необходимого уровня. Реализация механизма начинается с синтеза в почках ренина, под влиянием которого происходит образования ангиотензина-I и ангиотензина-II. Последний обладает сильным сосудосуживающим действием. Под его влиянием происходит повышение тонуса гладких мышц артерий и артериол. В результате артериальное давление повышается.

Механизмы длительного действия связаны с почечной контролирующей системой. При повышении артериального давления повышается выделение воды почками. Это приводит к снижению объема внеклеточной жидкости и снижению венозного возврата, уменьшению минутного объема крови и в результате снижению артериального давления. Снижение артериального давления уменьшает способность фильтровать воду, уменьшается объем выводимой через почки жидкости, возрастает объем внеклеточной жидкости, возрастает минутный объем крови и повышается артериальное давление.