Текст книги "Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности"

Насколько этот сценарий близок к реальности? На первый взгляд, он довольно правдоподобен. Мне, впрочем, кажется, что суть его неверна, а добрая часть деталей сценария при ближайшем рассмотрении сомнительна. Суть относится к взаимодействию генов и среды. Целый сценарий завязан на кислороде, которому отводится роль ключевого фактора среды: кислород, устранив ограничения, дал зеленый свет генетическим преобразованиям. Концентрация кислорода повышалась дважды: 2,4 млрд лет назад, во время Великого кислородного события, и 600 млн лет назад, ближе к концу неимоверно долгого докембрия (рис. 2). Всякий раз при увеличении концентрации кислорода исчезали ограничения, сдерживающие развитие живых существ. После Великого кислородного события в новом мире, полном опасностей и возможностей, клетки приспособились оказывать друг другу услуги при помощи серийных эндосимбиозов, постепенно приближаясь к настоящей эукариотической сложности. Когда уровень кислорода поднялся во второй раз, перед “кембрийским взрывом”, физические ограничения были окончательно устранены. Это произошло будто по мановению волшебной палочки. Разумеется, организмы изменились не под прямым воздействием кислорода, а под влиянием обусловленного им преобразования селективного ландшафта. В новых условиях избавленные от ограничений геномы стали активно развиваться, и жизнь расцвела, породив великое множество форм и заполнив все возможные экологические ниши.

Такую точку зрения на эволюционный процесс можно интерпретировать в терминах диалектического материализма, принципов которого придерживались некоторые видные биологи-эволюционисты в первой половине ХХ века, когда формировался неодарвинизм. Гены и окружающая среда представляют собой взаимопроникающие противоположности, иначе известные как “природа и воспитание”. Всю биологию можно свести к изучению генов и того, как они реагируют на изменения окружающей среды. И что же: жизнь на этом заканчивается? Нет: жизнь включает не только взаимодействие генов и среды, но также клетки и ограничения, которые определяются их структурой. (Ниже я объясню, какие это ограничения и почему их нельзя свести к среде и генам.) Сценарии, предлагаемые в рамках двух противоположных мировоззрений, сильно различаются.

Рассмотрим первую позицию, трактующую эволюцию в терминах взаимодействия генов и окружающей среды. Самый существенный фактор, ограничивающий развитие жизни на древней Земле – отсутствие кислорода. Его накопление, соответственно, запустило бурный эволюционный процесс. Кислород вторгся в жизнь всех контактирующих с ним организмов, и тем пришлось приспосабливаться. Клетки, которые оказались лучше подготовлены к жизни в аэробной среде, выжили и размножились, а остальные погибли. Но на Земле возможно существование множества экологических ниш. Когда кислород накапливался, он не просто насыщал все возможные среды на планете. Он окислял минералы, содержащиеся в горных породах и растворенные в океанской воде, и продукты этого окисления накапливались и в анаэробных средах. Живые организмы получили доступ к нитратам, нитритам, сульфатам, сульфитам и другим окисленным соединениям. Клетки могут использовать эти вещества для дыхания вместо кислорода, и анаэробное дыхание получило широкое распространение в аэробном мире. Все это увеличивает число возможных экологических ниш в новом мире.

Представьте себе случайную смесь клеток. Некоторые, похожие на амеб, питаются путем фагоцитоза, то есть заглатывая другие клетки. Вторые способны фотосинтезировать. Третьи питаются осмотрофно: переваривают пищу вне тела, как грибы. Допуская, что структура клеток не ставит никаких непреодолимых препятствий на пути их развития, мы можем предположить, что эти разные типы клеток могли произойти от разных бактериальных предков. Некоторые бактерии были способны к примитивному фагоцитозу, другие – к простой форме осмотрофного питания, третьи умели фотосинтезировать. Их потомки стали более специализированными и довели свои умения до совершенства.

В общем, если бы повышение уровня кислорода ускоряло темпы появления новых организмов, следовало бы ожидать полифилетической радиации, когда неродственные (из разных групп) клетки или организмы, быстро эволюционируя, порождают новые виды, занимая свободные экологические ниши. В некоторых случаях так и происходит. Пример – “кембрийский взрыв”, в результате которого возникли десятки таксонов животных, среди которых губки, иглокожие, членистоногие и черви. Полифилетическая радиация животных в кембрии сопровождалась сходной радиацией среди водорослей, грибов и протистов, например инфузорий. Экологическая ситуация очень усложнилась, и это повлекло дальнейшие изменения в мире живых организмов. Мы не знаем, стал ли “кембрийский взрыв” следствием именно повышения концентрации кислорода, но ясно, что изменение окружающей среды способно радикально изменить механизмы отбора. Произошло нечто, что навсегда изменило мир.

Если же главный фактор, контролирующий развитие живых организмов, обусловлен их собственной структурой, мы наблюдали бы совершенно иную картину. Пока существуют такие структурные ограничения, они не позволяют организмам заметно изменяться в ответ на изменения среды. В таких условиях наблюдаются долгие периоды стазиса с очень редкими случаями монофилетической радиации. Иными словами, ситуации, когда живые существа преодолевают ограничения, наложенные их собственной структурой, чрезвычайно редки. Но если этот сценарий реализуется в каком-нибудь таксоне, происходит радиация этой группы организмов, и впоследствии они занимают все свободные экологические ниши (хотя, возможно, для этого им придется дождаться изменений среды). Разумеется, и такие процессы мы можем наблюдать. “Кембрийский взрыв” сопровождался радиацией групп животных, но сами животные в ходе эволюции появились всего единожды: все эти группы восходят к общему предку. Точно так же дело обстоит с растениями. Сложной многоклеточности с разделением клеток на соматическую и зародышевую линии достичь довольно тяжело. Отчасти это связано с тем, что требуются механизмы, способные очень точно управлять развитием организма, вплоть до каждой клетки. Но примитивные формы многоклеточности распространены очень широко и независимо появились примерно в 30 группах организмов (водоросли, грибы, слизевики и т. д.). Однако есть особый случай, когда ограничения, наложенные структурой клетки, преобладают над любыми другими ограничениями. Это происхождение эукариотической клетки от бактерий после Великого кислородного события.

Прореха в ткани биологии

Если бы сложные клетки появились как ответ на повышение содержания кислорода в атмосфере, можно было бы предположить полифилетическую радиацию: независимое происхождение эукариот от разных групп бактерий. Так, фотосинтетические бактерии могли бы дать начало более крупным и сложным водорослям, осмотрофные бактерии – грибам, подвижные хищные клетки – фагоцитам. Такое развитие сложности могло происходить путем обычных мутаций, генетического обмена и естественного отбора. Другой вариант – слияние и вхождение в эндосимбиотические отношения, в соответствии с теорией серийных эндосимбиозов Линн Маргулис. В любом случае, в отсутствие ограничений касательно структуры клетки повышение концентрации кислорода должно было сделать возможным приобретение сложности вне зависимости от конкретного эволюционного пути. Можно предположить, что кислород снял ограничения для всех клеток, делая возможной полифилетическую радиацию – независимое усложнение всевозможных бактерий. Но этого мы не наблюдаем.

Я расскажу об этом подробнее: важно в этом разобраться. Если сложные клетки образовались под давлением классического естественного отбора (генетические мутации обеспечивают разнообразие форм, а те попадают под действие отбора), то стоило бы ожидать множества вариантов внутренней структуры – столько же, сколько существует вариантов внешнего облика клеток. Эукариотические клетки демонстрируют удивительное разнообразие форм и размеров – от гигантских листовидных клеток водорослей до веретенообразных нейронов и растекающихся амеб. Если эукариоты приобрели большую часть сложности в рамках адаптации к конкретным способам существования в расходящихся популяциях, это должно было проявиться в виде соответствующих различий во внутренней структуре. Но заглянув внутрь клетки, мы увидим, что эукариоты, по сути, сложены из одинаковых компонентов. Большинство из нас не сможет отличить растительную клетку от клетки печени или пойманного в ближайшем пруду протиста, даже рассмотрев их под электронным микроскопом: все они поразительно похожи. Попробуйте-ка сами (рис. 3). Если увеличение концентрации кислорода устранило преграды на пути к сложности, то, согласно классической теории естественного отбора, приспособление популяций к различным способам существования должно было привести к полифилетической радиации. Однако ничего подобного мы не наблюдаем.

В конце 60-х годов Линн Маргулис заявила, что происхождение эукариотических клеток путем классического естественного отбора – это заблуждение и эукариоты появились в результате серии эндосимбиозов, в рамках которых бактерии вступали в настолько тесную кооперацию, что некоторые даже физически проникали внутрь партнеров. Эта идея восходит к началу XX века. Рихард Альтман, Константин Мережковский, Жорж Портье, Иван Валлин и другие ученые считали, что сложные клетки появились в результате симбиоза более простых. Их идеи были услышаны, однако считались “слишком фантастичными, чтобы обсуждать их в хорошем обществе”. К началу молекулярно-биологической революции 60-х годов Линн Маргулис еще прочнее утвердилась в своих взглядах, хотя почва под ее ногами оставалась зыбкой. Сейчас мы знаем, что минимум два компонента эукариотической клетки произошли от эндосимбиотических бактерий: митохондрии (преобразователи энергии в сложных клетках) – потомки альфа-протеобактерий, и хлоропласты (фотосинтетические машины растений), произошедшие от цианобактерий. Почти все специализированные органеллы эукариотической клетки хоть раз рассматривались в качестве эндосимбионтов, включая ядро, реснички, жгутик (извивающийся отросток, ритмичное биение которого направляет движение клетки) и пероксисомы (“фабрики токсичного производства” клетки). Таким образом, теория последовательных эндосимбиозов гласит, что эукариоты являют собой плод совместных усилий бактерий, трудившихся сотни миллионов лет, со времени Великого кислородного события.

Рис. 3. Сложность эукариот.

Четыре эукариотические клетки с равной морфологической сложностью.

А. Клетка животного (плазмоцит) с крупным ядром (Я), протяженными внутренними мембранами (эндоплазматический ретикулум, ЭР), на которых располагаются рибосомы, и митохондриями (M).

Б. Одноклеточная водоросль Euglena. Видны хлоропласты (Х), ядро (Я) и митохондрии (М).

В. Растительная клетка с клеточной стенкой, вакуолью (В), хлоропластами (Х), ядром (Я) и митохондриями (М).

Г. Зооспора хитридиомицета, виновного в исчезновении 150 видов лягушек: ядро (Я), митохондрии (М), жгутик (Ж) и гамма-тельца (ГТ), функция которых неясна.

Это поэтический взгляд, но теория последовательных эндосимбиозов в неявном виде подразумевает то же, что и классический отбор. Если бы она была верна, можно было бы ожидать независимого появления множества вариантов внутренней структуры, столь же многообразных, как внешний вид клеток. Рассмотрение любой серии эндосимбиозов, где сотрудничество основано на обмене метаболитами в определенной среде, наводит на мысль, что в разных средах должны реализоваться разные типы взаимодействия клеток. Гипотеза предсказывает, что если такие клетки становятся органеллами сложных эукариотических клеток, у разных эукариот должны появиться разные наборы компонентов внутренней структуры. Тогда в местах вроде стоячих илистых водоемов таились бы организмы всевозможных промежуточных форм, совсем не родственные друг другу, воплощающие разные варианты развития. До самой смерти в 2011 году Маргулис была твердо убеждена, что эукариоты – это мозаика, собранная из более простых организмов в результате цепи эндосимбиозов. Она видела в эндосимбиозе путь жизни, неизведанный “женственный” путь эволюции, на котором процветало “налаживание связей”, – кооперация, которая оказалась гораздо важнее, чем соперничество хищника и жертвы, по сути маскулинное. Но, при всем благоговении перед живыми клетками, Маргулис все же возвратилась к более сухой вычислительной филогенетике – изучению генных последовательностей и целых геномов, которое может рассказать, какие именно родственные отношения связывают разные группы эукариот. А это другая, гораздо более захватывающая история.

Эта история разворачивается вокруг крупной (более 1 тыс. видов) группы простых одноклеточных эукариот, у которых нет митохондрий. Эту группу когда-то считали примитивным “недостающим звеном” между бактериями и более сложными эукариотами, а именно – той самой промежуточной формой, существование которой предполагает теория серийных эндосимбиозов. К этой группе относится, например, пренеприятный кишечный паразит лямблия (Giardia). По словам Эдмунда Юна, она напоминает злобную слезинку (рис. 4). Ее образ жизни вполне соответствует внешнему виду: лямблия вызывает диарею. У нее не одно ядро, а целых два: казалось бы, не должно возникать сомнений в ее “эукариотичности”. Однако у лямблии нет некоторых других базовых эукариотических свойств (особенно заметно отсутствие митохондрий). В середине 80-х годов известный сокрушитель устоев Томас Кавалье-Смит утверждал, что лямблия и другие относительно простые эукариоты появились в самый ранний период эукариотической эволюции, еще до митохондрий, и сохранились в таком виде до наших дней. Хотя Кавалье-Смит и принял тот факт, что митохондрии произошли от бактериальных эндосимбионтов, у него не нашлось времени на детальное изучение теории серийных эндосимбиозов Маргулис. Вместо этого он представил (и до сих пор держится этого представления) самых древних эукариот в виде примитивных фагоцитов, вроде современных амеб, которые питаются, заглатывая другие клетки. Кавалье-Смит утверждает, что клетки, которые приобрели митохондрии, уже имели ядро, динамический внутренний скелет (который позволял им изменять форму и передвигаться), белковые механизмы (позволяющие загружать пищевые частицы внутрь клетки и перемещать их внутри), специализированные компартменты для внутриклеточного переваривания пищи и т. д. Приобретение митохондрий определенно пошло этим клеткам на пользу. Если представить, что клетка сродни автомобилю, то это нововведение сопоставимо с установкой турбокомпрессора. Но даже если машина начинает ездить быстрее, ее устройство в основе остается прежним: двигатель, коробка передач, тормоза, турбина лишь придает энергии. То же самое и примитивные фагоциты Кавалье-Смита. Все части механизма уже были на месте, за исключением митохондрий, которые снабдили клетку большим количеством энергии. Если и существует взгляд на происхождение эукариот, который можно назвать каноническим, – вот он.

С легкой руки Кавалье-Смита этих примитивных эукариот стали называть архезоями, чтобы подчеркнуть их предполагаемое древнее происхождение (рис. 4). Поскольку некоторые архезои паразитируют на человеке, вызывая болезни, их биохимия и структуры геномов представляют интерес для медицины. Исследования в этой области хорошо финансируются, поэтому мы знаем об этих существах чрезвычайно много. За 20 лет изучения геномных последовательностей и биохимии архезоев стало ясно, что на самом деле они вовсе не промежуточное звено между бактериями и эукариотами. Более того, они сами произошли от сложных эукариот, которые некогда обладали всеми компонентами эукариотических клеток, в том числе митохондриями. При переходе к паразитизму архезои утратили эту сложность. Но все они сохранили структуры, которые, как сейчас известно, являют собой упростившиеся митохондрии: гидрогеносомы или митосомы. Внешне эти структуры не похожи на митохондрии (правда, и те, и другие покрыты двумя мембранами, поэтому считалось, что митохондрий у архезоев нет), но из совокупности молекулярных и филогенетических данных точно следует, что гидрогеносомы и митосомы произошли от митохондрий, а не от других бактериальных эндосимбионтов (как считала Маргулис). Таким образом, у всех эукариот имеются либо митохондрии, либо произошедшие от них органеллы. Напрашивается вывод: митохондрии имелись уже у последнего общего предка эукариот, как в 1998 году предсказал Билл Мартин (гл. 1). Тот факт, что у эукариот имеются митохондрии, может показаться тривиальным, но в сочетании со знанием о том, как распространяются геномные последовательности по огромному микробному миру, он когда-то перевернул наше понимание эукариотической эволюции.

Рис. 4. Архезои – знаменитое якобы недостающее звено.

А. Устаревшая, вводящая в заблуждение филогенетическая схема, построенная на основе сравнения рибосомальной РНК. Она включает три домена: бактерии, археи и эукариоты. Перемычка № 1 обозначает предполагаемое раннее возникновение ядра, а № 2 – предполагаемое приобретение митохондрий, произошедшее позднее. Три группы, ответвившиеся в промежутке между полосками – это архезои, считавшиеся примитивными эукариотами, которые еще не приобрели митохондрии (к ним относится, например, лямблия).

Б. Теперь мы знаем, что архезои вовсе не примитивны: они произошли от организмов, у которых уже имелись митохондрии. В действительности ответвление архезоев произошло от главной части эукариотического дерева. (Я – ядро, ЭР – эндоплазматический ретикулум; В – вакуоль; Ж – жгутик.)

Известно, что все эукариоты восходят к общему предку, который лишь однажды возник в ходе эволюции. Абсолютно все эукариоты (растения, животные, водоросли, грибы, протисты) восходят к общему предку. Иными словами, это монофилетическая группа. Растения, животные и грибы произошли не от разных групп бактерий, а от одной популяции эукариотических клеток со сложной морфологией, единожды появившихся в истории Земли. Общий предок по определению может быть лишь один. В нашем случае под общим предком подразумевается не одна клетка, а одна популяция идентичных клеток. Само по себе это не означает, что появление сложных клеток – очень редкое событие. Вполне возможно, они возникали несколько раз, но выжили потомки лишь одной группы, а все остальные по каким-либо причинам вымерли. Я докажу, что к эукариотам это не относится, но сначала мы должны рассмотреть строение эукариотических клеток.

От общего предка эукариот довольно скоро отделилось пять “супергрупп” организмов с разной клеточной морфологией. Большинство этих групп неизвестны даже людям с классическим биологическим образованием. Примеры таких групп – Unikonta (к ним относятся животные и грибы), Excavata, Chromalveolata и Plantae (последние включают наземные растения и водоросли). Важны два момента. Во-первых, генетическое разнообразие внутри каждой группы гораздо выше, чем между предками этих групп (рис. 5). Это наводит на мысль, что в момент формирования эукариотических супергрупп происходила “взрывная” эволюция, точнее – монофилетическая радиация, которая могла быть связана с преодолением структурных ограничений. Во-вторых, общий предок эукариот уже был чрезвычайно сложной клеткой. Сравнивая признаки каждой супергруппы эукариот, можно попытаться восстановить облик общего предка. Признаки, присутствующие почти у всех видов внутри всех супергрупп, вероятнее всего, унаследованы от него. Признаки, которые встречаются лишь в одной-двух группах, скорее всего, приобретены ими независимо и позднее. Хорошая иллюстрация последнего варианта – хлоропласты, которые встречаются только у растений и хромальвеолят. Они возникли в результате эндосимбиоза, но у общего предка эукариот их не было.

Филогенетика говорит нечто поразительное о том, что было внутри клетки общего предка: было все, кроме хлоропластов. С вашего позволения, я кратко освещу несколько моментов. Мы знаем, что общий предок имел ядро, где хранилась ДНК. Ядро обладало сложной структурой, которая затем стала общей для всех эукариот. Оно окружено двойной мембраной, даже целым рядом уплощенных полостей, которые переходят в другие клеточные мембраны. Ядерная мембрана пронизана замысловатыми белковыми порами и покрыта эластичной сетью, которая поддерживает форму ядра. Внутри ядра присутствуют структуры, универсальные для эукариот, например ядрышко. Стоит подчеркнуть, что множество ключевых белков этих комплексов консервативны – они почти не отличаются у разных супергрупп организмов. Таковы, например, гистоновые белки, на которые накручиваются молекулы ДНК. Все эукариоты имеют линейные хромосомы с колпачками теломеров на концах, которые не дают хромосомам “растрепаться”, как случается с кончиками шнурков. Гены эукариот имеют фрагментарное строение: короткие участки кодирующей ДНК перемежаются длинными некодирующими последовательностями – интронами. Интроны вырезаются перед тем, как с РНК считывается белок. Удаление этих фрагментов осуществляется с помощью механизма, общего для эукариот. Даже расположение интронов нередко консервативно: вставки обнаруживаются на одном и том же месте внутри последовательности общего для разных групп эукариот гена.

Рис. 5. “Супергруппы” эукариот.

Дерево эукариот, построенное на основе сравнения тысяч общих генов, включает пять “супергрупп”, которые были описаны Евгением Куниным в 2010 году. Цифры означают число генов, общих для данной группы и для Последнего общего предка эукариот. Каждая группа независимо потеряла или приобрела множество других генов. Сильнее всего здесь различаются одноклеточные протисты. Все животные попадают в группу метазои. Заметьте, что различия между представителями одной супергруппы гораздо заметнее, чем между предками эти групп, что позволяет предположить их интенсивное эволюционирование на ранних этапах. Мне нравится символическая черная дыра в центре: Последний общий предок эукариот уже обладал всеми характерными для эукариот свойствами, но филогенетика мало что может сказать о том, как бактерии или археи передали ему эти свойства.

За пределами ядра ситуация сходная. Эукариотам свойственна, по сути, одинаковая клеточная машинерия – за исключением архезоев (разбросанных по всем пяти супергруппам, что свидетельствует о независимой утрате присущей им прежде сложности). У всех эукариот имеются сложные внутренние мембранные структуры, например эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи, приспособленные для упаковки и выведения наружу белков. У всех эукариот есть динамический внутренний цитоскелет, способный принимать любую форму в соответствии с потребностями клетки. У всех эукариот есть моторные белки. Все эукариоты обладают митохондриями, лизосомами, пероксисомами, транспортными системами для перемещения веществ внутрь и наружу, а также общими сигнальными системами. И список на этом не заканчивается! Все эукариоты делятся митозом, в ходе которого хромосомы расходятся к полюсам клетки, увлекаемые микротрубочками веретена. Набор участвующих в митозе ферментов один и тот же. Эукариоты размножаются половым путем, а их жизненный цикл включает мейоз (редукционное деление), в результате которого формируются гаметы – сперматозоиды и яйцеклетки, которые впоследствии сливаются друг с другом. Те редкие эукариоты, которые отказываются от полового размножения, как правило, быстро вымирают (“быстро” в данном случае – за несколько миллионов лет).

Почти все это давно известно из исследований микроскопической структуры клеток, но наступление новой эры филогеномики прояснило два момента. Во-первых, стало понятно, что перечисленные структурные гомологии обусловлены не поверхностным сомнительным сходством. Все эти признаки закодированы в последовательностях генов миллиардами нуклеотидов, и по этим последовательностям можно выстраивать очень точные филогенетические деревья. Во-вторых, с развитием методов высокопроизводительного секвенирования значительно упростился процесс обнаружения и исследования новых организмов. Отпала необходимость в таких долгих и трудоемких процедурах, как культивация клеток и приготовление микропрепаратов. Новый метод надежен и скор. Так было открыто несколько необычных групп эукариот, например экстремофилы, способные переносить высокие концентрации ядовитых металлов, и пикоэукариоты – крошечные, размером с бактерии, клетки, обладающие полным эукариотическим набором: ядром и митохондриями. Так расширилось наше представление о разнообразии эукариот. Все недавно обнаруженные эукариоты относятся к пяти супергруппам, существование которых четко установлено: на филогенетическом дереве эукариот уже не вырастает крупных ветвей. Поразительно, что при всем разнообразии эукариоты похожи друг на друга. Нам не удается обнаружить ни переходных форм в эволюции эукариот, ни боковых ветвей. То, о чем говорила теория серийных эндосимбиозов, не сбывается.

Это порождает другую проблему. Успехи филогенетики и биоинформатики столь ошеломительны, что мы легко забываем: эти методы имеют свои ограничения. Проблему являет собой филогенетический горизонт событий, скрывающий момент появления эукариот. Ведь все их геномы восходят к Последнему общему предку эукариот (LECA), строение которого уже было очень сложным. Но откуда произошли все его структуры? Есть ощущение, будто предок эукариот родился уже зрелым, как Афина в полном вооружении из головы Зевса. О происхождении почти всех компонентов эукариотических клеток не известно почти ничего. Как и почему появилось ядро? Как возникло половое размножение? Почему у эукариот два пола? Как появилась изумительная система внутренних мембран? Как цитоскелет приобрел пластичность и динамику? Почему при мейозе число хромосом удваивается перед тем, как уменьшиться вдвое? Почему мы стареем, болеем раковыми заболеваниями и умираем? Увы, молекулярная филогенетика, несмотря на свою изощренность, почти ничего не может рассказать об этих биологических процессах. Подавляющее большинство генов, управляющих этими процессами, присуще лишь эукариотам и у прокариот не встречается. У бактерий, в свою очередь, почти не наблюдается тенденции к приобретению сложных эукариотических черт (рис. 6). История появления этих признаков – тайна.

Рис. 6. Грандиозный пробел в знаниях.

Нижний рисунок – электронная микрофотография клетки амебы Naegleria (организма, напоминающего сложностью и размерами Последнего общего предка эукариот). У этой клетки есть ядро (Я), эндоплазматический ретикулум (ЭР), комплекс Гольджи (КГ), митохондрии (М), пищеварительная вакуоль (ПВ), фагосомы (Ф) и пероксисомы (П). Вверху, для сравнения, – электронная микрофотография сравнительно сложной бактерии планктомицета. Разумеется, эукариоты происходят не от планктомицетов, но на этом примере видно, как велика пропасть между самыми сложными из прокариот и примитивнейшими эукариотами. И нам не известны выжившие промежуточные формы, которые могли бы перебросить мост через эту пропасть (возможные переходные звенья обозначены черепом с костями).

Недостающие шаги на пути к сложности

Эволюционная теория предполагает: сложные свойства приобретаются в результате ряда маленьких шагов, и каждый шаг позволяет получить небольшое преимущество. Отбор адаптивных свойств предполагает потерю менее адаптивных, поэтому промежуточные формы непрерывно отсеиваются. С течением времени высота пиков адаптивного ландшафта меняется, и пики, соответствующие самым полезным приобретениям, заслоняют соседние. Так, мы знаем глаз во всем его совершенстве, а менее совершенные промежуточные этапы его развития нам неизвестны. Дарвин в “Происхождении видов” высказал мысль: естественный отбор действительно предполагает утрату промежуточных форм. Поэтому неудивительно, что не сохранилось живых переходных форм между бактериями и эукариотами. Куда удивительнее то, что удачные приспособления не продолжают улучшаться – как в случае глаза.

Мы не можем непосредственно наблюдать этапы эволюции глаза, зато можем видеть экологический спектр его форм у разных организмов. Из зачаточного светочувствительного пятна древнего червеобразного существа глаза независимо появлялись внутри разных групп. Как раз это предсказывает теория естественного отбора. Всякое небольшое изменение обеспечивает небольшое преимущество, которое зависит от среды. В различных условиях появлялись различные по морфологии типы глаз. Некоторые различаются очень сильно (например сложные глаза мухи и зеркальные глаза гребешка), а некоторые схожи – как глаза осьминога и человека, которые в результате конвергенции приобрели почти одинаковое строение. У животных можно найти все мыслимые промежуточные стадии, от зрительных ямок до аккомодационных линз. Даже у протистов иногда встречаются миниатюрные глаза с “хрусталиком” и “сетчаткой”. Эволюционная теория предсказывает, что свойства у разных групп организмов должны были развиваться независимо (полифилетически), и каждый следующий шаг предоставлял новое преимущество. Теоретически этот принцип применим ко всем свойствам – и обычно так и происходит. Так, способность летать при помощи крыльев независимо появлялась минимум 6 раз: у летучих мышей, птиц, птерозавров и разнообразных насекомых. Многоклеточность возникала около 30 раз. Различные формы эндотермности (теплокровности) появились у нескольких групп, включая млекопитающих и птиц, а также некоторых рыб, насекомых и даже, в некотором смысле, у растений[12]12
  Идея эндотермности у растений может показаться довольно неожиданной, однако известно, что у многих цветов она есть. Возможно, эндотермность помогает привлекать опылителей за счет того, что высокая температура способствует выделению хемоаттрактантов. А может быть, она сама по себе служит “вознаграждением” для опылителей. Цветы одаривают их теплом. Еще она может быть полезна для развития цветка и служить защитой от замерзания. Некоторые растения – например священный лотос (Nelumbo nucifera) – могут даже осуществлять терморегуляцию, воспринимая изменения температуры и регулируя клеточную продукцию тепла для поддержания тканевой температуры в определенном диапазоне.


[Закрыть]. “Сознательную осведомленность” приобрели в большей или меньшей степени независимо птицы и млекопитающие. На примере глаз мы наблюдаем мириады форм, соответствующих условиям, в которых они развивались. Разумеется, существуют физические ограничения, но они недостаточно жестки для того, чтобы исключить многократное возникновение признаков.

А что можно сказать о половом размножении, ядре и фагоцитозе? В этих случаях следует рассуждать таким же образом. Если каждое из этих приобретений появилось в результате действия естественного отбора (несомненно, так оно и было), то мы должны наблюдать многократное возникновение эукариотических признаков у бактерий. Но это не так. Недалеко и до эволюционного “скандала”! У бактерий есть лишь зачатки эукариотических черт. Например, секс. Можно возразить, что бактерии практикуют конъюгацию, а это, по сути, то же самое: передача собственной ДНК партнеру. Правда, в этом случае передача происходит путем горизонтального переноса. У бактерий есть все необходимые механизмы для рекомбинации ДНК, что позволяет им формировать разнообразные новые хромосомы, а это считается главным преимуществом полового размножения. Но все же у этих процессов множество существенных различий. Секс предполагает слияние двух гамет, каждая из которых содержит половину набора генов. Затем происходит их взаимная рекомбинация и объединение в новый целый геном. Горизонтальный перенос происходит редко, случайным образом, задействуя лишь небольшую часть генома и далеко не всегда предполагая взаимный обмен. Если коротко, то эукариоты занимаются сексом по-настоящему, а у бактерий смутное его подобие. Понятно, что при этом у бактерий должно иметься преимущество перед сластолюбивыми эукариотами. Однако тогда можно ожидать, что бактерии по крайней мере некоторых типов делают такое, пусть и отличающееся в деталях. Но нет: насколько известно, они никогда этим не занимались. Так же дело обстоит с ядром, фагоцитозом и почти всеми эукариотическими признаками. Первые шаги на пути к сложности сделаны. Есть бактерии со складчатыми внутренними мембранами. Есть бактерии без клеточной стенки и с более или менее подвижным цитоскелетом. Есть бактерии с линейными хромосомами, с множеством копий генома, с клетками гигантского размера. Все это намеки на эукариотическую сложность. Но бактерии всегда останавливаются, не достигнув уровня эукариот, и очень редко (если такое вообще бывает) одна бактериальная клетка сочетает одновременно несколько эукариотических черт. Самое простое объяснение глубоких различий между бактериями и эукариотами – конкуренция. Утверждается, что, когда появились первые эукариоты, они были настолько конкурентоспособными, что заняли нишу морфологически сложных организмов и никто не мог с ними соревноваться. Если какие-нибудь бактерии и предпринимали робкие попытки посягнуть на указанную нишу, прочно обосновавшимся там эукариотам это было безразлично. То есть бактерии не представляли для них серьезной угрозы. Все мы знаем о массовом вымирании динозавров и других крупных животных и растений, и в этом свете объяснение выглядит вполне правдоподобным. Миллионы лет динозавры притесняли предков современных млекопитающих – мелких пушистых зверьков. Лишь после вымирания динозавров эти зверьки дали начало современным группам млекопитающих. Тем не менее есть веские причины подвергнуть сомнению эту удобную, но обманчивую в своей привлекательности идею. Микроорганизмы – далеко не то же самое, что крупные животные: численность их популяций несравнимо больше, и они способны путем горизонтального переноса передавать друг другу полезные гены (например гены устойчивости к антибиотикам), что сильно снижает угрозу вымирания. Не известно ни одного массового вымирания микробов. Этого не произошло даже после Великого кислородного события. Нет доказательств того, что “кислородный холокост”, в ходе которого, как предполагают, погибло большинство анаэробных клеток, действительно случился: это не подтверждается ни филогенетическими, ни геохимическими данными. Напротив, анаэробы процветали.