Текст книги "Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности"

Но потребность в частично восстановленном углероде – лишь небольшая часть ответа на поставленный вопрос. У большинства современных организмов метаболизм углерода и энергетический метаболизм в значительной степени разделены. Объединяет их лишь АТФ и несколько других общих реакционноспособных интермедиатов, таких как тиоэфиры (из них наиболее важен ацетил-кофермент А). Однако эти интермедиаты не являются обязательными продуктами окислительно-восстановительных реакций: не все организмы их используют. Некоторые организмы существуют за счет брожения, хотя этот способ не является ни древним, ни энергетически выгодным. Впрочем, есть множество остроумных предположений, какой была в химическом отношении начальная точка развития жизни. Одна из самых популярных (и сомнительных) версий предлагает цианид, который мог образоваться из азота и метана под воздействием ультрафиолетового излучения. Можно ли считать это возможным? В предыдущей главе я упоминал, что кристаллы цирконов не содержат ни намека на то, что в древней атмосфере было много метана. Впрочем, на какой-либо другой планете такой сценарий вполне мог реализоваться. Но если развитие жизни из цианида возможно, то почему это не происходит сейчас? К этому вопросу мы обратимся ниже. (Я думаю, это маловероятно по другим причинам.)

Взглянем на проблему под другим углом: чем хороша окислительно-восстановительная химия дыхания? Похоже, у нее много положительных качеств. Рассмотрим процесс дыхания в более широком смысле, не ограничиваясь тем типом, которым пользуемся мы. Мы отрываем электроны от пищи и прогоняем их по дыхательным цепям к кислороду, но очень важно отметить, что и источники, и конечные акцепторы электронов бывают разными. Сжигание пищи в кислороде позволяет получить большой энергетический выход, но принцип, лежащий в основе дыхания, гораздо шире. Например, необязательно употреблять в пищу именно органику. И водород, и сероводород, и двухвалентное железо также могут выступать донорами электронов. Они способны отдавать свои электроны в дыхательную цепь при условии, что акцептор на другом ее конце будет окислителем достаточно сильным для того, чтобы обеспечить движение этих электронов. Это означает, что бактерии могут “поедать” скалы, минералы и нефтепродукты, используя, по сути, ту же белковую машинерию, которой при дыхании пользуемся мы. В следующий раз, когда увидите на бетонной стене цветное пятно, которым колония бактерий обозначила свое присутствие, – вспомните на секунду о том, что, какими бы странными ни казались эти существа, они живут, пользуясь теми же базовыми механизмами, что и мы.

На кислороде свет клином не сошелся. Многие другие окислители могут выполнять его функцию почти столь же хорошо – например нитрат или нитрит, сульфат или сульфит (список можно продолжить). Все эти окислители (они называются так потому, что, как и кислород, окисляют вещества) способны притягивать электроны из пищи или других источников. В каждом из этих случаев при переносе электронов от донора к акцептору выделяется энергия, которая затем запасается в связях АТФ. Перечисление всех известных пар доноров и акцепторов электронов – окислительно-восстановительных пар, которые используют бактерии и археи, заняло бы несколько страниц. Бактерии умеют не только “питаться” камнями, но еще и “дышать” ими. Эукариотические клетки в сравнении с ними выглядят довольно жалко. Одна-единственная бактерия по метаболическому многообразию не уступает всем эукариотам вместе взятым, включая растения, животных, водоросли, грибы и протисты.

Такая универсальность в использовании доноров и акцепторов обусловлена невысокой реакционноспособностью большинства из них. Ранее мы отметили, что все биохимические реакции происходят самопроизвольно и всегда должны осуществляться в активной среде. Однако если среда чересчур активна, реакции в ней будут идти неконтролируемо и свободной энергии для обеспечения биологических процессов не останется. Так, атмосфера не может содержать фтор – он бы немедленно прореагировал со всем, чем можно, и исчез бы. Но многие вещества могут накапливаться до концентраций, значительно превышающих термодинамически равновесные, потому что они очень медленно вступают в реакции. Кислород, лишь дай ему волю, бурно реагировал бы с органической материей, сжигая все на планете. Однако, к счастью, его молекулы стабильны, и это не дает реализоваться его разрушительному потенциалу: он мирно сосуществует с органикой. Метан и водород реагируют с кислородом еще более бурно (вспомните катастрофу дирижабля “Гинденбург”), но, опять же, наличие у этой реакции кинетического барьера означает, что эти газы могут очень долго сосуществовать в воздухе, находясь при этом в далеком от равновесия состоянии. Это относится и ко многим другим веществам – от сероводорода до нитрата. Их можно вынудить реагировать друг с другом (при этом будет выделяться огромное количество энергии, которая может быть использована живыми клетками), но без подходящего катализатора реакция не пойдет. Жизнь эксплуатирует эти энергетические барьеры и служит более мощным источником энтропии, чем другие процессы. На этом даже основаны некоторые определения, согласно которым жизнь – это генератор энтропии. Хотя жизнь существует именно благодаря наличию кинетических барьеров, ее суть в том, чтобы их преодолевать. Жизнь – это лазейка в энергетическом барьере.

Многие доноры и акцепторы электронов стабильны и растворимы, так что могут входить в клетку и выходить из нее, не причиняя ей вреда. Поэтому активную среду, необходимую в термодинамическом плане, можно безопасно поместить внутрь клетки, прямо под ее мембраны, на которых и осуществляются процессы дыхания. Поэтому окислительно-восстановительные процессы в качестве источника энергии гораздо удобнее, чем тепло, механической энергия, ультрафиолетовое излучение или электрические разряды. Минздрав подтверждает.

Те же самые процессы послужили основой фотосинтеза. Напомню, существует несколько его разновидностей. Во всех случаях[25]25
  У галоархей, населяющих соленые лагуны, радикально иной тип фотосинтеза. Вместо хлорофилла свет поглощает ретиналь (как у нас в глазах), а электрон-транспортные цепи не используются. – Прим. науч. ред.


[Закрыть] энергия солнечного света (в форме фотонов) поглощается пигментом (обычно хлорофиллом), после чего его возбужденный электрон следует по цепи окислительно-восстановительных центров к акцептору (в данном случае это диоксид углерода). Пигмент, лишившийся электрона, благодарно принимает взамен утраченного другой, от ближайшего донора. Таким донором может выступать вода, сероводород или двухвалентный ион железа. Как и при дыхании, здесь не имеет значения, каким именно будет донор электронов. В “аноксигенных” формах фотосинтеза донорами выступают сероводород или железо, а в качестве побочных продуктов образуются отложения серы или ржавчина[26]26
  Это один из недостатков аноксигенного фотосинтеза: в итоге клетки оказываются погребены под собственными отходами. Иногда отложения железа бывают пронизаны множеством дырочек размером с бактерию. (Скорее всего, это как раз тот случай.) Поэтому кислород, несмотря на свою токсичность, – гораздо более приемлемый побочный продукт: будучи газообразным, он тут же улетучивается.


[Закрыть]. При оксигенном фотосинтезе донор гораздо упрямее – это вода, а в виде отходов выделяется кислород. Но важно вот что: фотосинтез всех этих типов, очевидно, произошел от дыхания. И при дыхании, и при фотосинтезе используются одни и те же дыхательные белки, окислительно-восстановительные центры одних типов, один и тот же протонный градиент на мембране, все та же АТФ-синтаза[27]27
  Нет уверенности в том, что фотосинтез произошел от дыхания, а не наоборот. Дыхание присуще всем живым организмам, а фотосинтез присущ лишь нескольким группам бактерий. Если Всеобщий предок был способен к фотосинтезу, то большая доля бактерий и все археи должны были утратить это ценное свойство. Это, мягко говоря, неэкономно!


[Закрыть]. Единственное значительное отличие – приобретение пигмента хлорофилла, который тем не менее является близким аналогом гема, входящего в состав многих древних дыхательных белков. Энергия солнечного света изменила мир, но на молекулярном уровне она лишь заставляла электроны бежать быстрее по дыхательным цепям.

Огромное преимущество дыхания состоит в его универсальности. По сути, с помощью любой окислительно-восстановительной пары (донор и акцептор электронов) можно обеспечить движение электронов по дыхательной цепи. Специальные белки, которые отбирают электроны у аммония, немного отличаются от тех, что отбирают их у сероводорода: очень близкие вариации. Белки, передающие электроны на нитрат или нитрит, пусть и отличаются от тех белков, которые восстанавливают кислород, но также родственны им. Они настолько похожи, что один такой белок можно заменить другим, и все будет работать. Эти белки образуют общую “операционную” систему, и из них можно формировать разные наборы в соответствии со стоящими перед организмом задачами. И это не просто теоретические рассуждения: в природе такое встречается сплошь и рядом. В последние десятилетия выяснилось, что горизонтальный перенос генов (одна клетка передает другой гены в составе маленьких фрагментов ДНК – будто подкидывает подруге немного мелочи) широко распространен у бактерий и архей. Гены, кодирующие дыхательные белки, – из наиболее частых объектов горизонтального переноса. Вместе эти гены составляют, по выражению биохимика Вольфганга Ничке, “белковый окислительно-восстановительный конструктор”. Вы переселились в среду, где сероводород и кислород распространены одинаково широко – в какую-нибудь впадину на дне морском? Нет проблем. Просто обзаведитесь соответствующими генами, и они будут превосходно работать, сэр. Закончился кислород? Попробуйте нитрит, мадам! Не беспокойтесь: стоит вставить себе ген нитрит-редуктазы, и все будет в порядке!

Это говорит о том, что окислительно-восстановительные процессы должны быть важны для жизни в любом месте Вселенной. Можно представить и другие источники энергии, но, учитывая, что окислительно-восстановительные процессы необходимы для восстановления углерода, а у дыхания столько преимуществ, не удивительно, что жизнь на Земле существует именно за счет окислительно-восстановительных процессов. Но куда менее понятно, почему основой дыхания служит градиент протонов на мембранах. Дыхательные белки могут передаваться путем горизонтального переноса, взаимозаменяться и объединяться, потому что они составляют общую “операционную систему”, ядро которой – хемиосмотическое сопряжение. Но почему окислительно-восстановительные процессы должны быть связаны с протонными градиентами? Отсутствием вразумительного ответа на этот вопрос частично объясняется неприятие идей Митчелла и “войны” тех далеких лет[28]28
  Теория Митчелла в Британии и в целом на Западе не получила поддержки, но ею заинтересовались в СССР. Первые эксперименты, подтвердившие правоту Митчелла, были поставлены будущим академиком В. П. Скулачевым. – Прим. науч. ред.


[Закрыть]. За последние полвека мы многое узнали о том, как живое использует протоны. Но пока не узнаем, почему оно их использует, мы не сможем предсказать многие свойства жизни на Земле – или где-то еще во Вселенной.

Главное – это протоны

Появление хемиосмотического сопряжения – большая загадка. Вся жизнь хемиосмотична, а значит, хемиосмотическое сопряжение возникло очень рано. Если бы оно появилось позднее, трудно объяснить, как и почему оно стало универсальным[29]29
  Хемиосмотическое сопряжение позволяет использовать мелкие порции энергии, что дает огромное преимущество. Об этом автор упоминает в гл. 5, в разделе “Почему бактерии остаются бактериями”. – Прим. науч. ред.


[Закрыть] – почему протонные градиенты пришли на смену всему остальному. Такая универсальность встречается удивительно редко. Все живые организмы имеют общий генетический код (с некоторыми исключениями, подтверждающими правило). Некоторые основные информационные процессы также универсальны и консервативны – например образование РНК при транскрипции на матрице ДНК и синтез белка рибосомами на матрице этой РНК. Но отличия между бактериями и археями поразительны. Как вы помните, археи и бактерии – это два огромных домена прокариот. Внешне они почти неотличимы друг от друга, но биохимически и генетически значительно различаются.

Взять, например, репликацию ДНК. Казалось бы, она должна быть столь же универсальной, как и генетический код. Но, оказывается, черты этого процесса, включая большинство участвующих в нем ферментов, у бактерий и архей сильно различаются. Так же дело обстоит с клеточной стенкой – жесткой внешней оболочкой, которая защищает нежную клетку снаружи: ее химический состав у бактерий и архей абсолютно разный. Биохимические пути брожения также различны. Даже клеточные мембраны, необходимые для хемиосмотического сопряжения (а это основа мембранной биоэнергетики), у бактерий и архей различаются по химическому составу. Выходит, что и структура барьеров, отделяющих клетку от внешней среды, и репликация наследственного материала не являются глубоко консервативными. А ведь это едва ли не самое важное в жизни клеток! Лишь хемиосмотическое сопряжение универсально: сколь сильно ни различались бы организмы, его они используют всегда[30]30
  Рибосомы, генетический код и белковый синтез есть у всех без исключения клеток, а хемиосмотическое сопряжение исчезает у некоторых бродильщиков и внутриклеточных паразитов. Так что оно – не самое универсальное свойство жизни. – Прим. науч. ред.


[Закрыть].

Различия между археями и бактериями действительно очень глубоки, поэтому их происхождение вызывает много вопросов. Если предположить, что их общие свойства унаследованы от общего предка, а различия появились независимо, каким должен был быть этот общий предок? Увы, о нем можно сказать очень мало. Мы можем получить лишь очень расплывчатое представление, каким он был: отчасти похожим на современную клетку, а в остальном… Каким же он был в остальном? Мы можем различить лишь смутный биохимический силуэт – известно только, что у него имелись транскрипция, трансляция с участием рибосом, АТФ-синтаза, отдельные фрагменты биосинтеза аминокислот. Этим общие признаки бактерий и архей исчерпываются, а вместе с ними и черты общего предка.

А как обстоит дело с мембранами? Мембранная биоэнергетика универсальна, мембраны – нет. Можно вообразить, что последний общий предок имел мембрану бактериального типа, а археи видоизменили ее, чтобы приспособиться (так, мембраны архей устойчивее при высоких температурах). На первый взгляд, идея выглядит правдоподобной, но есть две серьезные проблемы.

Во-первых, большинство архей не является гипертермофилами и обитает в умеренных условиях, где специфические мембранные липиды не предоставляют очевидного преимущества. И наоборот, многие бактерии счастливо живут в горячих источниках и их мембраны отлично справляются с высокими температурами. Археи и бактерии почти в любой среде обитают бок о бок и даже входят в симбиотические отношения. Зачем же одной из этих групп когда-то могло понадобиться менять все мембранные липиды – несмотря на связанные с этим процессом серьезные проблемы? Если такая трансформация мембран возможна, то почему мы не наблюдаем полного замещения мембранных липидов, когда клетки адаптируются к изменениям среды? Ведь это должно быть гораздо проще, чем заново изобретать новые липиды. Почему бы некоторым бактериям, живущим в горячих источниках, не обзавестись архейными липидами?

Во-вторых, главное различие мембран архей и бактерий напоминает случайность: бактерии используют один оптический изомер (зеркальную форму) глицерола, а археи – другой[31]31
  Липиды состоят из гидрофильной головки и двух-трех гидрофобных “хвостов” (у бактерий и эукариот их роль играют жирные кислоты, у архей – изопреноиды). За счет этих частей липиды способны формировать не только капли, но и бислои, причем с большей вероятностью. Головка и у архей, и у бактерий представлена глицеролом, но в разных зеркальных формах. Это интересным образом дополняет тот факт, что все живое использует левые аминокислоты и правые сахара в ДНК. Такую асимметрию часто объясняют тем, что один из изомеров оказался предпочтительней еще на абиотическом уровне, а отбор на уровне биологических ферментов, как считают, не сыграл в этом особой роли. Использование бактериями и археями разных оптических изомеров глицерина может свидетельствовать о том, что случайность и отбор все же имели значение.


[Закрыть]. Даже если археи действительно заменили все свои липиды, чтобы приспособиться к высоким температурам, сложно представить причину, в силу которой могло понадобиться менять один оптический изомер глицерола на другой. Это просто извращение. Ведь фермент, который производит левостороннюю форму глицерола, весьма далек от фермента, который участвует в образовании правосторонней формы. Чтобы перейти с одного изомера на другой, нужно сначала “изобрести” новый фермент (чтобы делать новый изомер), а затем настойчиво избавляться от старого (полностью функционального) фермента в каждой клетке, несмотря на то, что новый вариант не предоставляет никакого эволюционного преимущества. Мне не верится, что такое могло быть. Но если ни один тип липидов не заменялся на другой, то какой была мембрана у последнего общего предка? Она должна была сильно отличаться от всех современных мембран. Почему?

Сама идея, что хемиосмотическое сопряжение возникло рано, спорна. Одно из затруднений – очень высокая сложность механизма. Мы успели отдать должное гигантским дыхательным комплексам и АТФ-синтазе – поразительным молекулярным машинам с роторами и поршнями. Могли ли они появиться на заре эволюции, когда еще не было даже ДНК-репликации? Конечно нет! Такова первая мысль, но надо понимать, что этот ответ продиктован чувствами. АТФ-синтаза не намного сложнее рибосомы, а ведь никто не станет спорить, что рибосомы должны были возникнуть рано[32]32
  Первые рибосомы могли состоять только из РНК, для синтеза которой не нужны сложные машины. А для сборки любого белка нужна сложная рибосома. Поэтому АТФ-синтаза не может быть старше рибосомы. – Прим. науч. ред.


[Закрыть]. Вторая проблема – сама мембрана. Даже если не задумываться о том, какого типа она была, вопрос о ранней сложности возникает и здесь. У современных клеток хемиосмотическое сопряжение работает лишь в том случае, если мембрана непроницаема для протонов. Но все эксперименты с реконструкцией древних мембран показывают, что они беспрепятственно пропускали протоны[33]33
  При этом древние мембраны непроницаемы для натрия. Это один из аргументов в пользу того, что натриевая энергетика древнее протонной. – Прим. науч. ред.


[Закрыть]. Удерживать протоны снаружи – невероятно сложная задача, и проблема в том, что хемиосмотическое сопряжение, похоже, остается бесполезным без множества сложных белков, встроенных в непроницаемую для протонов мембрану. В этом и только в этом случае выполняет свою функцию хемиосмотическое сопряжение. Так в каком же, черт возьми, порядке возникли эти составляющие? Это проблема курицы и яйца. Какой смысл учиться перекачивать протоны, если нельзя воспользоваться градиентом? И зачем учиться использовать градиент, если вы не умеете его создавать? В гл. 4 я предлагаю возможное решение этой проблемы.

Я заканчиваю главу несколькими большими вопросами. Почему жизнь на Земле появилась так рано? Почему она на несколько миллиардов лет застыла на одном уровне морфологической сложности? Почему сложные эукариотические клетки за 4 млрд лет возникли лишь единожды? Почему у всех эукариот имеется целый ряд особенностей, которые никогда не встречаются у бактерий и архей – от наличия двух полов до старения? И почему все живое сохраняет энергию в форме протонных градиентов на мембранах? Как и когда начался этот процесс?

Я думаю, эти два ряда вопросов связаны. Ниже я докажу, что появление жизни на Земле инициировал природный протонный градиент, поэтому это должно было произойти в специфических условиях. На самом деле такие условия встречаются почти во всей Вселенной: горная порода, вода и углекислый газ (CO₂). Я покажу, что хемиосмотическое сопряжение миллиарды лет удерживало эволюцию на прокариотическом уровне и лишь однажды, когда одна бактерия каким-то образом проникла в другую, жизнь вышла из энергетического застоя. Эндосимбиоз дал начало эукариотам, размеры генома которых выросли на порядки, предоставляя материал для морфологической сложности. Я докажу, что многие странные свойства эукариот обусловлены взаимоотношениями клетки-хозяина и ее эндосимбионтов, которые впоследствии стали митохондриями. Похоже, эволюция идет одними путями, которые пролегают между барьерами, одинаковыми во всей Вселенной. Не думаю, что прав во всем, но, надеюсь, общая картина верна – и тогда, возможно, из моих рассуждений вырастет новая биология, которая предскажет больше. Может быть, однажды мы сможем предсказать, какой должна быть жизнь в любом месте Вселенной, опираясь на химический состав космического пространства.

Часть II
О жизни

Глава 3
Энергия и начало жизни

Старинные водяные мельницы и современные гидроэлектростанции работают благодаря направленному движению потоков воды. Если перегородить реку плотиной и оставить в ней небольшое отверстие, напор воды будет гораздо мощнее и его хватит, чтобы крутить мельничное колесо. А если позволить потоку течь по широкому руслу, напор уменьшится.

Клетки живых организмов работают по тому же принципу. Метаболический путь можно сравнить с руслом, по которому “течет” углерод. В метаболическом пути последовательность химических реакций катализируется рядом поочередно действующих ферментов. Продукт реакции, катализируемой первым ферментом, является субстратом для второго, и т. д. Ферменты служат как бы берегами, в которых течет углерод, и направляют его ход. Органическая молекула входит в метаболический путь, подвергается ряду химических превращений и выходит уже в виде другой молекулы. Последовательность реакций метаболического пути надежно воспроизводится раз за разом, и исходные вещества и продукты однозначно соответствуют друг другу. В клетке одновременно функционирует множество метаболических путей. Это похоже на сеть взаимосвязанных водяных мельниц, где вода всегда с максимальным напором течет по пересекающимся каналам. Благодаря оптимальному распределению потока для роста клеток требуется гораздо меньше углерода и энергии, чем если бы поток не был ограничен. Вместо того чтобы беспорядочно участвовать в реакциях и на каждом шагу терять энергию, молекулы проходят определенный путь превращений – благодаря работе ферментов. Клеткам не нужна река, бегущая к морю: для работы их “мельниц” достаточно маленьких струек. С точки зрения энергетики, мощь ферментов заключается не столько в том, что они ускоряют реакции, сколько в том, что они делают это специфично, максимизируя выход.

Что было на заре возникновения жизни, прежде чем появились ферменты? Поток был гораздо сильнее. Чтобы расти – увеличивать количество органических молекул – и размножаться, требовалось гораздо больше энергии и углерода, чем сейчас. Клетки современных организмов минимизируют свои энергетические запросы, но мы знаем, что им до сих пор приходится использовать колоссальные объемы АТФ – имеющей повсеместное хождение энергетической “валюты”. Даже самые простые клетки, которые получают энергию, осуществляя реакцию водорода с углекислым газом, производят в процессе дыхания в 40 раз больше отходов, нежели полезной биомассы. То есть чтобы получился 1 г новой биомассы, должно образоваться минимум 40 г мусора. Жизнь – это побочный эффект главной реакции, при которой происходит выделение энергии. Так дела обстоят и после 4 млрд лет эволюции. И если даже современные клетки производят биомассы в 40 раз меньше, чем отходов, представьте, как могло обстоять дело у примитивных клеток, когда не было никаких ферментов. Фермент увеличивает скорость реакции в миллионы раз. Уберите его – и выход биомассы уменьшится в миллионы раз. Вполне возможно, что первым клеткам приходилось производить 40 т отходов (буквально грузовик), чтобы создать 1 г живой материи. Если продолжить сравнение потоков углерода и энергии с потоками воды, то первые клетки были вынуждены устраивать настоящее цунами, чтобы колеса их “мельниц” вертелись.

Вопрос о масштабах энергетических затрат имеет смысл при обсуждении всех аспектов происхождения жизни, однако он редко рассматривается достаточно подробно. Учение о происхождении жизни получило экспериментальное развитие в 1953 году, когда был поставлен знаменитый эксперимент Миллера – Юри. В том же году была опубликована статья Уотсона и Крика о структуре ДНК. Влияние двух этих работ на научный мир оказалось огромным. Область исследований происхождения жизни будто накрыло тенью от крыльев двух громадных летучих мышей. В некотором отношении тень подействовала благотворно, но были и печальные последствия. Великолепная сама по себе работа Миллера – Юри утвердила концепцию “первичного бульона”, занимавшую умы двух поколений ученых. А стараниями Уотсона и Крика в центре науки о живом оказалась генетическая информация и ДНК. Им, несомненно, принадлежат ключевые роли в происхождении жизни, но такое увлечение репликацией и происхождением естественного отбора отвлекло ученых от других важных вещей, например от изучения роли энергии.

В 50-х годах в лаборатории нобелевского лауреата Гарольда Юри работал талантливый аспирант Стэнли Миллер. В 1953 году в рамках эксперимента он пропускал электрические разряды через колбу, содержащую пары воды и смесь восстановленных (обогащенных электронами) газов. Электрические разряды имитировали молнии, а состав газовой смеси был приближен к атмосфере Юпитера. В то время считалось, что атмосфера Юпитера похожа на атмосферу древней Земли: богата водородом, метаном и аммиаком[34]34
  Согласно современным представлениям, основанным на химическом анализе горных пород и кристаллов циркона, атмосфера древней Земли была относительно нейтральной и состояла в основном из двуокиси углерода, азота и паров воды, подобно вулканическим газам.


[Закрыть]. Результаты эксперимента оказались поразительными: Миллеру удалось синтезировать несколько аминокислот – молекул, которые являются структурными единицами белков и выполняют в клетках важнейшие функции. Проблема происхождения жизни показалась неожиданно простой. В начале 50-х годов это взволновало всех гораздо сильнее, чем двойная спираль Уотсона и Крика, сначала не вызвавшая интереса. Миллер, напротив, стал знаменитостью. Его портрет в 1953 году даже появился на обложке журнала “Тайм”. Его работа оказалась весьма плодотворной. Она по-прежнему не теряет своей значимости, так как это первая экспериментальная проверка гипотезы, относящейся к происхождению жизни: будто разряды молний, проходя через атмосферу восстановленных газов, способны порождать “строительные фрагменты”, входящие в состав клеток. До появления первых организмов эти предшественники могли накапливаться в океанах, постепенно превращая их в “первичный бульон”: обогащенный раствор, содержащий органические молекулы.

Хотя сначала открытие Уотсона и Крика мало кого впечатлило, постепенно заклинание “дезоксирибонуклеиновая кислота” стало действовать. Для многих понятие “жизнь” сводится к информации, записанной в ДНК. Согласно такому представлению, происхождение жизни – это происхождение информации, без которой, разумеется, невозможна эволюция под действием естественного отбора. Происхождение информации, в свою очередь, сводится к вопросу о происхождении репликации, то есть о том, как появились первые репликаторы – молекулы, способные создавать копии самих себя. ДНК слишком сложно устроена, поэтому не годится в первичные репликаторы, но РНК (рибонуклеиновая кислота) – ее более простой и реакционноспособный предшественник – вполне подходит на эту роль. РНК – главное звено на пути от ДНК к белкам, она служит катализатором белкового синтеза, а также матрицей, на которой строится белок. Поскольку РНК способна функционировать и как матрица (подобно ДНК), и как катализатор (подобно белкам), можно предположить, что в первичном РНК-мире она служила предшественником белков и ДНК. Но откуда взялись все нуклеотиды: звенья, которые, соединяясь в цепочки, формируют РНК? Из “первичного бульона” – откуда же еще! Конечно, формирование РНК не обязательно происходило в “первичном бульоне”, но это наиболее простое предположение, позволяющее избежать сложных вопросов, связанных с термодинамикой[35]35
  “Первичный бульон” в термодинамическом отношении подходит плохо, потому что образование нуклеотидов и их соединение в РНК сопровождаются выделением воды, а в водном растворе это невыгодно. – Прим. науч. ред.


[Закрыть] и геохимией, которые встают при обсуждении других вариантов. Что ж, закроем глаза на слишком сложные вопросы, а с остальными разберутся доблестные молекулярные биологи. Если в последние 60 лет что-нибудь и объединяло ученых, работающих над проблемой происхождения жизни, то это концепция “первичного бульона”. В соответствии с ней, “первичный бульон” дал начало РНК-миру. Простые репликаторы постепенно эволюционировали, усложнялись, начали кодировать метаболические ферменты и, наконец, породили мир ДНК, белков и клеток, с которым мы имеем дело сейчас. Согласно этому воззрению, жизнь представляет собой информацию, которая со временем становится все сложнее.

Слабое место этой теории – проблема энергии. Конечно, энергия представлена и в рамках концепции “первичного бульона” – в виде этих самых вспышек молний. Я как-то вычислил, что для поддержания маленькой примитивной биосферы, по размеру соответствующей той, которая была до возникновения фотосинтеза, лишь за счет молний, то потребовалось бы четыре разряда в секунду на квадратный километр поверхности океана. И это если принимать эффективность роста такой, какой обладают современные организмы. Более подходящий источник энергии – ультрафиолетовое (УФ) излучение. Под его влиянием в атмосфере, содержащей метан и азот, могут образовываться реакционноспособные вещества, например цианид и цианамид – возможные предшественники биологических молекул. УФ-излучение постоянно воздействует на Землю и другие планеты. На древней Земле его интенсивность была выше, потому что защитный озоновый слой еще не образовался, а электромагнитный спектр молодого Солнца был более жестким. Химику-органику Джону Сазерленду даже удалось синтезировать активированные нуклеотиды, создав “правдоподобные первичные условия” (нуклеотиды образовались в ходе реакций с участием цианида и УФ-излучения)[36]36
  Безобидно выглядящая конструкция “правдоподобные первичные условия” на самом деле содержит множество подводных камней. По сути, под ней подразумеваются химические вещества и условия на древней Земле, существование которых можно хоть как-нибудь обосновать. Вполне вероятно, что в океанских водах времен катархея содержался цианид. Также возможно, что температура тогда могла изменяться от нескольких сотен градусов (в гидротермальных источниках) до температуры, при которой замерзает вода. Проблема в том, что реальные концентрации органических веществ в “первичном бульоне” гораздо ниже тех, что используются в лаборатории, а возможность одновременного существования высоких и низких температур в одной и той же среде сложно представить. Конечно, все эти условия могли быть воплощены где-то на планете. Но говорить об их участии в появлении добиологической химии можно, лишь уподобив Землю лаборатории, где химики аккуратно проводят опыты. А это совсем не похоже на реальность.


[Закрыть]. Но есть серьезные затруднения. На Земле нет организмов, использующих цианид в качестве источника углерода[37]37
  Однако есть микробы, использующие его как источник азота. Кроме того, цианид разлагается в воде, образуя муравьиную кислоту, которая широко используется микробами как источник энергии и углерода. – Прим. науч. ред.


[Закрыть]. И не известно ни одной формы жизни, которая пользовалась бы УФ-излучением как источником энергии[38]38
  Естественно, сейчас такие формы жизни найти трудно, потому что озоновый слой в атмосфере эффективно поглощает УФ. Однако на высокогорьях, где поток УФ сильнее, найдены плесневые грибки, накапливающие черный пигмент меланин. Он не только защищает их от УФ, но и позволяет использовать энергию УФ и даже рентгеновских лучей, ускоряя рост грибков в 2–3 раза. – Прим. науч. ред.


[Закрыть]. Напротив, оно смертельно опасно. Ультрафиолет губителен даже для современных сложных форм жизни. Хоть он и способен индуцировать образование новых органических молекул, с большей вероятностью он разрушит существующие. УФ скорее простерилизовал бы океаны, чем наполнил их жизнью[39]39
  Входящие в состав ДНК и РНК природные азотистые основания отличаются от множества других похожих молекул, способных к образованию двойной спирали, очень высокой устойчивостью к УФ. Вряд ли это случайность. – Прим. науч. ред.


[Закрыть]. Сомневаюсь, что он может служить основным источником энергии на Земле или где-либо еще.

Ученые, считающие, что УФ-излучение сыграло роль в возникновении жизни, и не утверждают, что оно могло служить основным источником энергии. Однако, по их мнению, ультрафиолет мог способствовать образованию небольших устойчивых молекул, например цианида, которые могли со временем накапливаться. С химической точки зрения, цианид действительно хороший исходный материал для синтеза других органических соединений. Для нас он ядовит, поскольку блокирует клеточное дыхание, но это скорее причудливая особенность земной жизни[40]40
  Цианид ядовит в основном для дышаших кислородом животных. Растения, многие грибы и анаэробные микробы устойчивы к нему и даже могут накапливать цианид для защиты от поедания. – Прим. науч. ред.


[Закрыть], а не следствие какого-либо более фундаментального принципа. Главная проблема в том, что достижение достаточной концентрации цианида было крайне маловероятно. Это наводит на мысль о несостоятельности теории “первичного бульона”[41]41
  Многие ученые склоняются к тому, что жизнь возникла в маленьких пересыхающих лужах у наземных горячих источников. В таких лужах возможно накопление формамида (соединение цианида с водой, легко образующее азотистые основание) до высоких концентраций при высыхании, так как формамид имеет высокую температуру кипения (218 °C) и сохраняется после испарения воды. – Прим. науч. ред.


[Закрыть]. Океаны слишком велики. При любой правдоподобной скорости образования цианида его концентрация в океане при 25 °C составила бы около двух миллионных долей грамма на литр, а этого совершенно недостаточно для того, чтобы запустить биохимические процессы. Единственный выход из этого тупика – каким-либо образом сконцентрировать морскую воду. Целое поколение ученых пыталось понять, как это могло произойти. Повысить концентрацию органических веществ в растворе можно путем вымораживания или выпаривания – но это очень жесткие методы, трудносовместимые с поддержанием клетками необходимого гомеостаза. Один сторонник цианидной теории с пеной у рта доказывал, что цианид сконцентрировался (в форме феррицианида) при испарении всего океана в результате метеоритной бомбардировки 4 млрд лет назад. Мне кажется, это просто отчаянная попытка оправдать идею, которая не работает[42]42
  Я говорил о “первичном бульоне”, как если бы он был “приготовлен на Земле” под воздействием ультрафиолета и разрядов молний. Существует альтернативный вариант: занесение органики из космоса, химическая панспермия. Без сомнения, органические молекулы в изобилии встречаются и в открытом космосе, и на поверхности астероидов. Совершенно точно, что на Землю при столкновении с метеоритами постоянно поступала органика. Но есть проблема: такие молекулы должны были раствориться в океане, и в лучшем случае получился бы все тот же “первичный бульон”. Таким образом, теория химической панспермии обладает теми же недостатками, что и теория “первичного бульона”, и не дает ответов на вопросы о происхождении жизни. Идея занесения на Землю целых клеток (ее защищали Фред Хойл, Фрэнсис Крик и другие) также не предлагает решения: вопрос, как появились клетки, остается открытым – если не на Земле, так в другом месте. Возможно, мы никогда не узнаем точно, как появилась жизнь, но можем исследовать законы, по которым должно происходить возникновение живых клеток здесь или где-то еще. Теория панспермии не поможет понять такие законы, поэтому не стоит ее использовать.


[Закрыть]. Такие условия среды слишком неустойчивы. Чтобы приблизиться к возникновению жизни, необходима цепь глобальных изменений внешних условий, но живые клетки при этом представляют собой стабильные структуры (их элементы непрерывно заменяются, но общее строение остается неизменным).

Гераклит говорил, что в одну реку нельзя войти дважды. Но он не имел в виду то, что река перед второй попыткой могла испариться или замерзнуть (или утечь в космическое пространство). Так же, как река течет по постоянному (по человеческим меркам) руслу, так и жизнь непрерывно обновляется, в то время как ее форма остается неизменной. Живые клетки остаются клетками, даже когда все их части заменяются в ходе непрерывного круговорота веществ. Может ли быть иначе? Я сомневаюсь. В отсутствие информации, задающей структуру – как, логично предположить, было на заре возникновения жизни, до появления способных реплицироваться молекул, – структура могла возникнуть и без этого. Но поддержание ее требовало непрерывного поступления энергии. Поток энергии провоцирует самоорганизацию материи.