Текст книги "Почему жирафы не стали людьми и другие вопросы эволюции"

Жирафы скачут по Северной Америке

Ещё одни североамериканские родственники жирафов – вилороговые Antilocapridae. Именно в раннем миоцене вилороговые достигают расцвета, не снижают темпа во второй половине эпохи и сдают лишь в начале плиоцена. Ранние вилороговые не сильно отличались от своего единственного потомка – вилорога: особенно узнаваемы Paracosoryx wilsoni, Cosoryx furcatus и Merycodus necatus с их простенькими рогами-вилками; у Ramoceros osborni рога давали ещё одно ответвление, а у Merriamoceros coronatus расширялись в зубчатый плоский веер.

Ныне сохранился лишь один вид вилороговых – вилорог Antilocapra americana.

Рожки – рожками, а ножки – ножками. На самом деле, хоть мы и склонны обращать больше внимания на короны, но лапти важнее. Ноги вилороговых достигли идеальной длины и стройности, а спина стала короткой пружиной, что позволило им скакать с невероятной скоростью. Показательно, что современный вилорог – самый быстрый бегун среди копытных (вместе с сайгаком) и уступает лишь гепарду; уже раннемиоценовые вилороги имели принципиально такое же строение ног. Это отличный показатель, во-первых, развития больших открытых степей, а во-вторых – быстрых хищников.

* * *

А вот никаких приматов в это время в Северной Америке уже не осталось: обезьяны со степью оказались несовместимы. В Африке же мы стали двуногими, а после и людьми именно по причине саваннизации и выхода в степь. Возникает логичный вопрос: почему на двух соседних материках всё сложилось столь различно? Разница, во-первых, в положении материков: Северная Америка заметно севернее, да к тому же по краям окаймлена высокими горами, стало быть, саваннизация там шла быстрее, у приматов просто не было времени на эволюцию от древесности к наземности. А в экваториальной Африке, куда без помех проливаются дожди из двух горячих океанов, процесс высыхания затянулся на многие миллионы лет, в Центральной он не закончился и поныне. Между непролазными джунглями и открытой травяной саванной простёрлись миллионы лет разреженных лесов и колючего буша, в которых обезьяны долго и постепенно меняли свои адаптации.

Жирафы приходят в Африку

Люди раннего миоцена – совсем ещё не люди, да к тому же существовало несколько альтернативных ветвей человекообразных обезьян. Одна из них, столь же любопытная, сколь и недоисследованная, – восточноафриканские дендропитековые Dendropithecidae. Они настолько своеобразны, что некоторые приматологи даже выводят их из состава человекообразных и возводят в собственное надсемейство Dendropithecoidea. Во множестве местонахождений обнаружены многие десятки их окаменелостей, в том числе несколько скелетов, но по неведомой причине опубликованы они весьма кратко.

Денропитеки были очень маленькими животными – от 3 кг у Micropithecus leakeyorum, M. clarki и Simiolus minutus до 6 кг у S. cheptumoae, Simiolus andrewsi, S. enjiessi и Dendropithecus macinnesi. Судя по костям рук и ног, передвигались они ещё не совсем как современные человекообразные, а скорее бегали на четвереньках по ветвям, как капуцины или лангуры. Впрочем, возможно, они уже научились поднимать руки выше плеч и иногда могли подвешиваться на ветвях, но, опять же, далеко не как нынешние гиббоны, а скорее как южноамериканские паукообразные обезьяны. Этой важной новацией дендропитеки, видимо, обгоняли наших непосредственных предков. Дендропитеки имели выраженный половой диморфизм, что намекает на не самое простое социальное поведение. Палеоэкологические реконструкции показывают, что дендропитеки жили в сухих горных лесах, где, вероятно, питались больше листьями, чем фруктами, а если и фруктами, то довольно грубоволокнистыми; впрочем, там же росло очень много каркаса Celtis rusingensis, плоды потомков которого сейчас с удовольствием едят как шимпанзе, так и люди.

Судьба дендропитеков видится в двух вариантах. Во-первых, с большой вероятностью они полностью вымерли, не выдержав конкуренции с мартышкообразными, которые сохранили хвост, а потому оказались гораздо более манёвренными и прыгучими в разреженных лесах конца миоцена и плиоцена, а также развили билофодонтию – парные гребешки на молярах, позволяющие гораздо эффективнее разжёвывать листья – единственный оставшийся ресурс в сохнущих джунглях. Во-вторых, какие-то из дендропитеков могли эволюционировать в гиббонов, но для убеждённости в этом нам не хватает промежуточных – и географически, и хронологически – эволюционных стадий.

* * *

Все знают, что жирафы – животные африканские. Но это не всегда было так. Был момент, когда жирафы пришли на Чёрный континент. Более того, таких пришествий было несколько. Первыми это сделали палеомерициды Palaeomerycidae. Как и у всех древнейших родственников-предков, систематический статус палеомерицид шаток: их относили и к оленям, и к жирафам, и выделяли в самостоятельную группу, и соединяли с дромомерицидами, и разделяли в разных комбинациях. В целом палеомерициды действительно похожи на дромомерицид – те же антилопьи пропорции жителей опушек, та же саблезубость, разнообразные рожки над глазами и усиленный затылок. Большинство палеомерицид известно из Западной Европы – древнейшие Bedenomeryx milloquensis, B. paulhiacensis и B. truyolsi, его родственники Palaeomeryx kaupi, Tauromeryx turiasonensis, Oriomeryx major, O. willii и Pomelomeryx gracilis.

Особенно прекрасны европейские Triceromeryx pachecoi, Xenokeryx amidalae (он же Triceromeryx conquensis), Ampelomeryx magnus (он же Triceromeryx magnus и Palaeomeryx magnus; в Испании он дожил до позднего миоцена) и A. ginsburgi: у них были маленькие рожки над глазами – вертикальные прямые у трицеромериксов и ксенокериксов и горизонтальные треугольные у ампеломериксов, а также раздвоенный рог на затылке – T-образный у ксенокериксов и Y-образный у ампеломериксов. Неспроста ксенокерикс получил своё видовое название в честь королевы Амидалы из “Звёздных войн” с её раздвоенной супер косой. Важно, что рога палеомерицид были покрыты кожей, то есть имели то же строение, что у жирафов; такой тип рога называется оссиконом.

По-своему уникален Sardomeryx oschiriensis с Сардинии. Этот зверь оказался древнейшим известным островным эндемичным копытным. Засушливые условия раннемиоценовой Сардинии, где древесной листвы на всех не хватало, довели сардомерикса до высококоронковых зубов, приспособленных для питания травой.

Возможно, к палеомерицидам относятся и ориготерии, замечательные географическим разбросом: Orygotherium escheri жил в Европе, а O. tagaiensis – на берегах Байкала в Восточной Сибири.

И вот их ближайшие родственники пришли в Африку. Правда, известны они по довольно фрагментарным останкам, так что их систематическая принадлежность ещё более неопределённая, чем у европейских палеомерицид. Восточноафриканские Propalaeoryx nyanzae и южноафриканские P. stromeri, P. austroafricanus и Sperrgebietomeryx wardi иногда объединяются с палеомерицидами, а иногда выделяются в особое подсемейство Sperrgebietomerycinae семейства Climacoceratidae – уже вполне жирафового. Пропалеорикс, как и сардомерикс, обрёл высококоронковые зубы – признак травоядности.

Так же широко гуляют по систематике лагомерициды Lagomerycidae в лице европейских Ligeromeryx praestans, Amphitragulus boulangeri (он же Lagomeryx parvulus), Stephanocemas elegantulus и Lagomeryx ruetimeyeri, китайских L. colberti и таиландских L. manai – иногда их включают в палеомерицид, а часто – в оленей, уж очень их ветвистые рожки-розетки на тонком стерженьке напоминают оленьи. Вот с похожим европейским Acteocemas beatrix споров меньше, он вроде бы входит в дикроцерин Dicrocerinae из оленей.

Хватало и других подобных сомнительных копытных. Европейский Andegameryx andegaviensis столь примитивен, что подходит на роль кого угодно и не подходит ни под кого конкретно; восточноафриканские Walangania africanus и Gelocus whitworthi (он же Palaeomeryx africanus) похожи на оленей, а южноафриканский Namibiomeryx senuti, возможно, был уже первым полорогим.

Проблема в том, что в начале миоцена линии жирафов, кабарог, мунтжаков, оленей, полорогих и всех прочих разошлись ещё не слишком далеко, все они были на одно лицо, вернее, на одни зубы, так как систематика строится в первую очередь именно на зубах.

А вот испанские Lorancameryx pachyostoticus и Teruelia adroveri уже достаточно уверенно определяются как жирафоиды – так осторожно называют обширную группу родственников современных жирафов. Незадача в том, что сохранились эти существа столь фрагментарно, а признаки их столь своеобразны, что доказать или опровергнуть их статус крайне сложно. Лоранкамерикс, например, по челюстям и зубам вполне жираф, но вот его длинные кости имеют невероятно утолщённые вздутые стенки. Теруэлия похожа на него, но её кости не утолщены.

В раннемиоценовом – 17 млн л. н. – кенийском местонахождении Моруорт, в пачке Калодирр формации Лотидок, найден рог странной угловато завёрнутой формы с небольшим ответвлением у основания. В отличие от обычных жирафьих рогов, он не утончается к кончику, а равномерно толстый по всей длине, закруглён на конце. Подобные находки явно свидетельствуют о существовании ещё каких-то неведомых экзотических жирафоидов.

Жирафы становятся оленями

Ещё один вариант раннемиоценовых человекообразных – ньянзапитековые Nyanzapithecinae из семейства проконсуловых Proconsulidae. В Восточной Африке известны несколько их родов и видов: Rukwapithecus fl eaglei, Mabokopithecus clarki, Rangwapithecus gordoni, Turkanapithecus kalakolensis, Nyanzapithecus vancouveringorum, N. pickfordi, N. harrisoni и N. alesi. Какие-то ньянзапитеки жили и в Южной Африке, но о них мы пока знаем только по половине одного зуба. Появились ньянзапитеки ещё в конце олигоцена, расцвета достигли в первой половине миоцена, а в середине эпохи уже вымерли.

Любопытно, что от ранних видов ньянзапитеков к поздним размеры тела уменьшались: если руквапитеки 25 миллионов, рангвапитеки 20 миллионов и мабокопитеки 16 миллионов лет назад весили 12–15 кг, то турканапитеки и ньянзапитеки (от 17 до 13 миллионов лет назад) – 8–11 кг. Как и все ранние человекообразные, ньянзапитеки бегали по ветвям на четвереньках, опираясь на ладонь, но, вероятно, чуть чаще лазали по вертикальным стволам, чем проконсулы. Вероятно, как и дендропитеки, внешне они были похожи на помесь лангура и гиббона. Короткие челюсти и сравнительно небольшие клыки выдают их миролюбивость, так что потенциально они могли стать основой разумных существ (согласно одной из гипотез, из ранних ньянзапитековых и возникли проконсуловые, а из тех – люди). Но, судя по зубам, они были листоядными, так что в будущем их ждали те же проблемы, что и дендропитеков. Как всегда случается в эволюции, прогресс – вещь относительная: слишком быстрая специализация зачастую оказывается проигрышной в новых условиях, а генерализованные варианты имеют потенциал для нового развития.

* * *

Как уже говорилось, в раннем миоцене из невнятного стада ранних жвачных уже выделились жирафоиды. С самого начала они разделились на две главные ветви, причём первая, экспериментальная версия оказалась крайне своеобразной: африканские климакоцератиды Climacoceratidae стали аналогами евроамериканских оленей. Африка всегда была географическим полуизолятом: вроде бы вход-выход очевиден и более-менее проходим, но в реальности полупроходим. Так уж получилось, что изначально тяготеющие к лесам олени так и не проникли в тропическую Африку, освоив лишь самый северный краешек Чёрного континента. Но зелёные джунгли пусты не бывают – в них завелись оленеподобные жирафоиды. Первым был южноафриканский Orangemeryx hendeyi – максимально похожий на косулю, с прямыми рожками с парой утолщений у основания и маленькой скруглённой вилочкой на конце. Чуть позже появились восточноафриканские Climacoceras africanus и C. gentryi. У первого из них рога тоже были почти прямыми, но отростков стало больше, они удлинились и заострились. Второй же стал почти полной копией оленя с дугообразно изогнутыми рогами с длинными тонкими прямыми острыми отростками (такая красота более чем оправдывает число прилагательных!).

Нижние клыки климакоцерасов обрели маленький бугорок на задней стороне. Казалось бы – кому какое дело до дурацкого бугорка, но он показывает родство и преемственность: у кантумерикса этот бугорок подрос, у палеотрагуса стал большим, а у современного жирафа превратился в здоровенную лопасть почти одного размера с главной частью коронки.

К климакоцератидам причислялся также Nyanzameryx pickfordi – и как было бы здорово поминать его рядом с ньянзапитеками, но он оказался не жирафоидом, а каким-то невнятным полорогим, так что ныне переназван в Hypsodontus pickfordi.

Жирафы становятся лосями

Если часть человекообразных оставалась мелочью и даже прогрессивно мельчала, другая часть, напротив, бодро росла. Это афропитековые Afropithecinae. Как и все человекообразные, появились они в Восточной Африке, но стали первыми путешественниками.

Уже в самом начале миоцена Morotopithecus bishopi вымахал до 40–60 кг. Такая зверюга, к тому же со всё ещё довольно примитивными ручками-ножками, уже не очень здорово могла бегать по ветвям. Место обитания моротопитека реконструируются как полузасушливые сильно сезонные леса, с засухоустойчивыми травами и деревьями. Видимо, неспроста изотопный анализ показал траву в диете моротопитеков. Тяжёлые человекообразные начали спуск на землю.

Afropithecus turkanensis имел сопоставимые размеры – 30–55 кг; он был древесным четвероногим, как и все ранние человекообразные, но с большей долей вертикального лазания, нежели у проконсулов. Питались афропитеки семенами и орехами, которые грызли в том числе огромными клыками, примерно как это делают современные южноамериканские саки-уакари. Изотопный анализ показал наличие влажного и сухого сезонов в жизни афропитеков – условий, которые спустя миллионы лет сделали нас из австралопитеков людьми. Но афропитеки, похоже, поторопились. Они были во многом похожи на павианов: размерами, огромной мордой с толстыми клыками, строением конечностей, уровнем полового диморфизма. Вероятно, и стиль жизни был сопоставим. Только вот в те времена павианы ещё не появились. А вот в последующем павианы и гелады выиграли, взяв, возможно, своей иерархичностью, агрессивностью, меньшей специализацией и, возможно, более быстрым размножением. При меньших размерах тела павианы и гелады имеют и меньшую продолжительность жизни, чем человекообразные (хотя, конечно, мы не знаем, как с этим обстояло дело у афропитеков в миоцене), а стало быть, плодятся чаще. Они заметно мельче, а стало быть, могут собираться большими группами – до нескольких сотен особей, отчего и уровень агрессивности у них больше. При столкновениях злобность и число участников могут быть важнее размеров отдельных индивидов, неспроста известны случаи, когда шимпанзе убивали взрослых самцов горилл, но неизвестно, чтобы гориллы убивали шимпанзе. К тому же крупные животные с длинным детством более уязвимы перед хищниками. А во второй половине миоцена саваннизация создала много стадных копытных, а вслед за ними – множество крупных и мощных хищников типа саблезубых кошек, гиен и перкрокут, причём и последние креодонты и амфициониды тоже дотянули до этого времени. Так что толстые, медленно размножающиеся, вынужденные регулярно спускаться на землю и при этом очень аппетитные афропитеки становились лёгкой добычей.

Усиление наземности видно в строении рук и ног Equatorius africanus – и это при том, что он был даже немножко меньше афропитека – 20–40 кг.

Особенно показательны изменения размеров в ряду видов угандапитеков: самый древний Ugandapithecus meswae 19–21,5 млн л. н. был самым маленьким, U. legetetensis подрос на одну шестую, U. major – ещё на одну шестую, достигнув 60–90 кг, а итоговый U. gitongai 14–14,5 млн л. н. стал ещё крупнее (он известен только по зубам, так что абсолютный размер прикинуть сложно, но зверь точно был очень мощным). Увеличение могло быть вызвано как раз усилением пресса хищников: до некоторых пор эта стратегия срабатывает, пока плотоядные сами не становятся гигантскими. Пример орангутанов и горилл показывает, что вес под сотню килограммов – не препятствие для древолазания, были бы соответствующие стволы и сучья, только вот в Восточной Африке к середине миоцена с джунглями начались проблемы, а в прореженном буше и саванне словить огромную обезьяну – не такая проблема для тварей, рассчитанных на удушение слонов и носорогов. Да и поменять диету огромной фруктоядной обезьяне слишком сложно. Куда менее специализированные и привередливые, а при этом мелкие и неинтересные кровожадным монстрам мартышкообразные опять же оказались адаптивнее.

Тем больше проблем было на юге Африки. Otavipithecus namibiensis оказался самым поздним афропитековым – 12–13 млн л. н., он же был и самым мелким в группе – 14–20 кг. Жил отавипитек, как понятно из видового названия, в Намибии. А ныне эта территория более чем грустна: пустыня Намиб – одна из самых безводных и безжизненных на планете. Вот к чему приводят похолодание и аридизация!

Примерно такой же, как отавипитек, Heliopithecus leakeyi не был самым поздним, но замечателен другим – он вышел из Африки. Ушёл он, правда, недалеко – в Аравию, которая тогда была по сути частью Африки, но направление взял верное. Именно подобные обезьяны-путешественники и стали основой азиатских человекообразных. В последующем Аравия, как и Намибия, превратилась в голую пустыню, а саму Африку поперек разрезала Сахара, но в середине миоцена по тамошним лесам человекообразные ещё могли спокойно пройти с континента на континент – и сделали это буквально в последний момент перед окончательным осушением и фатальной саваннизацией. Забавно, что в одно и то же время жирафы зашли в Африку, а человекообразные начали из неё выходить.

* * *

Массивные тяжеловесные формы возникали и среди жирафов. К середине миоцена появилась родственная климакоцератидам группа – пролибитериевые Prolibytheriidae. Эти существа стали одними из самых причудливых среди своей и без того экстравагантной родни.

Особенно прекрасны североафриканские Prolibytherium magnieri: голову самцов украшали даже не рога, а широченные пластины скруглённо-треугольной формы; у самок рожки были длинными и тонкими, как у ориксов. Сами звери, кстати, были совсем не крупными, не чересчур больше косули и немного меньше благородного оленя. Подобные красавцы жили и в Южной Азии, хотя у пакистанского P. fusus рога неизвестны. Запредельный половой диморфизм явно свидетельствует о усложнении поведения; возможно, пролибитерии были гаремными животными.

Другие варианты реализовали китайские жирафы. Discokeryx xiezhi имел голову-пенёк в самом буквальном смысле: его макушка была круглой плоской нашлёпкой, на которой, судя по фактурной поверхности, имелась кожистая подушка, как и полагается жирафьим рогам-оссиконам; возможно, прилагалась и волосяная кисточка. Впечатляют шейные позвонки дискокерикса – огромные, мощные, явно рассчитанные на яростные удары с размаху. Современные жирафы толкаются шеями, раннемиоценовые явно предпочитали бодаться темечками-пенёчками.

Жирафы пытаются стать жирафами

Конечно, среди пёстрого раннемиоценового зверинца были и самые что ни на есть прямые предки и людей, и жирафов.

Люди раннего миоцена – это, конечно, проконсулы. Все они без исключения найдены в Восточной Африке. Думается, похожие виды жили и в других частях материка, но там их пока не откопали.

Проконсулы возникли ещё в олигоцене, а в миоцене активно менялись. Limnopithecus legetet 22 млн л. н., L. evansi и Kalepithecus songhorensis 19–20 млн л. н. уменьшились до размера гиббона – 5 кг. Короткие мордочки соответствовали скромным габаритам, так что, видимо, лимнопитеки были ближайшими экологическими аналогами дендропитеков, а из современных обезьян – макак или лангуров.

Самые изученные проконсулы – это собственно проконсулы. Они представлены тремя последовательными видами: Proconsul africanus 19–20 млн л. н., Proconsul heseloni 18,5 млн л. н. и Proconsul nyanzae 17 млн л. н. (два последних иногда выделяют в свой род Ekembo). Древнейший вид был самым крупным – 32–62 кг, средний – самым мелким – 10–20 кг, а последний опять подрос – 26–40 кг или ещё больше. Самки были вдвое легче самцов.

Но не размерами знамениты проконсулы. От них сохранилось на удивление много останков, так что мы точно знаем, что эти обезьяны по строению зубов были уже полностью человекообразными, а вот по строению рук и ног – в сущности, ещё мартышкообразными. Бегали они на четвереньках, опираясь на ладонь, и не умели подвешиваться на руках; руки были одной длины с ногами. Между прочим, план проконсуловой кисти полностью сохранился у нас, людей. Когда мы в конце миоцена – начале плиоцена спустились на землю, рука потеряла опорно-бегательное значение, но долго не приобретала какого-то нового специфического. Конечно, мы намного чаще стали брать руками еду и детёнышей, но это вполне можно было делать и древесной рукой (собственно, именно древесная хватательность и позволяла нам использовать руки для манипуляций). Лишь спустя ещё огромное время – только к полутора миллионам лет назад – наша кисть приобрела трудовой комплекс, но эти навороты были достаточно незначительными. Забавно, что у современных человекообразных – гиббонов, орангутанов, горилл и шимпанзе – руки изменились по сравнению с проконсуловой гораздо сильнее, нежели наши. У гиббонов и орангутанов руки невероятно удлинились, а кисть стала узким крючком для захвата веток; у горилл и шимпанзе пальцы тоже искривились, но добавился ещё и комплекс костяшкохождения – для опоры на сжатые кулаки. Наши предки так никогда и не были ни специализированными брахиаторами, ни костяшкоходящими.

Примерно то же касается челюстей и клыков: у проконсулов они сравнительно короткие, лицо примерно равно мозговой коробке, особенно у самок. Это выдаёт сравнительную миролюбивость, контрастирующую с брутальностью афропитеков. В последующем у нас лицо и клыки немножко уменьшились, а вот у человекообразных изменились куда сильнее – у гиббонов уменьшились радикально, а у орангутанов, горилл и шимпанзе увеличились до крайности. Выходит, наша врождённая доброта хоть и эволюционировала непрерывно, но очень потихоньку, а в целом является скорее примитивным признаком (примитивность – не ругательство, прогрессивность – не похвала, это просто меры приближенности к исходному предковому состоянию). У обезьян же «по модулю» изменения были гораздо более значительными, причём в обе стороны: подвижные гиббоны, общающиеся с соседями пением на расстоянии, резко подобрели, а тяжеловесные понгиды стали куда более иерархичными и агрессивными; только бонобо более-менее приближается к человеческому состоянию.

Мозг проконсулов был очень небольшим – 130–180 см³, то есть примерно как у современных павианов с теми же размерами тела; другое дело, что у раннемиоценовых мартышкообразных мозгов было 36 см³. Лобная доля была крайне низкой и узкой. Получается, что, как и во все предыдущие времена, зубы эволюционировали быстрее всего, конечности – с явным отставанием, а мозги – и вовсе по остаточному принципу. Что ж, оно и логично: пожрать – это святое, первым добежать до еды или убежать от того, кто считает едой тебя, тоже важно, а соображалка – да кому она нужна, когда ты и так самый умный в лесу!

Вот чего точно уже не было у проконсулов – это хвоста. В начале миоцена потеря хвоста была логична и закономерна: тяжёлое животное уже не может лихо скакать по веткам, так что балансир для далёких прыжков не нужен. В последующем же бесхвостость аукнулась человекообразным почти повальным вымиранием. Когда в середине миоцена густые джунгли с огромными стволами и толстыми сучьями стали заменяться прореженными тонкоствольными лесами, человекообразные уже не могли не спеша и вольготно ходить по ветвям, как по торной дороге. Способность к длинным прыжкам оказалась снова востребована. Тут-то примитивные хвостатые мартышкообразные и оказались куда более успешными: они могли быстро нестись в пронизанных светом кронах, причём для этого им даже не понадобилось совершенствовать руки и ноги, так как они и до того были приспособлены к тому же. А вот человекообразным пришлось исхитряться: раз нельзя быстро бегать и прыгать, можно подвешиваться на руках и развивать вертикальное лазание – хождение по ветвям на двух ногах с придерживанием руками за всё вокруг – и брахиацию – передвижение перехватыванием веток руками, без использования ног. В любом случае плечевой и тазобедренный суставы начали работать куда как многооснее, не только вперёд-назад, но и вбок. Изменилась ориентация лопатки, повернулась головка плечевой кости, изменился верх бедренной. Любопытно, что у проконсулов бедренная кость больше похожа на понгидную, чем плечевая, которая имеет скорее мартышковое строение: ноги эволюционировали быстрее, так как опора идёт на них, а руки выполняют лишь вспомогательно-придерживающую роль.

Самый поздний проконсуловый – Nacholapithecus kerioi – дожил до 15–16 млн л. н. Он по-прежнему имел умеренные размеры – 20–22 кг у самцов и 10 кг у самок. Кроме груды трухи сохранился и целый скелет, так что мы точно знаем, что по всем ключевым показателям нахолапитек был похож на более древних проконсулов.

В середине миоцена из проконсуловых возникли Gripho pithecidae в лице восточноафриканских и турецких Kenyapithecinae (Kenyapithecus wickeri и K. kizili) и европейских Griphopithecinae (Griphopithecus alpani, G. darwini и G. suessi). Ключевой вид кениапитековых – Kenyapithecus wickeri, живший 13,4–13,7 млн л. н. Судя по зубам и челюстям, он уже был намного ближе к шимпанзе и гориллам, чем к проконсулам. Толстая эмаль зубов выдаёт питание жёсткой пищей – не намёк ли это на осушение-аридизацию климата? Руки и ноги уже не так похожи на мартышкообразную версию, руки начали поворачиваться, началась эпоха вертикального лазания.

В самом конце среднего миоцена потомки африканских человекообразных добрались до Южной Азии, благо к этому времени Индия окончательно стала частью Азии и начала сминать её. Гималаи и Тибет пока не успели вырасти, так что на их месте расстилались лесистые холмы, где резвились новые человекообразные – сивапитеки Ramapithecinae, которых уже можно смело включать в семейство понгид Pongidae, к которому, между прочим, относятся современные крупные человекообразные – орангутаны, гориллы и шимпанзе. Первые сивапитеки (10,5–12,5 млн л. н.) Sivapithecus indicus были сравнительно невелики – самцы весили 30–45 кг, самки – 20–25 кг; несколько позже (12 млн л. н.) S. simonsi уменьшились до 16–25 кг. Сивапитеки – это уже совсем не проконсулы. У них начали формироваться брахиация и костяшкохождение, разве что руки у них ещё не были слишком длинными. По морде и зубам они были максимально похожи на орангутанов, своих весьма вероятных потомков.

* * *

Как уже говорилось, среди копытных стад жирафоидов в раннем миоцене появились и настоящие жирафы, классифицируемые уже как современное семейство Giraffidae. Примитивная их версия – кантумерицины Canthumerycinae. Они известны всего в двух видах – мелкий греческий Georgiomeryx georgalasi и более крупный африкано-аравийский Canthumeryx sirtensis (он же Zarafa zelteni). Оба имели длинные треугольные рога-пластины, расходящиеся над глазами горизонтально строго в стороны, так что макушка выглядела как плоский ромб. Сложением кантумериксы напоминали скорее косуль или антилоп, а не жирафов. Но это была ещё только проба эволюционного пера.

Следующая версия – жирафокерицины Giraffokerycinae. Их тоже немного – три вида: индо-пакистанский Giraffokeryx punjabiensis, турецкий G. anatoliensis и восточноафриканский G. primaevus. Их голова уже узнаваемо жирафья и даже лучше: кроме двух залихватски закинутых назад конических рогов за глазами морду украшали два покороче перед глазами; затылок тоже имел явную тенденцию к повышению и раздвоению, хотя и не достигал масштаба ксенокерикса. Ноги жирафокериксов уже были длинными и тонкими, на треть длиннее, чем у окапи, и всего на четверть короче жирафьих, а мощная короткая шея явно рассчитана на тяжёлую голову. Получается, жирафокерикс пропорциями был похож на лося. На примере жирафокериксов видно, что удлинение ног происходило быстрее, чем рост шеи.

Наконец, в раннем миоцене появились и непосредственные предки современных жирафов – палеотрагусовые Palaeotraginae, для начала в виде архаичных пакистанского Propalaeomeryx sivalensis (он же Progiraffa exigua) и казахстанского Praepalaeotragus actaensis, а в конце среднего миоцена – более продвинутого североафриканского Palaeotragus lavocati. Даже на таком небольшом наборе видно, что от примитивных видов к более продвинутым быстро увеличивались размеры тела, рожки становились всё более вертикальными, а главное – вытягивались ножки. Если у мелкого препалеотрагуса рога ещё наклонялись в стороны, палеотрагус был максимально похож на современную окапи. Собственно, когда палеохудожник хочет нарисовать палеотрагуса, он без затей рисует окапи – и каждый раз получается что надо. Другими словами, если кто-то захочет оказаться в миоценовом лесу, ему надо направляться в Конго; кстати, там же он найдёт горилл, шимпанзе, гигантских лесных свиней и прочую эндемичную живность, максимально похожую на своих предков древностью с десяток-другой миллионов лет.

Изменения палеотрагусов очевидно отражают изменения среды: именно в самых континентальных и засушливых областях Азии и Северной Африки появлялась необходимость вытягиваться ввысь – за последними листочками на невысоких деревьях в буше. Интересно, что большинство жирафов, в отличие от лошадей и антилоп, не изменили листоядной диете. В то время, когда все срочно переквалифицировались в травоядных, жирафы продолжали жевать листья с веток. А низких кустов становилось всё меньше, на деревья, в отличие от нас, жирафы залезть не могли, вот и приходилось расти в высоту. В середине миоцена мы видим лишь самое начало этого процесса, а современный результат удивлённо взирает на нас с шестиметровой высоты.

Конечно, процесс шёл не по Ж. Б. Ламарку, который использовал образ тянущегося за листиками жирафа в своей гипотезе эволюции путём тренировки органов (и, кстати, тем предсказал существование палеотрагусов и окапи, открытых ещё через сотню лет!). Представления Ж. Б. Ламарка сейчас выглядят наивными и даже смешными, но в начале XIX века они были великим прорывом: появилась мысль об изменчивости природы и принципиальной возможности эволюции от одного состояния жизни к другому. Так вот среднемиоценовые палеотрагусы оказываются символом прогресса на пике человеческой мысли.