Текст книги "Эволюция. От Дарвина до современных теорий"

Горизонтальный перенос генов: выкорчевывание древа жизни

В июле 1837 года на Чарльза Дарвина снизошло озарение. В разгар работы в собственном доме в Лондоне он перелистнул страницу красной кожаной тетради и написал: «Я думаю». А затем нарисовал схематический эскиз дерева.

Все мы знаем, что это был первый случай, когда Дарвин воспользовался понятием «древо жизни» для описания эволюционных отношений между различными видами. Как выяснилось, это была весьма плодотворная идея. К моменту публикации «Происхождения видов» 22 годами спустя его веретенообразное дерево превратилось в могучий дуб. Книга Дарвина содержит многочисленные отсылки к древу жизни, а его единственная диаграмма представляет собой разветвленную структуру, иллюстрирующую процесс эволюционного развития одного вида во многие другие.

Концепция дерева стала первоосновой для понимания истории зарождения жизни на Земле. Дарвин предположил, что наследование шло исключительно «вертикально», когда особи передавали определенные признаки потомкам. Но что если виды регулярно обмениваются генетическим материалом с другими видами или скрещиваются с ними? Тогда этот четкий шаблон ветвления быстро превратился бы в непонятные дебри взаимосвязей, в которых виды тесно связываются по одному признаку, а расходятся по остальным.

Теперь мы знаем, что именно это и происходит в одноклеточных организмах. С появлением передовой технологии секвенирования генов стало ясно, что закономерности родства двух основных доменов жизни (бактерий и архей, вместе известных как «прокариоты») объяснимы лишь в том случае, если они регулярно обмениваются генетическим материалом с другими видами. При этом материал часто происходил на огромные таксономические расстояния. Данный процесс получил название «горизонтальный перенос генов» (ГПГ).

Как правило, порядка 10 % генов бактериальных геномов получаются от других организмов. Однако это соотношение может варьировать. Таким образом, отдельно взятый микроб имеет доступ к генам, присутствующим во всей окружающей его популяции микробов (включая колонии других видов микробов).

Удивительно, но ГПГ часто встречается и в третьем основном домене – эукариотах. Начнем с общепринятого мнения о том, что эукариоты произошли в результате слияния двух прокариот: бактерии и архея. Эта часть древа образует форму кольца, а не ветви.

Точная картина ветвящегося дерева еще более размыта процессом под названием «эндосимбиоз». Считается, что в начале своей эволюции эукариоты поглотили двух свободноживущих прокариот. Один из них сформировал источник энергии (митохондрии), а другой стал предшественником хлоропластов, в которых происходит фотосинтез. Позже эти эндосимбионты перенесли крупные отрезки собственных геномов в геномы своих эукариотных хозяев, создав тем самым гибридные геномы.

Рис. 4.3. Первое схематическое представление эволюционного дерева жизни Дарвина.

Прочие случаи ГПГ в многоклеточных организмах происходят одно за другим (см. «Искажение генеалогического древа животных»). Геном человека также может содержать удивительное количество генов, полученных из других организмов. В исследовании человеческой ДНК, проведенном в 2015 году, было найдено целых 145 генов, которые, судя по всему, произошли от более простых организмов.

Искажение генеалогического древа животных

Существует множество примеров того, как животные приобретали гены «горизонтально» от бактерий, вирусов и даже других животных.

• Геном коровы содержит ДНК змеи, который, похоже, передался в геном горизонтально около 50 миллионов лет назад.

• Синцитин – жизненно важный человеческий ген для формирования плаценты, возник в вирусе.

• Крошечные восьминогие тихоходки, известные своими экстремальными навыками выживания, очистили до одной шестой своей ДНК (и многие из их защитных генов) от бактерий и других организмов.

• Был обнаружен целый геном бактерии Вульбахия (Wolbachia), внедренный в геном дрозофилы. Получается, что дрозофила – не что иное, как химерный организм мухи и бактерии.

Количество горизонтальных переносов генов у животных не так велико, как у микробов, но может иметь большую эволюционную значимость. Несмотря на это, никто не спорит (пока!) о том, что концепция генеалогического древа изжила свою практическую значимость у животных и растений. Вертикальный перенос перестал быть единственным вариантом, однако он так и остался лучшим способом объяснения связей между многоклеточными организмами. С этой точки зрения победило видение Дарвина: он ничего не знал о микроорганизмах, но смог построить свою теорию, основываясь на растениях и животных, которых видел вокруг.

Сейчас уже понятно, что древо Дарвина более не является полноценным объяснением механизмов работы эволюции. Какие-то эволюционные взаимоотношения подчиняются древообразной структуре, а какие-то – нет.

Рис. 4.4. Упрощенная версия дерева жизни, показывающая отношения между группами с секвенированными геномами. Построение дерева являлось одной из главных целей биологии. Однако в свете недавних исследований некоторые ученые стали сомневаться в правильности этой затеи.

Дерево? Куст? Почему это так важно?

Как так? – подумаете вы. Микробы могут обмениваться генами направо и налево, а также в центре. Какое это имеет значение? Конечно же, интересующие нас области (растения и животные) все еще можно представить в виде дерева, причем довольно точно. Так в чем же проблема?

Для начала биология – это наука о жизни, а первая жизнь была одноклеточной. Микробы живут на Земле свыше 3,8 миллиарда лет; тогда как многоклеточные организмы появились не ранее 900 миллионов лет назад. Даже сегодня бактерии, археи и одноклеточные эукариоты составляют, по меньшей мере, 90 % всех известных видов. И если судить по цифрам, то почти все живые существа на Земле являются микробами. Было бы странным заявлять, что эволюция жизни на Земле имеет форму дерева только потому, что именно так зародилась многоклеточная жизнь. «Если древо жизни существует, то это просто крошечная аномальная структура, растущая на паутине жизни», – говорит Джон Дюпре, философ биологии из Эксетерского университета в Великобритании.

Эволюция генетического кода

Каким образом эволюция создает генетический код и основной генетический механизм, которым пользуются все организмы? Большинство биологов поддерживали Фрэнсиса Крика (сооснователя структуры ДНК) и считали, что все это – «историческая случайность». Однако прогрессивный микробиолог Карл Везе (ныне покойный) и физик Найджел Голденфельд внимательно изучили ранний этап жизни на Земле и пришли к поразительному выводу: дарвиновская эволюция не способна объяснить возникновение генетического кода. Однако это под силу горизонтальному переносу генов.

Генетический код открыли в 1960-х годах, но никто не смог объяснить, каким образом эволюция смогла так точно настроить его на «безошибочность». В процессе кодирования ДНК постоянно происходят мутации, которые тем не менее не затрагивают производимые белки.

В генетическом коде последовательностям из трех оснований (кодонов) соответствуют определенные аминокислоты. Белки состоят из цепочек аминокислот, поэтому при транскрипции гена в белок именно кодоны определяют, какую аминокислоту следует добавить в цепочку. Например, кодон ААУ соответствует аспарагину, а триплет УГУ кодирует цистеин. Всего существует 64 кодона и 20 аминокислот. Это указывает на некую избыточность кода, при которой несколько кодонов кодируют одну и ту же аминокислоту.

Идеальный код

Этот код является универсальным, общим для всех организмов, а биологи давно уже знают о его замечательных свойствах. Например, в начале 1960-х годов Везе сам заявил, что одной из причин резистентности кода к ошибкам является тот факт, что схожие кодоны выбирают либо одну общую, либо две разных аминокислоты со схожими химическими свойствами. Следовательно, мутация одного основания при изменении кодона слабо скажется на свойствах продуцируемого белка.

В 1991 году генетики Дэвид Хейг и Лоуренс Херст из Оксфордского университета пошли еще дальше, отметив действительно впечатляющий уровень резистентности кода к ошибкам. При изучении устойчивости к ошибкам огромного числа абстрактных генетических кодов было замечено, что все коды состояли из одинаковых пар оснований, но их кодоны хаотично связывались с аминокислотами. Ученые пришли к выводу, что фактический код был идеально хорош в своей безошибочности. И не лишним было бы найти эволюционное объяснение для этого. К сожалению, оно не найдено до сих пор. По словам Везе и Голденфельда, причина безуспешных поисков заключается в том, что все рассматривают ситуацию с точки зрения неправильной эволюции.

В ходе совместной работы с биологом Калином Ветсиганом, Везе и Голденфельд создали виртуальный мир, в котором они многократно повторяли историю и проверяли эволюцию генетического кода при разных условиях. Начав со случайной стартовой популяции кодов в различных организмах (везде использовалась идентичные основы ДНК, но разные связи кодонов и аминокислот), сначала изучался процесс эволюции кода в соответствие с классической дарвиновской теорией эволюции. Несмотря на то что со временем резистентность кода к ошибкам повышалась, ученые заметили, что результаты не соответствовали общепринятому шаблону по двум причинам. Во-первых, код никогда не делился между всеми организмами. Все зависимости от того, как долго команда выполняла симуляции, всегда оставался некий набор обособленного кода. Во-вторых, ни в одной из попыток ни один код не смог достичь оптимальной структуры реального кода.

Хронология: эволюция жизни

Определить точное время какого-либо события довольно трудно, ведь оно зависит от возраста пород, в которых была найдена окаменелость, и «молекулярных часов» ДНК живых организмов.

К сожалению, в каждом из методов есть свои недочеты, поэтому хронологические даты следует считать весьма условными. Как правило, с увеличением возраста на геологической шкале погрешность возрастает.

3,8 млрд лет назад

Наша главная догадка о зарождении жизни на Земле. Затем в какой-то момент общий предок породил две основные группы жизни: бактерий и археи.

3,4 млрд лет назад

Развитие первых фотосинтетических бактерий.

2,1 млрд лет назад

Образование эукариотических клеток (клеток с внутренними «органами»).

1,5 млрд лет назад

Эукариоты разделяются на три группы: предки современных растений, грибы и животные; в них также происходит разделение по эволюционных веткам.

900 млн лет назад

Развитие первой многоклеточной жизни.

800 млн лет назад

Древние многоклеточные животные проходят через фазу первого расщепления. В основном, они делятся на губки и всех остальных.

630 млн лет назад

Появление двусторонней симметрии у ряда животных. Теперь у них четко дифференцированы верх и низ, перед и зад. Первое двусторонне-симметричное животное – разновидность червя.

540 млн лет назад

Кембрийский взрыв. Появление новых видов телесной организации.

530 млн лет назад

Появление первых настоящих позвоночных. Это животные, имеющие спинной хребет. Скорее всего, животное походило на угреобразную рыбу (миногу или миксину).

500 млн лет назад

Ископаемые окаменелости показывают, что животные начинают выползать на сушу.

489 млн лет назад

Великая ордовикская радиация – событие значительного биоразнообразия. Образуется множество разновидностей основных групп животных и растений.

400 млн лет назад

В это время живет самое древнее из известных нам насекомых. У некоторых растений появляются древесные стебли.

397 млн лет назад

Появляются первые четвероногие. Они покоряют землю и дают начало всем амфибиям, рептилиям, птицам и млекопитающим.

250 млн лет назад

Происходит крупнейшее массовое вымирание в истории Земли, уничтожается большинство видов. Затем наступает эпоха доминирования завропсидов (группа, к которой относятся современные рептилии, динозавры и птицы). Из предков млекопитающих удается выжить мелким ночным животным.

200 млн лет назад

Протомлекопитающие развивают теплокровность – способность к поддержанию своей внутренней температуры тела вне зависимости от внешних условий.

150 млн лет назад

Появился археоптерикс – всем известная «первая птица». Ареал обитания – Европа.

75 млн лет назад

Предки современных приматов отделяются от предков современных грызунов и зайцеобразных (зайцы, кролики, пищухи). Грызуны оказываются на удивление успешными и постепенно образуют порядка 40 % всех современных видов млекопитающих.

65 млн лет назад

Мел-палеогеновое вымирание (К-Т вымирание) уничтожает большинство видов, включая динозавров. Это событие расчищает путь для развития млекопитающих, которые продолжают доминировать на планете.

63 млн лет назад

Приматы разделяются на две группы. Одной группой становятся современные лемуры и руконожки. Другая ветвь превращается в обезьян и гоминид, а также нас – людей.

6 млн лет назад

Человек отделяется от ближайших родственников – шимпанзе и бонобо. Вскоре после этого гоминиды становятся прямоходящими.

Горизонтально – самое оптимальное

При участии горизонтального переноса генов между различными организмами были получены иные результаты. Благодаря современным и результативным инновациям в генетике, способным горизонтально циркулировать по всей системе, код легко определил общую оптимальную структуру и стал универсальным среди всех организмов. Для исследователей вывод напрашивался сам собой: генетический код должен был возникнуть на более ранней фазе эволюции, в которой преобладал горизонтальный перенос генов.

К сожалению, собрать всю информацию об этом раннем процессе оказалось чрезвычайно сложно. Моделирование показывает, что горизонтальный перенос генов обусловил приобретение единого генетического механизма для всей жизни в целом. По предположениям ученых отсюда следует, что до образования дарвиновской формы эволюции ранние ее разновидности проходили через серию этапов, причем первый из них привел к появлению универсального генетического кода. Вторая стадия эволюции должна была характеризоваться бурным горизонтальным переносом генов, ставшим возможным благодаря общему генетическому механизму, что привело к быстрому экспоненциальному росту сложности организмов. Затем последовал бы переход на третью стадию эволюции, в которой генетический перенос основных функций клетки приобрел бы вертикальное направление. А новая дарвиновская эпоха возникла только потому, что по прошествии определенного времени горизонтальная передача генов утратила свою эффективность, поскольку отсутствовал новый материал для передачи.

Похоже, что жизнь все-таки возникла из коллективной и собирательной фазы, в которой отсутствовало понятие вида и, возможно, самой индивидуальности.

Взрыв биологического разнообразия

Спустя три миллиарда лет после своего образования жизнь неожиданно наполнилась красками разнообразия. Первый из взрывов биологического разнообразия отмечается 540 миллионов лет назад и известен как кембрийский взрыв. В течение всего лишь 20 миллионов лет с начала кембрия в ископаемых находках «засветились» все основные виды (или типы) животных, кроме одного.

Второй заметный взрыв биоразнообразия известен как Великая ордовикская радиация. Это событие произошло около 489 миллионов лет назад, когда массовое цветение воды обеспечило избыточные пищевые ресурсы, что и послужило стимулом для еще большего эволюционного всплеска, чем в кембрийский период.

5
Величайшие изобретения природы

Методы эволюции слепы, жестоки и бессмысленны. В то же время они создали и самые совершенные машины в известной нам Вселенной. Время от времени эволюция встречается с каким-то выдающимся новшеством, способным переписать правила жизни. Вот ее самые великие изобретения.

Многоклеточность

Вспомните о ней, когда будете мыться в душе. Скорее всего, вы только что намылили спину одним из самых величайших эволюционных новшеств. Ну или, по крайней мере, его хорошей синтетической копией.

Губки считаются ключевым примером многоклеточной жизни. Данное изобретение превратило живые существа из одноклеточных в по-настоящему сложные организмы. Это был настолько правильный ход с точки зрения развития, что он эволюционировал по меньшей мере 16 раз. Животные, земные наземные растения, грибы и водоросли – все это смешалось вместе.

Клетки объединялись между собой на протяжении миллиардов лет. Причем это делали и бактерии, образуя сложные колонии с трехмерной структурой и небольшим «разделением труда». Но сотни миллионов лет назад эукариоты – еще более сложные клетки, выносящие собственную ДНК в ядро, – поднялись на совершенно новый уровень. Они образовали постоянные колонии, в которых разные клетки решали разные задачи (например, питание и выделение), а поведение было хорошо скоординировано.

Эукариоты смогли совершить этот скачок, поскольку уже выработали необходимый набор атрибутов для решения других задач. Многие одноклеточные эукариоты могут адаптироваться или «видоизменяться» в клеточные типы, предназначенные для решения конкретных задач (например, слияния с другой клеткой). Они воспринимают окружающую среду с помощью химических сигнальных систем. Часть таких систем очень похожа на те, через которые многоклеточные организмы управляют поведением клетки. Также они могут обнаруживать и захватывать добычу с помощью тех же поверхностных липких молекул, которые «скрепляют» клетки у животных и других многоклеточных организмов.

Так с чего же все началось? Одно из мнений сводится к тому, что слияние помогало клеткам выживать, поскольку они становились слишком крупными для того, чтобы быть съеденными одноклеточными хищниками. Была и другая точка зрения, в соответствие с которой простые клетки в большинстве своем весьма ограничены в возможностях. Например, они не могли одновременно делиться и отращивать жгутики для передвижения. А колония могла и перемещаться, и производить деление, если каждая клетка в ее составе выполняла свою работу.

Современные исследователи проводят реконструкцию биологии первых многоклеточных существ, изучая геномы их ближайших живых родственников (например, одноклеточных простейших Хоанофлагеллятов). Это подскажет нам, каким образом животные эволюционировали из них порядка 600 миллионов лет назад. Хоанофлагелляты и губки являются единственными живыми свидетелями эволюции и имеют общего предка. Хоанофлагелляты обладают на удивление большим количеством эквивалентов сигнальных молекул, а также молекул клеточной адгезии, не присущих животным.

Но больше и сложнее – не обязательно лучше. Если судить по биомассе и многочисленности видов, то одноклеточная жизнь все еще значительно превосходит многоклеточную.

Глаз

Глаза появились в мгновение эволюционного ока и навсегда изменили уклад жизни. До появления глаз жизнь была мягче и безмятежнее; в ней господствовали медлительные и мягкотельные черви, бороздящие моря. Появление глаз показало живым организмам более жестокий и конкурентный мир. Зрение превратило животных в активных охотников и спровоцировало эволюционную гонку за превосходством, изменившую всю планету.

Первые глаза появились около 543 миллионов лет назад, в начале кембрийского периода. Первыми обладателями глаз стала группа трилобитов Редлихий. Их глаза имели сложную структуру, были похожи на глаза современных насекомых и, вероятно, развивались из светочувствительных ямок. Обнаружение глаз в ископаемых находках стало настоящим сюрпризом, ведь у предков трилобитов, живших 544 миллиона лет назад, глаза отсутствовали.

Так что же произошло в эту волшебную эпоху? Разумеется, глаза были слишком сложной структурой. Разве могли они появиться в одночасье? Дан-Эрик Нильссон из Лундского университета в Швеции считает, что это возможно. Он подсчитал, что для того, чтобы участок светочувствительных клеток превратился в фасеточный (сложный) глаз, потребуется всего полмиллиона лет.

Рис. 5.1. Восприятие света. Раньше считалось, что глаз развивался самостоятельно целых 65 раз. Но новые генетические данные говорят о том, что эволюция глаза проходила только однажды. Прототип глаза (в центре) разделился на множество современных форм.

Не стоит и говорить о том, что различие было существенным. Вполне возможно, что клетки со светочувствительными пятнами были вполне обычным явлением задолго до кембрия. Они позволяли древним животным обнаруживать свет и определять его направление. Такие рудиментарные органы чувств все еще используются медузами, плоскими червями, а также другими малоизвестными и примитивными группами. Разумеется, светочувствительные пятна – все-таки лучше, чем ничего. Однако это – не глаза. Настоящий глаз нуждается в важном дополнении – хрусталике, который будет фокусировать свет и формировать изображение.

Трилобиты были не единственными животными, которые приобрели это новообразование. Биологи предполагают, что во многих случаях глаза могли развиваться независимо. Однако генетические данные указывают на наличие одного предка для всех типов глаз. В любом случае, трилобиты были первыми.

И насколько сильно это все изменило. В незрячем мире раннего кембрия зрение было равносильно сверхспособностям. Глаза превратили трилобитов в первых активных хищников, способных выискивать и выслеживать пищу – нечто, непосильное другим животным. И, конечно же, добыча развивалась вместе с ними. Всего несколькими миллионами лет спустя глаза превратились в нечто обыденное, а животные стали более активными и наделенными защитной броней. Этот всплеск эволюционного развития получил название «кембрийский взрыв».

И все же зрение не универсально. Из 37 типов многоклеточных животных его развили только шесть. Казалось бы, что в этом выдающегося? Но только призадумайтесь: эти шесть типов зрячих животных (включая нас с вами, хордовых, членистоногих и моллюсков) стали самыми многочисленными, наиболее распространенными и успешными животными на планете.