Текст книги "Мозг. Такой ли он особенный?"

4. Не все мозги устроены одинаково

По сути, мне хотелось подтвердить разнообразие в строении мозга у разных биологических видов; это был фундаментальный вопрос нейробиологии, но в то время мы плохо знали эту тему. Конечно, мы знали, из клеток каких типов состоит мозг: из нейронов, глиальных клеток и эндотелиальных клеток, образующих стенки мозговых кровеносных капилляров, которые доставляют мозгу кислород и питательные вещества, – но сколько этих клеток и в каких пропорциях они соотносятся друг с другом? Каковы правила, определяющие строение мозга, если такие правила вообще существуют? Сопровождается ли увеличение массы мозга у взрослых животных (масса и объем головного мозга – в данном случае взаимозаменяемые понятия[65]65
  Масса и объем головного мозга – понятия взаимозаменяемые: массу можно получить из объема, если умножить его величину на 1,036. Можно вычислить объем мозга, если разделить его массу на 1,036 г/см², то есть на величину плотности мозговой ткани (плотность лишь ненамного больше плотности воды, которая по определению равна 1 г/см².


[Закрыть]) просто добавлением пропорционального количества клеток всех перечисленных типов, или разные мозги по-разному и устроены, и пропорции соотношения клеток разных типов у них тоже разные? Имеет ли место какое-то единственное соотношение между размером мозга и числом в нем нейронов и других клеток, приложимо ли это соотношение универсально ко всем биологическим видам? То есть одинаково ли устроен мозг у животных разных видов?

Если бы это было так – а так думали в то время, когда я приступила к подсчету клеток, – то в мозгах одинаковой массы должно содержаться одинаковое число нейронов даже у животных, принадлежащих к разным родам и семействам; и чем больше мозг, тем больше нейронов он должен содержать у видов, не состоящих в родстве между собой. Был простой способ испытать эту гипотезу: должно найтись универсальное соотношение, связывающее массу головного мозга и число нейронов в нем среди всех видов млекопитающих животных, то есть любые два мозга одинаковой массы должны содержать одинаковое число нейронов.

В 2007 году мы имели достаточно данных по шести видам грызунов и по шести видам приматов (рис. 4.1) для того, чтобы проверить нашу гипотезу[66]66
  Список видов, массу их мозга и число нейронов в них можно найти в приложении. Полный набор данных приводится в статье Херкулано-Хузел, Катании, Мэнджера и Кааса (2015), доступной на сайте www.suzanaherculanohouzel.com.lab.


[Закрыть]. Нам впервые удалось выяснить, что, например, в мозге крысы содержится приблизительно 189 миллионов нейронов, в мозге агути – 795 миллионов, а в более крупном мозге капибары – 1,6 миллиарда нейронов[67]67
  Herculano-Houzel, Mota, and Lent, 2006.


[Закрыть]. У приматов, работая совместно с Джоном Каасом, мы обнаружили следующую картину: у мармозетки – 636 миллионов, у капуцина – 3,7 миллиарда, а у макака-резуса – 6,4 миллиарда нейронов[68]68
  Herculano-Houzel et al., 2007.


[Закрыть]. Эти простые примеры показывают, что в мозге приматов средних размеров содержится намного больше нейронов, чем у самых крупных грызунов, то есть размер и внешний вид могут быть обманчивы. Здесь нам на помощь пришли математика и статистика: нам теперь не надо было полагаться на внешний вид.

Рис. 4.1. Крыса, мармозетка, ночная обезьяна, макак-резус и капибара расположены в порядке возрастания массы головного мозга. У обезьян обоих видов нейронов в мозге содержится больше, чем в мозге капибары, несмотря на то что масса головного мозга у них меньше. Числа нейронов обозначены: млн – миллион, млрд – миллиард

Простая линейная зависимость массы головного мозга от числа нейронов в мозге каждого из этих наших первых грызунов и приматов (рис. 4.2) демонстрирует общее правило: чем больше в мозге нейронов, тем больше его масса – более крупный мозг, как правило, имеет и большее число нейронов. Но главный вопрос остается: всякий ли мозг становится больше при одинаковом приращении числа нейронов?

Рис. 4.2. Линейный график показывает, что, возможно, существует единая зависимость между массой мозга и числом нейронов в мозге как у грызунов (окружности), так и у приматов (треугольники), что делает капибару аутсайдером

По графику линейной зависимости, приведенному на рис. 4.2, трудно выявить разницу между мелкими грызунами и приматами, точки которых располагаются в левом нижнем углу графика. Возникает впечатление, что единое отношение можно приложить ко всем этим видам за исключением капибары, точка которой отклоняется влево от точек приматов, как будто ее мозг имеет особенности строения, делающие ее аутсайдером, – похоже, что он слишком велик для числа содержащихся в нем нейронов. Всякое впечатление о двусмысленности исчезает, однако, если сделать график логарифмическим (рис. 4.3), то есть при использовании логарифмической шкалы на абсциссе и ординате. Как было сказано в главе 1, это стандартный прием, используемый в количественных биологических исследованиях и позволяющий отделять друг от друга самые мелкие значения, так как логарифмический график позволяет преобразовать степенную функцию в линейную, то есть кривая превращается в быстро восходящую прямую линию. Результат эквивалентен откладыванию логарифмических величин в линейном масштабе с тем преимуществом, что на графике становятся непосредственно видны нетрансформированные величины[69]69
  Стандартный способ использования степенной зависимости в аллометрических исследованиях предусматривает принятие массы тела за независимую переменную, то есть за X. Традиция же исследования зависимости морфологии мозга от его массы тоже предусматривает принятие массы за независимую переменную. Но поскольку масса мозга является функцией числа нейронов и их средней величины, заданных механизмами развития, постольку я решила, что логичнее будет представить массу мозга как зависимую величину (зависимую от числа нейронов), то есть как Y.


[Закрыть].

Рис. 4.3. Двойной логарифмический график показывает, что существуют разные отношения между массой мозга и числом нейронов в нем для грызунов (окружности) и приматов (треугольники). Линии ориентированы согласно степенной зависимости, которая наилучшим образом описывает изменения массы мозга как функции числа нейронов в мозге грызунов и приматов по отдельности, с показателем степени +1,6 у грызунов и +1,0 у приматов. Теперь капибара уже не выглядит аутсайдером: масса ее мозга соответствует предсказанной для числа в нем нейронов

Логарифмический график на рис. 4.3 позволяет утверждать, что грызуны и приматы распределены по двум отдельным линиям, так что капибара на самом деле не является аутсайдером, если ее сравнивать с другими грызунами. Как уже было сказано в главе 1, точки полученных данных образуют линию логарифмического графика и указывают на степенную зависимость, когда показатели Y (данные по вертикальной оси) изменяются не пропорционально X (данным на горизонтальной оси) с постоянным коэффициентом пропорциональности, но изменяются пропорционально степени, в которую возводятся данные, отложенные по оси X (в данном случае обозначим этот показатель степени а). Следовательно, степенная функция в логарифмической шкале записывается как Y = X^a, в противоположность линейной функции, которая принимает значения Y = cX. Между прочим, линейная функция является частным случаем степенной функции при показателе степени, равном +1, то есть когда Y возрастает линейно по отношению к X. Но, если показатель степени становится существенно больше +1, Y начинает возрастать быстрее, чем X. Например, когда Y – это масса головного мозга, X – число нейронов мозга, а степенная зависимость, связывающая эти две величины, характеризуется показателем степени +1, то соотношение будет линейным, и если число нейронов возрастает в 10 раз, то и масса головного мозга возрастает во столько же раз. Однако если аллометрический показатель степени равен +2, то увеличение числа нейронов в 10 раз приведет к увеличению массы головного мозга в 100 раз.

В нашем первом анализе[70]70
  Herculano-Houzel et al., 2007.


[Закрыть], в который не был включен мозг человека, мы обнаружили, что масса мозга приматов растет с увеличением числа нейронов в степенной зависимости при показателе степени +1, то есть, по существу, линейно, по мере увеличения видового числа нейронов. В самом деле, при весе 87 г мозг макака-резуса в десять раз тяжелее мозга мармозетки (который весит всего 7,8 г) и содержит приблизительно в 10 раз больше нейронов. Однако, в противоположность этому, мозг агути, например, при массе 17,6 г весит примерно в 10 раз больше, чем мозг крысы, но число нейронов в нем больше, чем в мозге крысы, всего в 4 раза. Это, как мы выяснили, происходит потому, что масса мозга грызунов растет быстрее, чем число нейронов[71]71
  Herculano-Houzel, Mota, and Lent, 2006.


[Закрыть], то есть по закону степенной зависимости при показателе степени, равном +1,6. При таком показателе степени десятикратное увеличение числа нейронов в мозге грызунов приводит к увеличению массы мозга приблизительно в сорок раз. Таким образом, в сравнении с приматами у грызунов процесс приобретения дополнительных нейронов является, так сказать, инфляционным, так как приводит к несоразмерному увеличению общей массы головного мозга. Как следствие, мозг приматов не только располагает большим числом нейронов, чем мозг грызунов, но при этом чем больше масса мозга, тем больше разница между числом нейронов у приматов и грызунов, что демонстрируется прогрессирующим расхождением линий зависимости на графике, приведенном на рис. 4.3. Это и был наш ответ: не все мозги устроены одинаково, ибо даже у таких эволюционно близких отрядов, как грызуны и приматы, сильно разнится число нейронов в мозгах при их сравнимой массе.

Поскольку мозг состоит из структур, обладающих разным строением, клеточным составом и функциями, постольку объединение всех таких структур в некое единое целое при подсчете нейронов и массы может привести к невозможности выявить сходства и различия каких-то определенных частей мозга у разных видов животных. С другой стороны, разделение мозга на слишком многочисленные отделы для подсчета в них числа нейронов сделало бы исследование излишне трудоемким и длительным. Поэтому для того, чтобы изначально просто определить, одинаково ли растет мозг у разных групп млекопитающих, мы решили разделить мозг на несколько очевидных структур: мозговую кору, мозжечок и «все остальное» (анатомически это, конечно, некорректно, но зато точно). В это «все остальное» не входили обонятельные луковицы. Они расположены в небольших костных вместилищах в лобном отделе черепа и при заборе головного мозга отрываются и остаются в черепе. Поскольку в большей части экземпляров мозга, которые мы получали из внешних источников, обонятельные луковицы отсутствовали, мы не включали в исследование эти структуры, чтобы получать сравнимые результаты.

Действительно, мы обнаружили, что нейроны распределены по разным структурам весьма неравномерно. Ограничившись пока исследованием грызунов и приматов (за исключением человека), хотя и на большем числе видов – их было уже двадцать два[72]72
  Herculano-Houzel et al., 2011; Gabi et al., 2010.


[Закрыть], мы обнаружили, что у всех этих видов наибольшее число нейронов, около 80 %, было сосредоточено в относительно небольшом мозжечке – в структуре, расположенной в задней части головного мозга[73]73
  Herculano-Houzel, 2010.


[Закрыть]. Таким образом, нельзя было исключить возможность того, что различие в отношении между массой мозга и числом в нем нейронов определяется разным числом нейронов в мозжечке соответственно грызунов и приматов, а не в коре мозга, где масса растет в линейной зависимости от роста числа нейронов.

Но это предположение оказалось неверным: одинаковое изменение числа нейронов приводило к разным изменениям массы коры мозга в этих двух группах животных (грызуны и приматы). Мы стали называть эти различные отношения между массой данной мозговой структуры и числом нейронов в ней «правилами шкалирования нейронов», которые были приложимы к соответствующей части мозга у каждой группы млекопитающих. У грызунов мы обнаружили, что нарастание массы коры происходило по закону степенной зависимости от нарастания числа нейронов с показателем степени +1,7; у приматов показатель степени был равен +1,0, то есть шкалирование является линейным. Как видно из рис. 4.4, это означает, что, так же как и в целом мозге, шкалирование мозговой коры грызунов сильно отличается от такового у приматов. По мере одинакового увеличения числа нейронов масса коры у грызунов увеличивается в большей степени, чем у приматов, а в результате в коре грызунов содержится меньше нейронов, чем в коре мозга той же массы у приматов.

Например, кора мозга имеет одинаковую массу у капибары (48,2 г) и у индийского макака (48,3 г), но эти схожие значения массы скрывают значимую разницу в числе нейронов: в коре капибары содержится всего 306 миллионов нейронов, а в коре мозга индийского макака – 1,7 миллиарда нейронов, то есть в равном объеме мозга макака упаковано в шесть раз больше нейронов, чем у капибары. Эта разница отражает то, что я назвала «преимуществом приматов» на основании особенности строения их мозга, где на единицу массы мозга приматов приходится намного большее число нейронов, чем у грызунов, что действительно является большим приобретением в ситуации, когда лимитирующим фактором служит объем, что мы увидим ниже в этой главе.

Рис. 4.4. Мозговая кора в разной степени увеличивает свою массу у грызунов (окружности) и у приматов (треугольники) в зависимости от увеличения числа нейронов. Линии графиков отражают степенную зависимость, которая наилучшим образом описывает вариации массы коры как функции числа нейронов в мозговой коре грызунов (показатель степени +1,7) и в коре приматов (показатель степени +1,0). Чем больше мозговая кора, тем больше разница в числе нейронов в ней между грызунами и приматами, тем больше становится нейронов у приматов в сравнении с их числом у грызунов

Преимущество приматов заметно и в мозжечке, где у грызунов и приматов имеют место разные правила шкалирования нейронов. Мозжечок увеличивает свою массу у разных видов грызунов в зависимости от числа нейронов по степенному закону с показателем степени +1,3 (рис. 4.5); у приматов, однако, показатель степени равен +1,0, и шкалирование происходит, таким образом, линейно. Это означает, что рост мозжечка происходит по-разному у грызунов и приматов, причем у грызунов масса мозжечка растет в большей степени, чем число нейронов в нем. В результате на единицу массы мозжечка приматов приходится больше нейронов, чем на единицу массы мозжечка грызунов. Например, мозжечок капибары (6,6 г) содержит 1,2 миллиарда нейронов, в то время как немного меньший мозжечок индийского макака (5,7 г) – 2,0 миллиарда нейронов, то есть почти в два раза больше.

Рис. 4.5. Мозжечок у грызунов (окружности) и приматов (треугольники) прибавляет в массе по-разному по мере увеличения числа нейронов. Линии графиков отражают степенные зависимости, которые наилучшим способом описывают изменения массы мозжечка как функцию числа нейронов в мозжечке грызунов (показатель степени +1,3) и приматов (показатель степени +1,0). Чем больше мозжечок, тем больше разница между числом нейронов в нем у грызунов и у приматов, причем число нейронов у приматов становится больше, чем у грызунов

Напротив, другие структуры мозга, которые мы исследовали единым блоком под названием «все остальное», поначалу не демонстрировали такую разницу в зависимости массы от числа нейронов между грызунами и приматами. Как становится ясно из рис. 4.6, эта совокупность ствола мозга, промежуточного мозга и полосатого тела (все собранные вместе подкорковые структуры) увеличивает свою массу у грызунов по мере роста числа нейронов согласно законам степенной зависимости с аллометрическим показателем степени +1,6, что номинально отличается от соответствующего показателя степени, характерного для увеличения массы остальных структур мозга у приматов (+1,1), но при этом между двумя группами имеют место области перекрывания значений. В противоположность четкому различению кривых при сравнении данных по коре головного мозга и мозжечку грызунов и приматов, в случае остальных структур головного мозга распределение более широкое, вероятно, по причине смешения разных мозговых структур в «одном горшке». Некоторые виды приматов оказались на той же кривой, что и грызуны, а некоторые грызуны – на кривой приматов, как это видно по смешению местоположений окружностей и треугольников на рис. 4.6. Например, остальные отделы мозга агути при весе 49 г содержат 49 миллионов нейронов, что не слишком сильно отличается от данных индийского макака, остальные отделы мозга которого при весе 7,4 г содержат 61 миллион нейронов. Правило шкалирования, на первый взгляд, практически не отличалось между грызунами и приматами. Однако, проанализировав большее число видов, мы выяснили, что преимущество приматов выявляется в зависимости от того, как именно собирают «все остальное», и мы убедимся в этом позже. Пока же мы остановимся на том, что означает преимущество приматов при увеличении массы коры и мозжечка по мере нарастания числа нейронов.

Различия в правилах нейронного шкалирования для мозговой коры и мозжечка между грызунами и приматами имеют весьма интересное следствие для эволюции разнообразия в строении мозга у разных групп видов. Впервые мы можем предположить, что те события, которые привели к расхождению приматов и грызунов, происшедших от какого-то общего предка, включали в себя не только положение глаз (фронтальное у приматов и латеральное у грызунов) и строение кончиков пальцев (ногти у приматов и когти у грызунов), но и изменение в плане строения мозговой коры и мозжечка. Большие аллометрические показатели степени для этих структур у грызунов позволяют предположить, что корковые и мозжечковые нейроны в среднем стали больше у грызунов, чем у приматов, притом, что они стали и более многочисленными (больше в этом контексте означает не только увеличение клеточных тел, но и большую длину дендритов и аксонов, как мы увидим ниже). Напротив, линейная зависимость увеличения массы коры и мозжечка у приматов по мере роста числа нейронов указывает на то, что средний размер нейрона у них остается стабильным. Какие бы изменения ни приводили к расхождению между грызунами и приматами, они (изменения) должны включать изменения в генах и других механизмах, контролирующих размеры клеток.

Рис. 4.6. Остальная часть мозга, в отличие от мозговой коры и мозжечка, как представляется поначалу, весьма сходным образом прибавляет массу в зависимости от увеличения числа нейронов у грызунов и у приматов. Линии графика, которые наилучшим образом описывают массу остальных частей мозга как функцию числа нейронов, согласуются с разными значениями показателя степени (у грызунов +1,6, а у приматов +1,1). Несмотря, однако, на то, что номинально кривые отличаются друг от друга, мы видим значительное перекрывание между грызунами и приматами

Обнаружение того, что мозговая кора и мозжечок грызунов и приматов следуют разным правилам нейронного шкалирования, имеет очень большое значение. Оно показало, что популярное допущение о том, что сравнение размеров мозга животных разных таксономических групп может дать информацию о числе в них нейронов и, таким образом, позволит судить о когнитивных способностях, оказалось попросту неверным. Мозги одного размера могут содержать разительно отличающиеся числа нейронов – по крайней мере, это так в отношении грызунов и приматов.

Разница в правилах нейронного шкалирования ничего, однако, не говорит нам о том, являлся ли мозг последнего общего предка грызунов и приматов (1) построенным подобно мозгу грызуна, а мозг приматов развился из него; (2) построенным подобно мозгу примата, а мозг грызуна развился из него; или (3) построенным совершенно отличным образом, развивался согласно другим правилам нейронного шкалирования, а не тем, которым подчиняются мозги современных грызунов и приматов, а мозг этих отрядов развился из того, оригинального мозга общего предка. С другой стороны, общность правил нейронного шкалирования для остальных отделов головного мозга грызунов и приматов говорит о вероятной возможности того, что остальные части мозга последнего общего предка двух таксонов был устроен так же, как у современных животных этих групп, то есть по намного более экономичному принципу, чем тот, который предусматривал бы независимую конвергенцию для достижения одинаковых правил нейронного шкалирования в остальных частях головного мозга, хотя, конечно, и такой сценарий тоже возможен.

Есть, однако, и один простой выход из этого затруднительного положения. Если бы мы могли определить правила нейронного шкалирования, приложимые к мозговой коре, мозжечку и остальным отделам головного мозга других групп животных – от африканских зверей (афротериев) до парнокопытных, – то есть для млекопитающих, отстоящих друг от друга дальше, чем достаточно близкородственные грызуны и приматы, то мы, вероятно, смогли бы определить, какая из упомянутых возможностей наиболее вероятна.

Помимо грызунов и приматов

Ныне живущие грызуны и приматы – достаточно близкие родственники, приблизительно в той же степени, в какой мы являемся родственниками нашим двоюродным братьям и сестрам. Дело не в том, что приматы произошли от грызунов или мы произошли от наших кузенов (последнее невозможно, особенно если мы одного возраста), а в том, что грызуны и приматы произошли от какого-то одного общего для них предка. В случае нас и наших кузенов таким общим предком может быть бабушка или дедушка, которых уже, быть может, нет в живых, но по устным рассказам и по метрическим книгам мы можем узнать, какими они были, когда жили и здравствовали. В случае грызунов и приматов общий предок, от которого произошли только эти два таксона, жил приблизительно 95 миллионов лет тому назад[74]74
  Murphy et al., 2001, 2004.


[Закрыть].

Генеалогическое родство с предками, жившими и вымершими так давно, можно установить с помощью некоторых современных и не очень современных методов. Независимо от того, какие методы привлекаются для решения этой задачи – радиометрическое датирование, секвенирование нуклеиновых кислот или белков или даже старомодное сравнение морфологических характеристик, – все полученные данные приходится анализировать математическим анализом «кладистики», задачей которой является определение, какая группа видов (клада) происходит от данного общего предка, а какая – нет. Конечно, данные, полученные в ходе кладистического анализа, не всегда согласуются между собой; различия в результатах могут быть обусловлены особенностями какого-то конкретного вида, генов и сравниваемого белка, разницей в частоте мутаций – и это всего несколько из возможных причин. Генеалогическое древо ныне живущего вида продолжает развиваться, изменяясь, когда появляется новое свидетельство, бросающее вызов старым интерпретациям данных и предполагающее новое теоретическое объяснение эволюции вида.

Тем не менее неоспорим тот факт, что виды, живущие сегодня на Земле, населяли ее не всегда, так же как и то, что некогда на нашей планете жили виды, которых сегодня нет. Скелеты существ, принадлежащих к виду современного человека, имеют возраст максимум 200 тысяч лет; с другой стороны, трилобиты процветали в период между 540 и 250 миллионов лет назад, но их остатки не находят ни в предшествующих, ни в более поздних отложениях. То же самое касается и динозавров: их остатки находят в породах, возраст которых оценивают в 230 миллионов лет, но не старше. Динозавры исчезли 65 миллионов лет назад, когда в полуостров Юкатан врезался крупный метеорит или комета[75]75
  Alvarez et al., 1980.


[Закрыть]. С тех пор никто и никогда не видел живого динозавра, хотя на них очень похожи современные ящерицы и крокодилы. Жизнь – во всяком случае, в том виде, в каком она сохранилась в ископаемых остатках, – со временем развивалась, эволюционировала, ибо слово «эволюция», собственно, означает всего лишь «изменение». Таким образом, эволюция не теория – это неоспоримый факт: жизнь изменилась с течением времени. С другой стороны, теориями являются соображения о том, как происходили эти изменения, посредством каких механизмов, какими исторически прослеживаемыми путями.

Современный консенсус[76]76
  Murphy et al., 2001, 2004.


[Закрыть], основанный на молекулярно-биологических методах исследования и на математическом анализе самых выгодных возможностей, предполагает, что из всех современных зверей (плацентарных млекопитающих за вычетом однопроходных и сумчатых) африканские звери раньше всех ответвились от всеобщего предка, а китопарнокопытные (парнокопытные и китообразные) ответвились последними или, во всяком случае, сравнительно недавно, как это показано на рис. 4.7. Грызуны и приматы сделали это где-то в промежутке, объединенные в надотряд Euarchontoglires, однако это объединение, сделанное в 2007 году, ничего не дает нам в смысле оценки строения их головного мозга. Если бы мы могли определить правила нейронного шкалирования, верные в отношении африканских настоящих зверей, с одной стороны, и в отношении парнокопытных – с другой, и сравнить их с правилами, верными в отношении грызунов и приматов (а возможно, и других клад), то мы смогли бы претендовать на самое экономичное объяснение тому, как стало возможным разнообразие строения головного мозга, имеющее место в наши дни.

Рис. 4.7. Генеалогическое древо или наглядное изображение эволюционных отношений между ныне живущими видами млекопитающих (даты представлены в миллионах лет). Грызуны и приматы являются разными ответвлениями одной группы, особого надотряда плацентарных млекопитающих – Euarchontoglires, – тем не менее к их мозговой коре и мозжечку приложимы разные правила нейронного шкалирования. Цифры взяты с разрешения, из Herculano-Houzel, 2012

К 2014 году, то есть приблизительно через десять лет после того, как был создан метод превращения мозга в суп для подсчета содержащихся в нем клеток, благодаря маленькой армии студентов и сотрудников мы опубликовали данные, касающиеся 41 вида, принадлежавшего шести различным кладам млекопитающих. Вместе с Кеном Катания мы смогли определить правила шкалирования для насекомоядных, самых мелких из ныне живущих млекопитающих; в сотрудничестве с Полом Мэнджером мы поняли, каковы правила нейронного шкалирования у африканских зверей и парнокопытных на другом краю эволюционного древа настоящих зверей (плацентарных млекопитающих). Теперь мы могли приступить к исследованию всех этих видов и постараться выявить разницу и сходство в том, как изменялся их мозг по массе в процессе увеличения числа нейронов, и, таким образом, впервые обратить внимание на происхождение разнообразия мозга, возникшего в ходе эволюции млекопитающих.

Мы обнаружили, что картина с мозговой корой была абсолютно ясна. Правила нейронного шкалирования, которые, как мы видели, приложимы к грызунам, можно было распространить и на очень древнюю группу афротерий, или африканских зверей (землеройки и кроты плюс африканские слоны); на очень мелких, но не столь древних насекомоядных (еще кроты и землеройки), которые, как выяснилось, являются отдельной группой афротерий, что упразднило старый термин Insectivores с заменой его термином Eulipotyphla[77]77
  Douady et al., 2002.


[Закрыть]; и на более молодую группу парнокопытных (свинья, куду, жираф[78]78
  К сожалению, мозг жирафа, который нам удалось проанализировать, принадлежал детенышу, а не взрослой особи. Однако, поскольку мы знали, что у крыс и мышей общее число нейронов в коре устанавливается задолго до того, как мозг достигает своей взрослой массы, мы могли вполне обоснованно ожидать, что число нейронов, найденное нами в коре детеныша жирафа, соответствует числу нейронов у взрослого животного, пусть даже кора и не достигла еще своего полного размера. По этой причине жираф тоже указан на графике, но исключен из расчета показателя степени на рис. 4.7.


[Закрыть]). Как показано на рис. 4.8, мозговая кора всех животных, не относящихся к приматам, имеет одно и то же соотношение между массой коры и числом нейронов, в то время как у приматов оно другое.

Рис. 4.8. Масса мозговой коры увеличивается сходным образом у грызунов, африканских зверей, насекомоядных и парнокопытных (окружности) по мере увеличения числа нейронов, но не так, как у приматов (треугольники). Линии указывают на степенные зависимости, которые наилучшим способом описывают вариации массы коры как функции числа нейронов в коре приматов (показатель степени +1,0) и в коре всех других кладов млекопитающих (показатель степени +1,6). Чем больше мозговая кора, тем больше рассогласованность в числе нейронов, обнаруженных в коре у приматов и неприматов при ее равной массе; в коре приматов содержится все больше и больше нейронов в сравнении с числом нейронов в коре неприматов

Мы получили ответ на эту загадку, что показано на рис. 4.9. Учитывая имеющие место эволюционные отношения среди видов и групп млекопитающих, которых мы исследовали, наиболее экономичным объяснением правил нейронного шкалирования у приматов и неприматов было следующее: правила шкалирования для неприматов, общие для всех современных видов, принадлежащих к кладам млекопитающих – как древним, так и молодым в отношении их эволюционного происхождения, – были характерны и для предковых форм всех плацентарных млекопитающих и остались практически неизменными с тех пор, ибо в противном случае у каждой из исследованных нами групп неприматов были бы свои собственные правила нейронного шкалирования. Приматы, в свою очередь, отклонились от предковых правил нейронного шкалирования и нашли свой собственный путь: правило нейронного шкалирования приматов – паковать в единицу объема коры больше нейронов[79]79
  Herculano-Houzel, Manger, and Kaas, 2014a.


[Закрыть]. (Остается самый жгучий вопрос: как выглядит человек в сравнении с другими приматами? Но с ответом мы подождем до следующей главы.)

Рис. 4.9. Предположительная схема эволюции роста массы мозговой коры в зависимости от роста числа нейронов: правила нейронного шкалирования, характерные для современных африканских зверей, грызунов, насекомоядных и парнокопытных, как можно допустить, были уже характерны для их общего предка и сохранились в эволюции у их потомков, но эти правила изменились при отхождении той ветви животных, которые затем дали начало приматам

Мы можем говорить об «отклонении» от предкового правила нейронного шкалирования у приматов по мере увеличения мозговой коры, потому что эволюционная история млекопитающих – это история сильной тенденции к увеличению размеров мозга[80]80
  Rowe, Macrini, and Luo, 2011.


[Закрыть], начиная с очень мелких животных с таким же малым головным мозгом. Самым близким известным родственником всех современных млекопитающих является похожее на млекопитающее существо Hadrocordium wui, масса тела которого, вероятно, не превышала 2 г, то есть приближалась к массе тела самых мелких современных насекомоядных и летучих мышей[81]81
  Bloch, Rose, and Gingerich, 1998.


[Закрыть]. Это существо жило на Земле около 195 миллионов лет назад[82]82
  Luo, Compton, and Sun, 2001.


[Закрыть]. Согласно оценкам, мозг Hadrocordium весил около 0,04 г, а масса коры была равна, вероятно, 0,02 г при числе нейронов в ней всего 3,6 миллиона[83]83
  Herculano, Kaas and Manger, 2014.


[Закрыть], что намного меньше чисел нейронов, какие мы обнаружили у всех исследованных нами млекопитающих. Но мы можем представить себе, что те ранние виды имели мозговую кору, которая уже была построена согласно правилам нейронного шкалирования, которые оставались неизменными в линиях, давших начало современным африканским зверям, грызунам, насекомоядным и парнокопытным, в равной степени, а группа, которая, в конце концов, дала ответвление, получила в дополнение измененные правила формирования коры мозга, и это были приматы – они получили в дар возможность паковать в единице объема мозга больше нейронов.

Что можно сказать о мозжечке? Здесь мы обнаруживаем, что африканские звери (за исключением слонов, о которых речь пойдет в главе 6) и парнокопытные отличаются теми же правилами нейронного шкалирования, какие были обнаружены у грызунов, в то время как у насекомоядных эти правила отличаются как от приматов, так и от других групп, как это показано на рис. 4.10. Интересно отметить, что упаковка нейронов в мозжечке насекомоядных является более плотной, чем в мозжечке сравнимой массы у грызунов и африканских зверей. Например, в мозжечке восточноамериканского крота (отряд насекомоядных) при массе 0,153 г содержится 158 миллионов нейронов, в то время как в немного меньшем мозжечке хомячка (отряд грызунов) при массе 0,145 г имеется всего 61 миллион нейронов, а в мозжечке прыгунчика (африканские звери) при массе 0,168 г – 89 миллионов нейронов.