Текст книги "Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности"

Еще важнее вот что. Существует убедительное свидетельство в пользу того, что промежуточные формы на самом деле не были обречены на вытеснение более сложными эукариотами. Доказательство простое: они до сих пор существуют. Мы уже встречались с ними. Это архезои – большая группа примитивных эукариот, которая когда-то ошибочно считалась “недостающим звеном”. Они не являются истинной промежуточной формой в эволюционном смысле, но в экологическом отношении они действительно в промежуточном положении – занимают ту самую нишу[13]13
  Архезои не являются даже “экологической промежуточной формой” между бактериями и эукариотами. Все они потеряли митохондрии, потому что живут в бескислородных условиях, где митохондрии бесполезны. Однако они сохраняют все остальные черты эукариот: ядро, половое размножение, фагоцитоз, систему внутриклеточных мембран. Бактерии питаются лишь растворенными веществами, то есть осмотрофно, а эукариоты способны к фагоцитозу: заглатывают твердые частицы. По этому признаку архезои, безусловно, – полноценные эукариоты. – Прим. науч. ред.


[Закрыть]. Эволюционная промежуточная форма – это, например, тиктаалик, рыба с ногами, или покрытый перьями крылатый динозавр археоптерикс. Экологическая промежуточная форма – это не настоящее звено, однако ее возникновение позволяет убедиться в том, что определенная экологическая ниша пригодна для жизни. Белка-летяга не является близким родственником других летающих позвоночных, например летучих мышей, тем более птиц, однако она демонстрирует, что планировать с дерева на дерево можно и без покрытых перьями крыльев. Значит, предположение, что механический полет мог начаться подобным образом, не будет пустой выдумкой. И в этом настоящая ценность архезоев: они – экологическая промежуточная форма, своим существованием подтверждающая, что такой образ жизни возможен.

К архезоям относят более тысячи видов. Эти организмы – эукариоты, которые приспособились к “промежуточной” нише путем упрощения, – а вовсе не бактерии, строение которых немного усложнилось. Позвольте это подчеркнуть. Данная ниша пригодна для жизни, и она многократно заселялась морфологически простыми клетками. Простые клетки не были вытеснены эукариотами. Напротив, они процветали, и именно потому, что пошли по пути упрощения. Статистически (при прочих равных условиях) вероятность захвата этой ниши только простыми эукариотами (а не сложными бактериями) в 1 тыс. случаях составляет 1 на 10³⁰⁰: соотношение, которое могло бы получиться в результате работы генератора бесконечной невероятности Зафода Билброкса. Даже если архезои 20 раз (возьмем самую скромную оценку) возникали независимо и всякий раз возникшая форма порождала множество дочерних видов, вероятность все же остается очень небольшой: один из миллиона. Или выпал тот самый единственный шанс, или же вмешалось что-то кроме статистической вероятности. Наиболее правдоподобное объяснение состоит в том, что в строении эукариот было нечто, способствующее освоению ими “промежуточной” ниши, – а строение бактерий, напротив, отличалось чем-либо таким, что мешало приобрести морфологическую сложность.

Эта идея не выглядит чересчур смелой. Она не противоречит ничему из того, что мы знаем. В этой главе я говорил лишь о бактериях, но существует два домена одноклеточных организмов без ядра, которые поэтому называют прокариотами (“доядерными”). Эти группы – бактерии и археи (не путать с архезоями). Я могу лишь извиниться за путаницу. Научная терминология иногда выглядит так, будто придумана специально для того, чтобы никто ничего не понял. Запомните: археи и бактерии – это прокариоты и не имеют ядра, а архезои – примитивные эукариоты, у которых имеется ядро. На самом деле архей до сих пор иногда называют архебактериями – “древними бактериями”, в противоположность эубактериям, “настоящим бактериям”, так что представителей обеих групп можно вполне законно называть бактериями. Для простоты я продолжу использовать термин “бактерии” для обозначения обеих этих групп, за исключением случаев, когда придется подчеркнуть важные различия двух доменов[14]14
  Это традиционные названия. Термины “архебактерии” и “археи” некорректны, так как этот домен не древнее, чем домен бактерий. Я предпочитаю пользоваться терминами “археи” и “бактерии” отчасти потому, что это позволяет подчеркнуть фундаментальные различия между двумя доменами, и отчасти потому, что они просты.


[Закрыть].

Указанные два домена – бактерии и археи – в высшей степени различны в отношении генетики и биохимии, однако морфологически почти не отличаются друг от друга. Организмы, принадлежащие к обеим группам – это маленькие простые клетки, не имеющие ядра и многих других эукариотических черт, характеризующих “сложную” жизнь. Ни одной из этих групп, несмотря на поразительное генетическое разнообразие и биохимическую пластичность, не удалось выработать сложную морфологию. Это обстоятельство можно расценивать так, будто существует некий внутренний физический запрет, не позволяющий прокариотам достичь сложности, а эукариоты его каким-либо образом обошли. В гл. 5 я покажу, что эта преграда была устранена в результате редчайшего события: единичного эндосимбиоза двух прокариот. А пока отметим, что некий запрет вынуждал оба домена прокариот (и бактерий, и архей) оставаться простыми в морфологическом отношении непостижимо долгие 4 млрд лет. Только эукариотам удалось открыть мир сложности, а вступили они в него в результате стремительного лавинообразного развития – монофилетической радиации. Она подразумевает, что эукариоты освободились от всех структурных ограничений, которые только могли им мешать. Судя по всему, это случилось лишь однажды: все эукариоты родственны друг другу[15]15
  Рассуждение автора напоминает знакомые эволюционным биологам вопросы “почему все обезьяны не превратились в людей” и подразумевает, что у эволюции есть цель – породить более высокоразвитых существ, в конечном счете разумных. Это неверно. Бактериям вовсе не надо превращаться в эукариот: им и так неплохо. Бактерии способны жить в кипятке и в ядерном реакторе и могут питаться водородом, железом, сурьмой и другими несъедобными для эукариот веществами. Бактерии намного превосходят эукариот по численности и темпам размножения. Бактерии составляют большую часть биомассы нашей планеты, в основном за счет огромного количества подземных микробов. Кроме того, мы не знаем, сколько раз возникали эукариоты. Это было более 2 млрд лет назад, и первые эукариоты не имели твердых структур вроде клеточной стенки, которые сохранялись бы в ископаемом состоянии. Если параллельно возникшие аналоги эукариот вымерли, мы никогда о них не узнаем. Для сравнения: все современные птицы – потомки одной эволюционной линии пернатых динозавров, перешедших к полету. Но благодаря палеонтологии мы знаем, что таких линий динозавров было много, однако все они, кроме одной, вымерли. То же и с млекопитающими: как показал академик Леонид Татаринов, восемь групп зверозубых ящеров параллельно приобретали черты млекопитающих (шерсть, теплокровность, подставленные под туловище лапы). Одна группа вырвалась вперед и породила млекопитающих. От второй остались утконос и ехидна, а шесть вымерли полностью. – Прим. науч. ред.


[Закрыть].

Неверный вопрос

Это и есть новый взгляд на историю развития жизни. Здесь она изложена очень кратко. Древняя Земля не слишком отличалась от нашей: она была покрыта водой, обладала умеренным климатом и атмосферой, состоящей главным образом из азота и углекислого газа. В то время в составе атмосферы было мало подходящих для органической химии газов, например водорода, метана и аммиака. Это исключает идею “первичного бульона”. Так или иначе, жизнь возникла настолько рано, насколько это вообще возможно. Бактерии на протяжении 2 млрд лет изменяли облик земного шара, преобразуя океаны, атмосферу и континенты. Они становились причиной климатических катастроф – Земля раз за разом покрывалась льдами, а затем оттаивала вновь. Они отравили мир, наполнив химически активным кислородом атмосферу и океаны. И все же за все это время ни бактерии, ни археи не превратились во что-либо иное – они упрямо сохраняли простоту своего строения и образа жизни. В эти бесконечные 4 млрд лет, полные перемен, происходивших и с условиями, и со средой, бактерии изменяли свои гены и биохимию, но никогда – свою форму. Они так и не дали начало более сложным формам жизни – кроме одного-единственного раза, – таким, которые мы надеемся найти на других планетах.

Единственный раз, здесь, на Земле, бактерии дали начало эукариотам. Нет ни палеонтологических, ни филогенетических данных, указывающих на то, что сложная жизнь возникала неоднократно и выжила лишь одна группа: эукариоты. Напротив, то, что эукариоты – монофилетическая группа, наводит на мысль, что их появление было продиктовано необходимостью избавиться от внутренних физических ограничений, которые никак не помогали в периоды экологических потрясений, например во время Великого кислородного события. В части III этой книги мы увидим, какими могли быть ограничения. А сейчас заметим, что любой заслуживающий внимания рассказ на эту тему должен содержать объяснение, почему сложная жизнь возникла лишь однажды. Наше объяснение достаточно убедительно для того, чтобы в него можно было поверить – но недостаточно убедительно для того, чтобы перестать задаваться вопросом, почему это не происходило многократно. Любая попытка объяснить причину уникального события упирается в счастливую случайность. Как мы можем подтвердить то или иное предположение? Само событие мы, конечно, не можем наблюдать непосредственно, но оно могло оставить следы. Как только оковы “бактериальности” были сброшены, эукариоты приобрели удивительную сложность и морфологическое многообразие. Путь наращивания сложности вовсе не был прямым и простым: эукариоты приобрели целый ряд черт (от полового размножения и старения до видообразования), ни одна из которых не встречалась у бактерий или архей. Все эти древнейшие эукариотические черты объединились в единственном и неповторимом общем предке. Мы не знаем переходных форм между морфологической простотой бактерий и чрезвычайной сложностью общего предка, никаких существ, которые могли бы заполнить эту пропасть. Это открывает перед нами захватывающие перспективы: главные вопросы биологии еще предстоит решить! Содержат ли эти черты нечто, что позволило бы понять, как они эволюционировали? Я думаю, да.

Эта загадка возвращает нас к вопросу, поставленному в начале главы. В какой степени, исходя из базовых принципов, можно предсказать свойства жизни и ход ее истории? Я предположил, что жизнь подчиняется таким ограничивающим факторам, которые непросто объяснить с точки зрения генетики, истории и экологии. Идею рассматривать жизнь исключительно в информационном ключе я не поддерживаю, так как этот взгляд не позволяет предсказать ни единого эпизода этой непостижимой истории. Почему жизнь зародилась так рано? Почему она на миллиарды лет застыла на одном уровне морфологической сложности? Почему изменения условий и среды столь мало повлияли на бактерий и архей? Почему сложная жизнь за 4 млрд лет появилась лишь однажды? Почему прокариоты вновь и вновь не порождают новые, более сложные клетки и организмы? Почему этого даже иногда не происходит? Почему свойственные эукариотам специфические черты, например половое размножение, наличие ядра и способность к фагоцитозу, не возникают у бактерий или архей? Почему эукариоты обладают всеми этими чертами?

Если жизнь сводится к информации, то эти вопросы – глубочайшие тайны. Я не верю, что на них можно найти ответ, опираясь исключительно на информацию. Возникновение причудливых особенностей жизни пришлось бы списать на случайность, дело рук беспечной и безжалостной Фортуны. Мы бы не имели возможности предсказывать свойства живого на других планетах. Все же вышло так, что ДНК, будто бы обещающая дать ответ на любой вопрос, заставила нас забыть о втором центральном принципе, который выдвинул Шредингер: жизнь сопротивляется энтропии. В своей книге “Что такое жизнь?” Шредингер заметил, что, если бы сочинял книгу для физиков, то должен был бы вместо термина “энтропия” использовать другой термин: “свободная энергия”.

Слово “свободная” здесь имеет специфическое значение, которое мы обсудим в следующей главе. Сейчас скажу лишь, что энергия – это как раз то, чего не хватает в этой главе и, как верно заметил Шредингер, в его книге. Ее знаменитое заглавие представляет собой неправильно поставленный вопрос. Если учесть, что жизнь – это процесс, требующий активного участия, то есть энергии, вопрос станет гораздо содержательнее: “Что значит жить?” Но оставим Шредингера в покое. Когда он писал свою книгу, о биологическом потоке энергии было известно очень мало. Сейчас мы знаем, как это устроено, вплоть до атомного уровня. Оказывается, сложные механизмы получения энергии являются общими для всех организмов – так же, как является общим для всех генетический код. Этими механизмами определяются действующие на клетки фундаментальные структурные ограничения. Но мы не знаем ни того, как они возникли, ни того, как именно биологическая энергия ограничивала и направляла развитие жизни. Это и есть вопрос, которому посвящена книга.

Глава 2
Что значит жить?

Они хладнокровные и расчетливые убийцы. Они совершенствовали свои навыки много миллионов поколений. Они перемещаются по организму, с легкостью обманывая иммунную систему. Распознавая и связывая белки на поверхности клеток, они силой или обманом получают доступ к сокровенному содержимому. Они могут безнаказанно угнездиться в ядре клетки, даже в клеточном геноме, и таиться там долгие годы. В других случаях они приступают сразу к делу: подчиняют себе биохимические процессы клетки, заставляя ее производить тысячи таких же убийц, облаченных в маскировочные костюмы из белков и липидов. Когда множество убийц-клонов выходит наружу, каждый из них готов внедриться в новую клетку и запустить цикл разрушения. Они способны убить человека, разрушая одну клетку тела за другой; могут вызывать эпидемии; способны в одночасье сделать безжизненными сотни миль океанских вод. При этом большинство биологов даже не считает их живыми. Впрочем, вирусам нет дела до того, как именно их классифицируют.

Почему вирусы можно считать неживыми? Потому что у них нет собственного метаболизма, их единственный источник энергии – ресурсы клетки-хозяина. Является ли метаболическая активность неотъемлемым признаком жизни?[16]16
  Вирусологи склоняются к тому, что вирусы живые, что вирусная частица – покоящаяся стадия их жизненного цикла, а активной стадией является зараженная клетка (“вироклетка”), находящаяся под контролем вирусного генома и производящая новые вирусы. – Прим. науч. ред.


[Закрыть] Принято считать, что да. Но почему? Среда обитания вируса – это внутреннее содержимое клетки, он пользуется ее ресурсами для самовоспроизведения. Но ведь мы и сами, по сути, делаем то же самое – поедаем других животных и растения, дышим кислородом. Если человек отгородится от окружающей среды – например надев на голову полиэтиленовый пакет, – то через несколько минут погибнет. Так что мы паразитируем, как и вирусы. То же самое относится к растениям. Растения необходимы нам так же, как и мы – им. Чтобы фотосинтезировать и расти, им нужны солнечный свет, вода и углекислый газ (CO₂). Растения не способны расти в отсутствие CO₂, в темных пещерах и безводных пустынях. Они не испытывают недостатка в CO₂ благодаря животным, грибам и бактериям, которые непрерывно разлагают органику, в конечном счете превращая ее в атмосферный CO₂. Кроме того, мы обогащаем атмосферу углекислым газом, сжигая ископаемое топливо. Хотя это может привести к ужасным последствиям для планеты, для растений это благо: чем больше СО₂, тем быстрее они растут. Так что растения паразитируют, как и мы, на окружающей среде.

Увиденные с этой точки зрения растения и животные отличаются от вирусов лишь тем, что живут в несколько менее питательной среде. Вирусы кормятся внутренностями клеток, а в клетке сытнее и уютнее, чем в утробе матери: там есть почти все, что только можно пожелать. Поэтому вирусы могут позволить себе вступить на путь радикального упрощения и стать тем, что Питер Медавар назвал “дурной вестью в белковом конверте” (именно из-за того, что среда обитания вирусов настолько удобна). Другая крайность – это растения, способные жить почти везде, где есть вода, свет и воздух. Им пришлось приобрести чрезвычайно сложное внутреннее строение для того, чтобы выживать в столь суровых условиях. С точки зрения биохимии, растения в прямом смысле способны добыть из воздуха все, что им нужно[17]17
  Кроме того, растениям необходимы минеральные вещества, например нитраты и фосфаты. Многие цианобактерии (бактериальные предки хлоропластов – фотосинтетических органелл растений) способны к азотфиксации – превращению инертного атмосферного азота (N₂) в активный, пригодный для метаболизма аммиак. Растения утратили эту способность: они получают активные формы азота из окружающей среды, в некоторых случаях – от симбиотических бактерий, живущих в корневых клубеньках (например у бобовых). Без биохимической помощи других организмов растения, как и вирусы, не смогли бы расти и размножаться. Паразиты – что с них взять!


[Закрыть]. Мы с вами где-то посередине. Кроме питательных веществ, в нашей пище должны присутствовать некоторые витамины, без которых у нас развиваются опасные болезни, например цинга. Мы не способны самостоятельно производить витамины из их простых предшественников, поскольку утратили соответствующие предковые биохимические процессы. Без внешнего источника витаминов мы оказались бы в положении вируса, который не нашел клетку-хозяина.

Так что все организмы зависимы от среды обитания. Вопрос лишь в том, насколько сильна эта зависимость. Даже самые простые вирусы превосходят по сложности мобильные генетические элементы, например ретротранспозоны – “прыгающие гены”. Мобильные генетические элементы лишь распространяют свои копии по всему геному, никогда не покидая клетки-хозяина. Некоторые плазмиды – небольшие кольцевые молекулы ДНК, кодирующие небольшое число генов, независимые от остального генома, – способны непосредственно передаваться от одной бактерии к другой через специальные межклеточные контакты, не соприкасаясь с внешней средой. Вирусы, ретротранспозоны и плазмиды объединяет способность направлять ресурсы среды обитания на создание собственных копий. Так являются ли они живыми? Правильнее всего ответить так: пытаться провести границу между живым и неживым – бессмысленно. Они плавно переходят друг в друга. Большинство определений жизни относится к живым организмам и не учитывает их паразитов. Вот определение, которое дает НАСА: жизнь – это “самоподдерживающаяся химическая система, способная к дарвиновской эволюции”. Соответствуют ли вирусы этому определению? Скорее нет – хотя это зависит от того, что мы понимаем под “самоподдерживающаяся”. В любом случае это определение не подчеркивает неразрывность жизни и среды обитания. Среда воспринимается априори как нечто отдельное от жизни, но мы увидим, что это не так: жизненные формы и среда их обитания всегда связаны.

Что происходит с живыми организмами, отрезанными от среды обитания? Например, мы умираем, поскольку другого выбора у нас нет. Но это не единственно возможное развитие событий. Вирусы не разрушаются и не “умирают”, будучи отрезанными от ресурсов клетки-хозяина – для них это естественное положение вещей. В миллилитре морской воды на каждую бактерию приходится по десятку вирусов, готовых в любой момент “ожить”. По своей устойчивости вирусы напоминают бактериальные споры, которые способны на долгие годы впадать в анабиоз. Споры сохраняют жизнеспособность, пролежав тысячи лет в вечной мерзлоте, они выживают даже в открытом космосе. При этом у них останавливается метаболизм. Семена растений и некоторые животные, например тихоходки, также способны (без пищи и воды) выдерживать экстремальные условия – и полное высушивание, и радиацию, в тысячи раз превышающую летальную дозу для человека, и давление в океанских глубинах, и космический вакуум.

Почему споры бактерий, тела вирусов и тихоходок не рассыпаются в прах, как предписывает им второе начало термодинамики? Конечно, если прицельно выжечь их космическими лучами или переехать автобусом, им придет конец – но в целом они очень устойчивы, когда впадают в анабиоз. Это может прояснить для нас разницу между “жизнью” и тем, что значит “жить”. Хотя споры фактически не проявляют признаков жизни, большинство ученых все же относит их к живым организмам, поскольку они способны оживать. Буквально так: они могут ожить, следовательно, они не мертвы. Тогда я не вижу причин, почему мы не можем сказать то же самое о вирусах: попадая в подходящую среду, они также оживают. То же самое относится к тихоходкам. Термин “жизнь” относится к структуре организма (которая в основном определяется генами и эволюционным процессом), а “жить” – к взаимодействию организма со средой обитания. Мы знаем чрезвычайно много о том, как гены кодируют клеточные компоненты, но почти ничего – о том, как физические ограничения определяют структуру и ход эволюции клеток.

О структуре, энергии и энтропии

Второе начало термодинамики гласит, что энтропия – мера хаоса – всегда возрастает. Поэтому, на первый взгляд, странно, что вирусы и бактериальные споры так устойчивы. У энтропии, в отличие от жизни, есть строгое определение, и ее даже можно измерить – в Дж/(моль·К). Проведем мысленный эксперимент: возьмем спору, раздробим ее на молекулы и посмотрим, как изменится энтропия. Мы, конечно, ожидаем, что она должна возрасти. То, что было прекрасной упорядоченной системой, способной вернуться к жизни, попав в подходящие условия, превратилось в случайный нефункциональный набор обломков, энтропия которого по определению высока. Но все не так! Согласно измерениям биофизика Теда Бэттли, энтропия почти не изменится. Это объясняется тем, что мы должны учитывать не только изменение энтропии самой споры, но и изменение энтропии окружающей среды.

Спора состоит из взаимодействующих частиц, плотно прилегающих друг к другу. Энергия межмолекулярных взаимодействий отделяет липидные (то есть жировые) мембраны от воды. Если приготовить смесь липидов с водой, хорошенько ее потрясти и дать отстояться, липиды начнут самопроизвольно собираться в тонкие двухслойные мембраны, а те, в свою очередь, будут формировать пузырьки: наиболее стабильное состояние системы (рис. 7). По той же причине нефть в океане образует тонкую пленку, способную затянуть сотни квадратных километров водной поверхности и вызвать экологическую катастрофу. Нефть не смешивается с водой: из-за сил притяжения и отталкивания молекулы нефти и воды предпочитают взаимодействовать с себе подобными, а не друг с другом. Белки ведут себя похоже. Белки с большим количеством электрических зарядов хорошо растворяются в воде, а незаряженные белки гораздо легче взаимодействуют с жирами: такие белки называют гидрофобными, “боящимися воды”. При слипании молекул масла и при растворении заряженных белков в воде выделяется энергия: так система приходит в наиболее стабильное низкоэнергетическое состояние. Энергия выделяется в форме тепла, а оно не что иное, как беспорядочное движение молекул. Чем больше выделяется тепла, тем быстрее движутся молекулы, тем менее они упорядочены и тем выше энтропия. Следовательно, при разделении смеси воды и масла энтропия увеличивается – за счет выделяющегося тепла. Поэтому, если рассматривать общую энтропию системы, энтропия упорядоченной липидной мембраны, покрывающей клетку, выше энтропии случайной смеси молекул, хоть первая и выглядит более упорядоченной[18]18
  Нечто подобное можно наблюдать при рождении звезд. За счет гравитационных взаимодействий происходит локальное упорядочивание системы, но общая энтропия Вселенной возрастает за счет выделения колоссального количества энергии в ходе термоядерного синтеза.


[Закрыть].

Рис. 7. Строение липидной мембраны.

Оригинальная жидкостно-мозаичная модель липидного бислоя, предложенная Сингером и Николсоном в 1972. Белки плавают в липидном море. Некоторые погружены частично, другие пронизывают мембрану насквозь. Липиды состоят из гидрофильных головок (обычно это фосфоглицерат) и гидрофобных хвостов. У бактерий и эукариот хвосты образованы жирными кислотами. Мембрана организована в виде бислоя: гидрофильные головки взаимодействуют с водным содержимым цитоплазмы и с внешней средой, а гидрофобные хвосты находятся внутри мембраны и соприкасаются лишь друг с другом. Это низкоэнергетическое, “комфортное” состояние: несмотря на то, что эта структура выглядит упорядоченной, формирование липидного бислоя повышает общую энтропию за счет выделения в окружающую среду энергии в виде тепла.

Если раздробить спору, общая энтропия мало изменится: хотя сама спора после дробления становится менее упорядоченной, энергия ее частей повышается. Жиры смешиваются с водой, в тесном соседстве оказываются не смешиваемые друг с другом белки. Поддержание этого физически “некомфортного” состояния энергозатратно. Физически комфортное состояние предполагает выделение энергии в виде тепла в окружающую среду, с системами в физически “некомфортном” состоянии дело обстоит наоборот. Такая система должна поглощать энергию из среды, охлаждая ее и понижая ее энтропию. Писатели в жанре хоррор точно выразили суть этого процесса в леденящих душу сюжетах. Призраки, полтергейсты и дементоры замораживают все вокруг, высасывая энергию для поддержания своего противоестественного существования.

Если при рассмотрении случая со спорой учесть все это, получается, что общая энтропия едва изменится. На молекулярном уровне структура полимеров соответствует локальному минимуму энергии. Избыток энергии выделяется в окружающую среду в виде тепла, повышая ее энтропию. В естественных условиях белки сворачиваются, принимая форму с максимально низким возможным уровнем энергии. Их гидрофобные части спрятаны глубоко внутри, как можно дальше от воды. Электрические заряды притягиваются или отталкиваются друг от друга: положительные заряды удерживаются на месте благодаря тому, что они уравновешены отрицательными, это стабилизирует трехмерную структуру белка. Таким образом, белки самопроизвольно сворачиваются, принимая определенную форму, пусть не всегда оптимальную. Прионы – это совершенно нормальные белки, способные спонтанно перестраиваться в квазикристаллические структуры, которые затем инициируют образование новых прионов. Общая энтропия при этом меняется незначительно. У белка может быть несколько стабильных форм, из которых лишь одна полезна для клетки, но в отношении энтропии эти формы мало различаются. Наверное, самое удивительное то, что общая энтропия беспорядочной смеси аминокислот (“строительных блоков” белков) очень незначительно отличается от общей энтропии аккуратно уложенного белка. Когда белок разворачивается, это возвращает его к состоянию, больше похожему на смесь аминокислот, и повышает его энтропию. Но при этом гидрофобные аминокислоты оказываются в воде, и белок, находясь в таком физически некомфортном состоянии, начинает высасывать энергию из внешней среды, охлаждая ее (можно назвать это “эффектом полтергейста”). Казалось бы, живые системы должны обладать низкой энтропией – ведь они более упорядочены, чем смесь аминокислот. Но эта идея не совсем верна.

Об этом и говорил Эрвин Шредингер, когда утверждал, что живое высасывает отрицательную энтропию из окружающей среды. Он имел в виду, что живое каким-то образом заимствует “упорядоченность” извне. Что ж, даже несмотря на то, что “бульон” из аминокислот может иметь такую же энтропию, как и белок с правильной укладкой, – из этих двух вариантов образование белка менее вероятно и потому требует затрат энергии.

Во-первых, аминокислоты в “бульоне” не будут самопроизвольно соединяться друг с другом. Белки – это цепочки соединенных аминокислот, однако сами по себе аминокислоты не реакционноспособны. Клеткам сначала нужно их активировать. Лишь после этого аминокислоты станут реагировать друг с другом, формируя цепь. При этом выделяется примерно столько же энергии, сколько было затрачено на активацию, и общая энтропия не изменяется. В процессе укладки белка энергия теряется в виде тепла, увеличивая энтропию окружающей среды. Таким образом, между стабильными в равной степени состояниями существует энергетический барьер. Он препятствует и формированию белков, и их распаду. Чтобы разложить белок на составляющие, понадобится энергия (и пищеварительные ферменты). Следует понимать, что склонность органических молекул к взаимодействию с образованием более крупных структур (белков, ДНК или мембран) не загадочней тенденции к формированию крупных кристаллов в остывающей лаве. При наличии достаточного количества реакционноспособных “строительных блоков” образование крупных структур приводит к наиболее стабильному состоянию. Вопрос в том, где взять такие “строительные блоки”.

Это подводит нас ко второй проблеме. Существование “бульона” из аминокислот, пусть активированных, в современных условиях вряд ли возможно: в конце концов он прореагирует с кислородом и превратится в смесь углекислого газа, азота, оксидов серы и паров воды. Иными словами, при образовании аминокислот затрачивается энергия, и эта же энергия выделяется при их разложении. Поэтому-то мы способны некоторое время жить без пищи, расщепляя белки наших мышц и используя их в качестве топлива. Эта энергия не извлекается из самого белка, а выделяется при “сжигании” аминокислот, входящих в его состав. Таким образом, семена, споры и вирусы не очень стабильны в современном мире, наполненном кислородом. Их компоненты будут медленно, но непрерывно окисляться. В итоге их структуры и функции окажутся нарушенными, и они не смогут вернуться к жизни, попав в подходящие условия. Так умирают семена. Но измените состав атмосферы, уберите из нее кислород – и они останутся нетленными[19]19
  Более близкий нам пример – история “Вазы”. Шведский военный корабль, который в 1628 году затонул близ Стокгольма (выйдя в первое свое плавание!) и был поднят со дна в 1961 году, удивительно хорошо сохранился потому, что Стокгольм сбрасывал нечистоты в море. Сероводород – газ, выделяющийся при гниении – защитил изысканную деревянную резьбу от разрушительного воздействия кислорода, и корабль оказался буквально законсервирован. С момента поднятия “Вазы” идет борьба за его сохранность.


[Закрыть]. Из-за того, что живые организмы не находятся в равновесии с насыщенной кислородом средой, они склонны окисляться, если не защищать их специально. (Впрочем, в следующей главе мы увидим, что это не всегда так.)

В обычных условиях (в присутствии кислорода) образование аминокислот и других “строительных блоков”, например нуклеотидов, требует энергии. Чтобы объединять их в ДНК, белки и другие полимеры, также нужна энергия, несмотря на то, что разница в энтропии невелика. В этом и состоит жизнь: создание новых компонентов и их объединение, рост и размножение. Рост означает еще и активный транспорт материалов вовнутрь и наружу клетки. Все эти процессы нуждаются в непрерывном потоке энергии: Шредингер называл это “свободной энергией”. Вот уравнение, на которое он опирался. Это достаточно простое уравнение связывает энтропию и тепло со свободной энергией:

∆G = ∆H – T∆S.

В чем здесь смысл? Греческая буква дельта (∆) означает изменение. ∆G – это изменение свободной энергии Гиббса (названной так в честь великого американского физика-затворника XIX века Дж. Уилларда Гиббса), которая может “свободно” обеспечивать в клетке механическую работу – например мышечное сокращение. ∆H – это тепло, которое выделяется в окружающую среду и повышает ее энтропию. Реакция, в ходе которой во внешнюю среду выделяется тепло, должна вызывать охлаждение самой системы, потому что после реакции в ней становится меньше энергии. Таким образом, если из системы уходит тепло, то ∆H системы приобретает отрицательный знак. T – это температура. Вклад теплового эффекта в разных температурных условиях отличается. Высвобождение фиксированного количества тепла в холодную среду имеет больший эффект, чем выделение такого же количества тепла в теплую среду. Наконец, ∆S – это изменение энтропии системы. Оно имеет отрицательный знак, если энтропия системы снижается – и положительный, если энтропия повышается и система становится более хаотичной.

Свободная энергия ∆G любой самопроизвольной реакции отрицательна. Это верно для всех реакций, обеспечивающих жизнь. То есть реакция будет самопроизвольно идти, только если ∆G отрицательна. Из уравнения следует, что ∆G принимает отрицательные значения (реакция протекает самопроизвольно) либо когда в системе увеличивается энтропия, либо когда система теряет тепло, либо то и другое вместе. Это значит, что локальная энтропия может снижаться до тех пор, пока ∆H это компенсирует (это означает выделение большого количества тепла в окружающее пространство). А главное вот что: чтобы обеспечивать рост и размножение, некоторые реакции должны непрерывно выделять тепло в окружающую среду, разупорядочивая ее. Вспомните о звездах. Они платят за свое упорядоченное существование, отдавая Вселенной огромную энергию. Мы и сами платим за свое непрерывное существование теплом, которое высвобождается в результате непрерывно протекающей реакции дыхания. Мы постоянно окисляем пищу кислородом, нагревая окружающее пространство. Потеря тепла – не побочный эффект, а совершенно необходимый для поддержания жизни процесс. Чем больше потеря тепла, тем выше доступный уровень сложности[20]20
  Это интересный момент с точки зрения эволюции теплокровности (эндотермности). Существует, хотя и не всегда, прямая связь между ростом теплоотдачи и увеличением сложности. Высокая сложность должна быть оплачена увеличением потери тепла. Таким образом, эндотермные организмы в теории (даже если этого не наблюдается) способны приобрести большую сложность, нежели экзотермные (холоднокровные). Возможно, сложный мозг некоторых птиц и млекопитающих – как раз тот случай.


[Закрыть].

Все процессы в живой клетке самопроизвольны. Они запустятся, если дать им правильную стартовую точку. Их ∆G всегда отрицательна. В отношении энергии это похоже на катание с горы. Но это означает, что стартовая точка должна находиться очень высоко. Чтобы получился белок, должно произойти событие с низкой вероятностью: в одном месте должно скопиться достаточное количество активированных аминокислот. Тогда они начнут объединяться в цепи, формируя белок с определенной укладкой. Выделение энергии при этом процессе будет повышать энтропию окружающей среды. Даже активированные аминокислоты будут образовываться самопроизвольно, если есть достаточное количество подходящих реакционноспособных предшественников. И эти предшественники также образуются самопроизвольно, если находятся в среде с высокой реакционной способностью. Таким образом, энергия для роста появляется из высокоэнергетичных компонентов среды, которые непрерывно поступают в живые клетки (в нашем случае в форме пищи и кислорода, в случае растений – в виде света). Живые клетки используют этот непрерывный поток энергии, чтобы, сопротивляясь распаду, расти. Они делают это при помощи хитроумных структур, частично программируемых генами. Но какими бы ни были эти структуры, они сами – результат роста и размножения, естественного отбора и эволюции, и ни один из этих процессов невозможен в отсутствие непрерывного притока энергии извне.