Текст книги "Мозг. Такой ли он особенный?"

Человеческий мозг, который больше, чем он должен быть

Чем больше животное – будь то позвоночное или беспозвоночное, – тем большим мозгом оно обладает. Это соотношение было осознано и сформулировано очень давно – в 1762 году, когда швейцарский натуралист Альбрехт фон Галлер предложил правило, названное затем «правилом Галлера»: более крупные животные обладают более крупным мозгом, но чем больше мозг, тем меньше его масса относительно массы тела[11]11
  von Haller, 1762; Cuvier, 1801.


[Закрыть] (рис. 1.5).

Рис. 1.5. Более крупные животные, как правило, обладают и более крупным головным мозгом: мозг крысы (масса 2 г) намного меньше мозга капибары (масса 75 г), который меньше мозга гориллы (масса около 500 г), а мозг гориллы намного меньше головного мозга слона (масса около 4000–5000 г). Однако относительный размер мозга, то есть доля от массы тела животного, меньше у крупных животных, что становится наглядным, если изменить масштаб изображения, сделав всех животных одной величины (нижний ряд)

Относительно более малый мозг более крупных животных – это пример аллометрического роста или просто «аллометрии» в противоположность изометрическому росту, который бы имел место в случае, если бы у более крупных животных был пропорционально больший мозг при неизменном отношении массы мозга к массе тела. Интерес к аллометрии, учению о том, как изменяются форма тела и пропорции его частей в зависимости от размеров тела животного, можно духовно проследить до Галилео Галилея, то есть до семнадцатого века. Галилей понял, что тела более крупных животных (и их кости в особенности) не могут быть пропорционально (изометрически) увеличенными версиями тел более мелких животных, так как в этом случае они бы просто рухнули под своей тяжестью. Мы интуитивно понимаем это, глядя на слонов Сальвадора Дали с их ножками-спичками.

Однако сам термин «аллометрия» был введен в науку немецким врачом Отто Снеллем[12]12
  Snell, 1891.


[Закрыть], а позже принят на вооружение Джулианом Хаксли, британским биологом, который дал математическое описание зависимости между размерами тела и его формой, которая была великолепно проиллюстрирована чудесными рисунками Д’Арси Уэнтуорта Томпсона в вышедшей в 1917 году книге «О росте и форме». Согласно наблюдениям Хаксли, аллометрические соотношения принимают форму степенной функции, когда один параметр изменяется пропорционально второму параметру, возведенному в определенную степень, а не умноженному на некоторую константу, как это имеет место при линейной зависимости (рис. 1.6). То, что масса частей тела всегда соотносится с массой тела по степенному закону в форме Y = bXa, сегодня понимают все: только степенная функция определяет масштабно-инвариантное отношение между X (например, массой тела) и Y (массой части тела, например головного мозга). В случае млекопитающих масштабный инвариант описывает, как тела млекопитающих варьируют по массе в пределах восьми порядков величин (то есть при разнице до 100 миллионов раз) при сохранении общего плана строения.

На практике это означает, что млекопитающее животное всегда можно идентифицировать независимо от его размера. Этот факт подразумевает, что должны быть общие количественные биологические правила, или законы масштабных инвариантов, выражающие соотношения различных частей тела, которые остаются верными в широком диапазоне размеров головного мозга, – приложение же этих законов в природе, находящее отражение в строении тела животных, подтверждается аллометрическими соотношениями, описанными Хаксли.

Рис. 1.6. Линейная функция, представленная в виде графика на линейной шкале (слева), степенная функция (где аллометрический показатель степени а > 1), представленная в виде графика на линейной шкале (в центре), и отношение между логарифмами величин, представленное графиком на линейной шкале (справа). Логарифмическое преобразование превращает степенную зависимость в линейную, что сильно облегчало вычисления до появления цифровых компьютеров. В аллометрических функциях X – это масса тела, а Y, как правило, масса, объем или площадь поверхности части тела

Аллометрия какой-либо части тела, например головного мозга, объясняет, как изменяется эта часть (варьирует в размерах в отношении площади поверхности, массы или объема) по мере изменения массы всего тела, и может быть описана аллометрическим показателем степени в отношении к массе тела. Как следует из рис. 1.7, аллометрический показатель степени 1,0 превращает степенную зависимость в линейную функцию, а следовательно, означает, что данная часть тела изменяется изометрически (то есть прямо пропорционально) в отношении изменения массы всего тела, как это имеет место с объемом циркулирующей крови, который всегда составляет фиксированную долю от объема всего тела. Показатель степени, больший единицы, говорит, что часть тела растет быстрее, чем все тело; это касается костей, как было предсказано Галилеем. Аллометрические показатели, меньшие единицы, свидетельствуют, что данная часть тела растет вместе с телом, но медленнее, и относительная доля массы части тела в сравнении с общей массой тела уменьшается по мере увеличения массы животного. Так происходит в случае головного мозга.

Рис. 1.7. Степенные зависимости, представленные непосредственно в линейном масштабе (слева), и изображенные в логарифмической форме величины X и Y в линейной системе координат (справа), зависящие от величины аллометрического показателя степени а. Если a > 1, то Y растет быстрее, чем X (масса тела), как в случае массы костей; если а = 1, то Y растет прямо пропорционально X, как в случае объема циркулирующей крови; если же 0 < a < 1, то Y растет вместе с X, но медленнее, как в случае головного мозга

Открытие в 1937 году американским невропатологом Герхардтом фон Бонином того факта, что соотношение между массой тела и массой головного мозга у многих биологических видов может быть описано степенной зависимостью с данным аллометрическим показателем степени, позволило создать новую концепцию – концепцию увеличения головного мозга относительно ожидаемого размера тела данной массы. Основанием для этого стало то, что существование аллометрического соотношения для массы головного мозга, определяемого степенной зависимостью, описывающей, насколько велик головной мозг млекопитающего определенной массы, позволяет предсказать размер мозга, которым должно обладать какое-либо млекопитающее животное при данной массе своего тела. Это предсказание можно затем сравнить с действительной массой мозга каждого из видов (рис. 1.8).

Рис. 1.8. Представленный график изображает аллометрическую функцию массы головного мозга = bx (масса тела)[13]13
  Масса (в граммах) и объем (в кубических сантиметрах) являются величинами, в принципе взаимозаменяемыми, для оценки трехмерных объектов. Эти величины пропорциональны друг другу с коэффициентом 1,036, учитывая, что тело любого животного состоит преимущественно из воды.


[Закрыть], рассчитанной для данных, указанных точками в координатной плоскости, где каждая точка обозначает какой-либо биологический вид. Линия указывает предсказанную массу головного мозга при данной массе тела животного; знание массы тела позволяет предсказать, просто применив формулу, насколько большим должен быть головной мозг данного животного. Иногда, однако, какой-либо вид (сплошной кружок) обладает намного меньшим мозгом, а другой (черный квадрат) – намного большим, чем ему «положено», мозгом. Конечно, вопрос о том, обладает ли животное какого-либо вида большим или меньшим мозгом, чем следует из формулы, – это совсем другая история

Такие сравнения между тем, какой должна быть масса головного мозга у какого-либо животного и какой она была на самом деле, были проведены в 1969 году Гейнцем Штефаном и Орландо Энди, работавшими в бывшем институте Людвига Эдингера в немецком Франкфурте. Штефан и Энди полагали (ошибочно, но это выяснилось лишь сорок лет спустя), что приматы и большая часть (если не все 100 %) млекопитающих ведут свое происхождение от таких насекомоядных животных, как кроты и землеройки – ныне живущие существа, которых авторы, по традиции тогдашней науки, считали – благодаря их малым размерам – похожими на предковые формы млекопитающих, населявших некогда нашу планету. В добрых эдингеровских традициях, Штефан и Энди рассчитали то, что они назвали «индексами прогрессии», – меру того, насколько сильно современные виды отдалились от «примитивного» состояния предкового мозга, который предположительно был похож на мозг современных насекомоядных животных. Сначала ученые рассчитали объем головного мозга, которого следовало ожидать у «примитивного» животного, исходя из аллометрического соотношения между объемом мозга (или объемом тех или иных структур мозга) и массой тела, характерной для исходных насекомоядных видов, то есть животных, наиболее близких к предкам млекопитающих. Далее они вычислили индексы прогрессии: «во сколько раз больше некая мозговая структура определенного вида в сравнении с тем, какой она должна быть у исходного насекомоядного схожей массы тела»[14]14
  Stephan and Andy, 1969.


[Закрыть]. Чем больше была мозговая структура в сравнении с тем, какой она должна быть у исходного насекомоядного, тем более «прогрессивным» является данное животное.

Как мог бы предсказать и сам Эдингер, Штефан и Энди выяснили, что у приматов в наибольшей степени прогрессировала новая кора мозга; по мере восхождения приматов по эволюционной лестнице регрессировала только одна структура – обонятельная луковица; она оказалась меньше предсказанной для тела такой массы, и масса обонятельной луковицы осталась на примитивном уровне. Прогрессия оказалась выше, а на самом деле просто высочайшей, в новой коре мозга человека; показатели для нее в наибольшей степени отклонялись от предсказанной величины. Естественно, на этом основании Штефан и Энди дисциплинированно заключили, что размер неокортекса «представляет собой наилучший из ныне доступных критериев развития головного мозга, пригодных для классификации данного вида на шкале смены эволюционных стадий». Данные этих ученых, казалось, подтвердили правоту Эдингера: «прогрессивная эволюция» действительно заключается в увеличении неокортекса в сравнении с другими мозговыми структурами, и это увеличение «достигает кульминации у млекопитающих, особенно у приматов»[15]15
  Stephan and Andy, 1969.


[Закрыть], а максимума достигает у человека. Вывод был однозначным: люди обладают очень большим неокортексом в сравнении с размером, который должен быть у «примитивных» млекопитающих.

Коэффициент энцефализации

Концепция «индекса прогрессии» тем не менее вошла в историю науки, правда, под другим именем: под названием «коэффициента энцефализации» эта концепция появилась в вышедшей в 1973 году весьма конструктивной книге американского палеонтолога Гарри Джерисона «Эволюция головного мозга и интеллекта».

Джерисон заинтересовался аллометрией в том виде, в каком она была описана Хаксли в его книге «Проблемы относительного роста»[16]16
  Huxley, 1932.


[Закрыть], и приложил эту концепцию к вопросу о том, как меняется объем головного мозга по мере увеличения массы тела. Джерисон опирался на опубликованную в 1897 году работу голландского палеоантрополога Эжена Дюбуа (открыватель Homo erectus) об «индексах цефализации», отношениях между массами головного мозга и тела, которые были, в свою очередь, предложены Отто Снеллем в 1891 году на основании анализа отношения масс мозга и тела у разных видов млекопитающих. В то время, когда Штефан и Энди вычисляли аллометрические отношения для первых насекомоядных и распространяли данные на мозг приматов, Джерисон вместо этого стал рассчитывать аллометрические отношения для массы мозга и тела для того, чтобы предсказывать размер мозга в широком спектре млекопитающих из смешанной выборки[17]17
  Jerison, 1955.


[Закрыть].

Предсказанную массу головного мозга можно было после этого сравнить с действительной массой мозга каждого вида, как это показано на рис. 1.8. По мнению Джерисона, растущие тела требовали одновременно и увеличения массы мозга, который должен быть способен обрабатывать всю сенсорную информацию и контролировать движения тела большой массы. Следовательно, если масса головного мозга какого-либо вида больше, чем ожидалось для имеющей место массы тела (учитывая соотношение, приложимое к другим видам), то данный вид имеет избыточную массу головного мозга, свыше того, что строго необходимо для управления телом. Пользуясь термином Джерисона, можно сказать, что этот вид «энцефализован», то есть обладает большим интеллектом.

Разделив действительную массу головного мозга большинства различных видов млекопитающих на предсказанную массу мозга для тех же видов, Джерисон получил безразмерную величину для каждого вида – коэффициент энцефализации, который показывал, насколько мозг особей данного вида больше по отношению к своей «должной» величине. По Джерисону, коэффициент должен был служить индикатором интеллекта в ходе человеческой эволюции (он рассчитывал коэффициент энцефализации вымерших предков человека по объемам полостей ископаемых черепов), а также таковым индикатором для приматов и других животных. Согласно расчетам Джерисона, коэффициент энцефализации современного человека равен 7,5, что означает, что объем человеческого мозга приблизительно в семь с половиной раз больше объема головного мозга, необходимого млекопитающему с нашей массой тела согласно выполненным расчетам[18]18
  Jerison, 1973.


[Закрыть]. На втором месте, с большим интервалом, находятся разнообразные приматы с жалким коэффициентом энцефализации, равным в среднем двум. Человеческая эволюция, предположил Джерисон вслед за Эдингером с его концепцией прогрессивной эволюции, заключалась в повышении коэффициента энцефализации, достигшего кульминации у человека. Вопрос был исчерпан. То, что делало нас людьми, что отличало человеческий мозг от мозга других видов и объясняло наши замечательные и непревзойденные когнитивные способности, пусть даже наш мозг не был самым большим на планете (у слонов и некоторых китов мозг больше), заключалось в том факте, что наш мозг значительно больше того мозга, которым мы должны были бы располагать, судя по массе нашего тела. Мы были исключением из правила, согласно которому у крупных животных мозг больше. Мы, на самом деле, оказались особенными.

Проблема энцефализации

В течение следующих десятилетий коэффициент энцефализации стал общепринятым стандартом для сравнения видов при том допущении, что он служил лучшим средством оценки когнитивных способностей, нежели абсолютный размер мозга[19]19
  Marino, 1998; Sol et al., 2005.


[Закрыть]. Ретроспективно, однако, можно сказать, что со временем накапливались данные, заставлявшие критически отнестись к этому простому объяснению: «больше, чем должен быть». Понятно и не требует пояснений, что любой «избыток массы мозга» должен быть доступен для функций, отличных от базовых потребностей организма: для мышления, распознавания образов, планирования будущего. Но аллометрические соотношения вычисляются по приложению уравнения к точечным данным, и при этом одни точки оказываются выше, а другие ниже кривой, как это показано на рис. 1.8. Следовательно, если существуют виды энцефализованные (те, данные которых оказываются выше кривой, то есть с мозгом, большим ожидаемого объема), то чисто математически необходимо, чтобы существовали виды, данные которых находятся ниже кривой, то есть виды недостаточно энцефализованные, у которых масса мозга меньше, чем должна быть для успешного управления функциями организма, – это весьма маловероятное предположение, так как такие виды есть и они очень хорошо себя чувствуют.

Еще более проблематичным оказалось то, что универсальное допущение, будто коэффициент энцефализации выражает меру интеллекта или любое количественное подтверждение когнитивных способностей (поскольку коэффициент наибольший у человека, постольку он должен иметь непосредственное отношение к интеллекту), не выдерживает практической проверки при опытном измерении когнитивных способностей. Более того, отсутствовала прямая корреляция между коэффициентом энцефализации и умственными способностями. Вторыми за человеком по величине коэффициента энцефализации следуют маленькие обезьянки – капуцины, у которых коэффициент энцефализации равен двум, и следовало бы ожидать, что своими умственными способностями эти обезьянки превосходят высших человекообразных обезьян[20]20
  Marino, 1998.


[Закрыть], ничтожный коэффициент энцефализации которых (меньше единицы) теоретически должен поставить их в один ряд с существами, у которых мозга не должно хватать на базовые функции организма. Тем не менее высшие обезьяны – и это неоспоримый факт – отличаются намного более сложным и гибким поведением, чем капуцины и другие мелкие и более энцефализованные обезьяны, например мармозетки[21]21
  Deaner et al., 2007.


[Закрыть]. Коэффициент энцефализации Джерисона хорошо работал в отношении человека, поставив его вне других видов, но пришлось разбираться с путаницей, которую этот коэффициент породил среди других видов животных.

Помимо этого, концепция энцефализации предполагала, что все мозги устроены практически одинаково: определенное количество мозговой ткани содержит одинаковое число нейронов у разных видов животных. Но «избыточная масса мозга» при коэффициенте, скажем, равном двум, выражается большей абсолютной массой мозга, а следовательно, большим числом «избыточных нейронов» в большом мозге, нежели в малом. На практике это означало, что одинаковые показатели коэффициента энцефализации приводят к лучшим когнитивным способностям крупного мозга по сравнению с мелким мозгом. Однако выяснить это было бы тяжело, потому что, во-первых, трудно сравнивать когнитивные способности видов, отличных от человека, а во-вторых, потому что никто в то время не знал, сколько нейронов содержится в мозгах разных биологических видов. Но имело ли все это какое-нибудь значение? Критиковать энцефализацию было чем-то сродни мелочному спору; если человеческий вид энцефализован в наибольшей степени, то разве этого недостаточно?

Коэффициент энцефализации оставался самым используемым параметром сравнения видов в течение трех десятилетий, в надежде, что он и в самом деле отражает что-то вроде интеллекта. Это был единственный количественный показатель, который, в противоположность абсолютному или относительному размеру мозга, позволял выделить человека на фоне всех других видов[22]22
  Marino, 1998; Herculano-Houzel, 2011.


[Закрыть]. Этим коэффициентом активно пользовался американский биолог Лори Марино, страстный защитник признания права китообразных на личность, обнаруживший, что коэффициент энцефализации у дельфинов равен 3, что меньше, чем у человека, но значительно больше, чем у всех остальных видов приматов[23]23
  Marino, 1998.


[Закрыть].

Но затем, в первом десятилетии двадцать первого века, значение коэффициента энцефализации стали оспаривать в научной литературе[24]24
  Roth and Dicke, 2005.


[Закрыть], при этом начали выполняться давно назревшие работы по систематическому сравнению общих когнитивных способностей животных-приматов[25]25
  Deaner et al., 2007.


[Закрыть], а также исследования специфических способностей к самоконтролю у млекопитающих и птиц[26]26
  MacLean et al., 2014.


[Закрыть]. Не вызвал никакого удивления тот, выявленный в ходе сравнения факт, что простой абсолютный размер мозга гораздо лучше коррелировал с когнитивными способностями, чем коэффициент энцефализации. Все вернулось на круги своя. Если человеческий мозг не самый большой, то каким образом он является самым способным мозгом среди всех млекопитающих?

Мозг человека особенный – и во многих отношениях

Не стоит заострять внимание на том, что коэффициент энцефализации оказался не самым лучшим коррелятом когнитивных способностей среди животных, не принадлежащих виду Homosapiens. Для многих специалистов и для большинства неспециалистов запись «самый большой мозг для своего тела» остается в верхней строке списка «признаков, делающих человеческий мозг особенным». В конце концов, если более крупные животные обладают более крупным мозгом, а гориллы почти в три раза больше нас по размерам тела, то, значит, их мозг должен быть в три раза больше нашего, но почему-то это наш мозг в три раза больше, чем у гориллы. Джерисон привнес в этот вопрос ясность: человеческий мозг чрезвычайно большой для тела, в котором он находится.

Этого мало? Примем в расчет энергию, которую потребляет человеческий мозг, – около 500 килокалорий в сутки. Это почти 25 % той энергии, которую потребляет весь наш организм, – это совершенно непропорциональный расход, если учесть, что мозг по массе составляет всего 2 % от массы человеческого тела. Для сравнения: мозг мыши (который по массе составляет всего 1 % массы тела) стоит мыши всего 8 % всей потребляемой энергии[27]27
  Mink, Blumenschine, and Adams, 1981.


[Закрыть]. Человеческий мозг очень дорог.

Список отличительных черт человеческого мозга продолжает расти по мере того, как все больше и больше ученых в разных областях науки присоединяются к поиску того, что лежит в основе наших замечательных умственных способностей. «Нейроны фон Экономо» были сначала обнаружены в передней поясной коре человеческого мозга, в области, осуществляющей когнитивный и эмоциональный контроль поведения; кроме того, эти нейроны были найдены у высших обезьян, но они отсутствуют у остальных приматов и других млекопитающих[28]28
  Nimchinsky et al., 1999.


[Закрыть]. «Нейроны фон Экономо» были очень скоро объявлены главным отличительным признаком человеческого мозга; их даже – правда, осторожно – связали с сознанием[29]29
  Williams, 2012.


[Закрыть]. Но, когда были проведены более обширные исследования, выяснилось, что эти нейроны есть и у других приматов[30]30
  Evrard, Forro, and Logothetis, 2012.


[Закрыть], и, на самом деле, они есть у животных с мозгом большим и меньшим, чем у человека[31]31
  Butti et al., 2009.


[Закрыть].

Особенности человеческого мозга не ограничиваются его нейронами. В 2009 году Нэнси Энн Обергейм и ее коллеги обнаружили, что человеческие астроциты, глиальные клетки, играющие важную роль в синаптической передаче информации между нейронами, намного крупнее астроцитов других приматов и грызунов, а это означает, что наши астроциты должны поддерживать функцию большего числа синапсов, чем астроциты других видов животных[32]32
  Oberheim et al., 2009.


[Закрыть]. Возможно, что вся причина отличий кроется просто в размере мозга; Обергейм и ее коллеги не исследовали мозги более крупные, чем у человека, и, возможно, окажется, что астроциты слона еще больше наших. Тем не менее человеческие астроциты, похоже, «лучше», чем астроциты грызунов; когда клетки-предшественники человеческих астроцитов пересаживали в развивающийся мозг мышей, они (клетки) развивались в человеческие, крупные, астроциты, и такие мыши демонстрировали высокую способность к быстрому обучению[33]33
  Han et al., 2013.


[Закрыть].

На более высоком уровне организации, где нейроны объединяются в сети, человеческий мозг тоже отличается от мозга вторых по успешности участников гонки, с которыми часто сравнивают мозг человека, – от мозга шимпанзе. Например, «нейропиль», фракция мозговой коры, объединенная синаптическими связями, у человека больше, чем у шимпанзе[34]34
  Spocter et al., 2012.


[Закрыть], хотя, быть может, это обусловлено всего лишь большими размерами человеческого мозга, и дело здесь вовсе не в нашей особенности. Некоторые ученые сообщают о специфических для человека участках головного мозга и сетях, которые отсутствуют в мозге низших обезьян[35]35
  Mantini et al., 2013.


[Закрыть], хотя другие исследователи с этим не соглашаются[36]36
  Sallet et al., 2013.


[Закрыть]. С другой стороны, мозг таких далеко отстоящих друг от друга видов, как люди, обезьяны, кошки и даже голуби, организован очень сходно в виде локальных сетей с похожими узлами, где осуществляется сбор и распределение поступающих сигналов, – такими узлами являются, например, префронтальная кора и гиппокамп[37]37
  Shanahan et al., 2013.


[Закрыть].

Совсем недавно основное внимание ученых было обращено на наш генетический набор, и эти исследования породили длинный и продолжающий расти список генов, специфичных для человека, то есть генов, которых нет у нашего ближайшего родственника шимпанзе. Ученые надеются, что в этих генах скрывается секрет нашей уникальности. В список входят гены, контролирующие размер головного мозга[38]38
  Evans et al., 2004; Dumas et al., 2012.


[Закрыть], образование синапсов[39]39
  Dennis et al., 2012; Charrier et al., 2012.


[Закрыть], развитие речи[40]40
  Enard et al., 2009.


[Закрыть], клеточный метаболизм[41]41
  Somel, Xiling, and Khaitovich, 2013.


[Закрыть], а также такие человеческие морфологические признаки, как форма кисти и положение большого пальца[42]42
  Prabhakar et al., 2008.


[Закрыть].

Однако в 2003 году, когда я заинтересовалась разнообразием строения головного мозга и его эволюцией и, в частности, сравнением человеческого мозга с мозгом других видов, я поняла, что, несмотря на огромное число сложных данных о генах, функциональных областях и индивидуальных типах клеток, мы все же не понимаем главного: из чего состоит мозг – сколько в нем нейронов, как много глиальных клеток в каждой мозговой структуре. Мы не имели представления о том, каково число нейронов, обрабатывающих информацию, в единице объема человеческого мозга, в сравнении с мозгом других видов. Если оставить в стороне генетические и клеточные частности, то, может быть, наши непревзойденные, замечательные когнитивные особенности определяются замечательным числом нейронов?