Текст книги "Пчелы"

Пчелиные рефлексы

Поведение пчел в семье, регламентация работ, наделение подрастающего поколения все более сложными функциями сначала в гнезде, а затем и за его пределами, умение ориентироваться в пространстве и безошибочно находить дорогу к своему улью за несколько километров – все это кажется неискушенному пчеловоду настолько сложными действиями, что пчеле приписывают способность разумно мыслить. Однако биологи убеждены, что любые действия пчел – всего лишь рефлексы, в основе которых лежит ответная реакция организма на тот или иной раздражитель. Поведение пчелиной семьи определяется целым рядом рефлексов, регулируемых центральной нервной системой, а не разумом. Центральная нервная система пчелы, помимо головного мозга, включает в себя ряд нервных узлов, размещенных в области груди, и нервных окончаний, расположенных как в органах чувств, так и в конечностях пчелы, а также в крыльях. Нервные нити связывают все части центральной нервной систему в единую сеть.

Сигналы внешнего мира, воздействуя на нервные рецепторы органов чувств, передаются в нервную систему, которая реагирует на каждый раздражитель определенным рефлексом. С прекращением воздействия раздражителя у пчелы включается процесс торможения, в связи с чем меняется и поведение насекомого. Все рефлексы пчелы подразделяются на две большие группы: условные, или приобретенные, и безусловные, или врожденные. Безусловных рефлексов в пчелиной семье много: это и стремление к поддержанию чистоты в гнезде и улье, благодаря которому пчелы относят мусор подальше от гнезда и выкидывают его, и ужаление врага в минуту опасности. К врожденным рефлексам относятся также выработка фермента, превращающего нектар в мед, реакция на такие раздражители, как дым при окуривании, когда пчелиная семья стремится захватить в зобики как можно больше меда и покинуть гнездо, или гул, поднимаемый пчелами при постукивании по стенкам улья. Безусловные рефлексы пчел помогают им успешно адаптироваться в окружающей среде и выживать в сложных природных условиях.

В отличие от врожденных безусловных рефлексов, условные приобретаются пчелами в процессе жизни. К таким рефлексам можно отнести способность ориентироваться в пространстве, находя медоносные растения, или способность к сбору меда с определенного медоноса. Пчелы, совершая в молодом возрасте ознакомительные полеты, запоминают местоположение летка в улье, его цвет, ориентацию летка в пространстве, но стоит перенести улей на другое место или развернуть передней частью в другую сторону, и пчела потеряет дорогу к дому. Поэтому для облегчения ориентации пчелы в пространстве ульи ориентируют летками на разные стороны света, ставят около них палки разной длины или окрашенные в разные цвета шесты с флажками, оснащают ульи летками на разной высоте, окрашивают их в различные цвета. Все это помогает молодым пчелам выработать условный рефлекс нахождения своего дома.

При перевозе пасеки пчелы довольно быстро утрачивают выработанный на старом месте рефлекс местонахождения улья и приобретают с помощью коротких ознакомительных полетов новый. Условный рефлекс сбора меда с определенного вида медоноса, не знакомого ранее пчелам, можно выработать, скармливая пчелам настоянный на цветках этого растения сироп.

К условному рефлексу пчел относится и их способность определять лучшее время сбора нектара с того или иного медоноса. При первых сборах нектара пчелы запоминают, в какое время суток – утром, в обед, или вечером – тот или иной вид растения выделяет максимальное количество нектара, после чего начинают активно посещать данное растение именно в часы, наиболее продуктивные для сбора корма.

Помимо врожденных и приобретенных простых рефлексов, поведение пчелы определяется более сложной формой реакции на внешние раздражители – инстинктом. Как и безусловный рефлекс, инстинкт достается пчелам по наследству, но в отличие от рефлекса представляет собой более сложную форму поведения, выработанную предыдущими поколениями пчел за несколько сотен или тысяч лет эволюции породы и представляющую собой каскад рефлексов, при котором каждый последующий элемент выработанного поведения рождается предыдущим звеном цепи. Для сохранения инстинкта крайне важно, чтобы данная цепь рефлексов нигде не прерывалась, так как при выпадении даже одного звена инстинкт угаснет. Инстинктивное поведение пчел, как правило, проявляется под воздействием не одного, а комплекса раздражителей. При этом раздражители могут быть как внешними, так и внутренними. Так как пчелиная семья представляет собой единый сформировавшийся биологический организм, то и инстинктивное поведение у них чаще проявляется одновременно у всех членов семьи. Пчела за несколько сотен лет коллективного существования в семье выработала ряд жизненно важных инстинктов, которые можно условно разделить на три основные группы: пищевую, оборонную и половую. Пищевой инстинкт пчелы значительно отличается от такого же инстинкта других видов животных. В отличие, например, от теплокровных животных, пчелу к сбору корма призывает не чувство голода, а цветение в районе медоносов и наличие пустых кормовых ячеек в гнезде. Если все ячейки заполнены и строители кормовых сот еще не успели построить новые, сборщицы будут дожидаться, пока появится место для складирования новых кормовых запасов и только после этого отправятся за очередным взятком. В то же время инстинкт сбора корма настолько силен, что пчелы во время разгара цветения главных медоносов, например липы, клевера, донника, способны отложить все остальные дела в улье и даже разорить часть расплодных ячеек, удалив из них личинок, чтобы заполнить их медом. Пищевой инстинкт настолько силен, что вся пчелиная семья в погоне за максимальным медосбором может погибнуть от истощения; предотвратить гибель способны либо конец цветения медоноса, либо контроль над отсутствием пустых кормовых ячеек. Однако победа одного инстинкта над другими встречается редко, чаще пчелиная семья действует под влиянием сразу нескольких инстинктов, которые заставляют их, помимо сбора корма, выращивать личинок и молодых пчел, отстраивать кормовые и расплодные соты. Такое воздействие группы инстинктов делает пчелиную семью более выносливой и жизнеспособной.

В проявлении того или иного инстинкта немаловажную роль играют внешние обстоятельства. Так, недостаточное количество медоносов и, как следствие, слабый взяток могут спровоцировать проявление инстинкта роения, тогда как сильный взяток будет способствовать подавлению этого инстинкта.

Одним из наиболее жизненно важных для пчел инстинктов, помимо сбора корма, является природное стремление пчелиной семьи построить себе гнездо, для чего часть пчел всегда занимается производством новых сот. Для проявления данного инстинкта важно, чтобы в пчелиной семье были матка и несколько поколений рабочих пчел. Строительство сот является настолько сильным инстинктом, что способно перекрыть остальные: при недостатке сот большая часть пчелиной семьи переключится на эту работу и не завершит ее, пока вся семья не поместится на сотах. Для постройки сот пчелы выделяют воск, а самое активное строительство ячеек ведется в период основного взятка, когда новые соты нужны для запечатывания в них меда. Как правило, в разгар медосбора у пчел активируется работа желез, отвечающих за выделение воска, поэтому новые соты получаются белого цвета. До взятка и после медосбора активность желез снижается, и большинство сот отстраивается из уже выделенного воска, который пчелы собирают по всему гнезду: на стенах улья, на рамках. Соты, построенные в этот период, светло-коричневого цвета. Для максимального проявления пчелиного инстинкта к постройке новых сот необходимы определенные внутренние и внешние факторы. Инстинкт лучше срабатывает в сильных семьях, при хорошем природном взятке, просторном улье и в теплую безветренную погоду. Еще один сильный пчелиный инстинкт определяет способность пчелы ориентироваться в пространстве: это так называемый инстинкт возвращения на место вылета. Проведенные опыты показали, что пчелы запоминают в первую очередь месторасположение своего улья, а не его цвет, запах, другие особенности родового гнезда. И если даже перенести пчелиную семью на другое место, метров за 20 от прежнего расположения улья, а на его место поставить совершенно чужой для данной пчелиной семьи улей, пчелы, как одна, устремятся к новому гнезду, покидая свой привычный улей с отстроенными рамками, расплодом и запасенным кормом. Этот инстинкт складывался под влиянием природных факторов: естественные места обитания диких пчел – дупла деревьев, которые, как правило, своего месторасположения не меняют. Поэтому у пчел выработалось инстинктивное стремление вернуться на то место, где они вылетели из своего гнезда. Этот инстинкт пчел важно учитывать при ведении кочевой пасеки: пчел следует вывозить не менее чем за 7 км, чтобы заставить угаснуть природное стремление вернуться на свое прежнее место. При значительном удалении от пасеки инстинкт у пчел угаснет, уступив место условному рефлексу возвращения к своему улью.

Определяющий инстинкт большинства животных – инстинкт самосохранения – свойствен и пчелам, но проявляется у них по-особому: пчела защищает от нападения и гибели не столько себя, сколько свое гнездо, т. е. свою семью. При этом чужаками могут выступать как такие же насекомые – шмели, муравьи, так и более крупные субъекты – медведи или человек. Инстинкт защиты гнезда настолько силен, что любая пчела с готовностью отдаст свою жизнь, ужалив врага, в борьбе за сохранность семьи. Во время взятка пчелы враждебно настроены даже по отношению к своим сородичам из других пчелиных семей. Но ранней весной, когда семья восстанавливается после зимовки, или поздней осенью, когда все кормовые запасы сделаны и пчелы подготавливаются к клубу, инстинкт затухает, и пчелы могут случайно перепутать семьи и при этом не встретят враждебного отношения, вольются в новую семью. Проявление этого инстинкта необходимо учитывать при смене матки, если требуется подсадить в семью молодую чужую матку, выращенную в другой пчелиной семье, или усилить семью после и до зимовки. Инстинкт защиты своего гнезда настолько силен, что способен перекрывать даже инстинкт сбора пищи, поэтому стоит во время взятка начать подсаживать в семью новую матку, как производительность семьи по производству меда начинает резко падать, пчелиная семья аккумулирует силы на борьбу с непрошенной гостьей и забывает про необходимость делать впрок запасы корма.

Проявление того или иного инстинкта, как уже говорилось ранее, зависит как от внешних, так и от внутренних факторов. Одним из таких внутренних факторов является порода пчел, у каждой из которых сформировались свои варианты основных инстинктов и их проявления. Так, у одних пород, например среднерусской, особо ярко выделяется инстинкт защиты гнезда, а у серых кавказских пчел этот инстинкт проявляется слабо, благодаря чему они завоевали славу одной из самых миролюбивых пород. Инстинкт роения также свойствен больше среднерусской пчеле, чем южным пчелам. Сила и отличия инстинктов у разных пород пчел помогают проводить планомерную работу по улучшению тех или иных пород.

Биологические особенности строения пчел

Пчела, относясь к отряду высокоразвитых насекомых, по своей физиологии является характерным представителем этого обширного класса. Как и у самых примитивных представителей многочисленного класса насекомых, тело пчелы сформировано тремя крупными разделами: головой, грудью и брюшком, которые подвижно соединены друг с другом. В свою очередь, каждый раздел состоит также из нескольких сегментов. Все тело взрослой особи покрыто плотным хитиновым панцирем, который надежно защищает внутренние органы насекомого от внешней среды. Окраска хитинового покрова определяется содержащимся в нем пигментом и может варьироваться, в зависимости от породы от желтой до коричневой или серой. Сверху панцирь покрыт мелкими волосками, которые выполняют как защитную функцию, так и осязательную.

Форма головы пчелы может быть круглой, если это матка или трутень, или треугольной – именно такая форма свойственна рабочим пчелам. Большую часть головы занимает пара сложных шестигранных фасеточных глаз, каждый из которых состоит из 5000 тыс. отдельных омматидий, или простых глазков. Каждый из омматидиев может улавливать даже слабое движение, благодаря чему насекомые мгновенно получают информацию о любом перемещении потенциального врага или, наоборот, добычи. А так как каждый из омматидиев расположен под своим углом зрения, сложные глаза помогают собирать информацию с широкого поля зрения. Каждый омматидий по своему строению представляет собой отдельный орган со своими хрусталиком, сетчаткой, нервными окончаниями, передающими информацию в головной мозг. Главная задача этой пары глаз – не столько передача информации о форме, цвете, размере окружающих предметов (пчелы плохо различают или вовсе не видят мелкие предметы, а крупные видят мозаично), сколько сбор и передача сигналов о движении вокруг насекомого, что позволяет ему максимально точно ориентироваться в пространстве. Кроме этого, такое устройство глаз позволяет насекомым воспринимать невидимые для человека ультрафиолетовые лучи и различать высокочастотные мигания света, однако пчелы не видят красного цвета, они воспринимают его как темно-синий, темно-серый или даже черный.

Помимо пары сложных глаз, на голове пчелы расположены три простых глаза, которые передают насекомому информацию об интенсивности света, благодаря чему пчелы узнают, когда наступает рассвет или близится закат. Простые глаза имеют форму треугольника и расположены ближе к темени. В отличие от сложного глаза с двойной линзой, в простом глазе линза только одна, собранная информация по зрительному нерву передается в мозг. Кроме глаз, на голове пчелы расположены состоящие из 11 члеников усики, у трутня на один членик больше. На усиках, или антеннах, расположены органы обоняния и осязания пчел. Ротовой аппарат пчел представляет собой трехсегментный орган, который состоит из хоботка, верхней губы и челюстей. Длина хоботка пчелы варьируется от 4,1 до 7 мм. Длиннее хоботок у рабочих пчел, который требуется им для сбора нектара. У матки и трутня, не занятых сбором корма, хоботок в 1,5–2 раза короче. Ротовой орган пчелы позволяет насекомому различать четыре основных вкуса: соленый, горький, кислый и сладкий.

Полет пчелы требует больших энергетических затрат, поэтому при перелетах пчеле приходится потреблять в 50 раз больше корма, чем в стадии покоя. Поступление корма осуществляется из зобика пчелы, который она всегда наполняет нектаром перед вылетом. Чем дальше путь от улья до сбора меда, тем меньшее количество корма удается донести пчеле до своего гнезда.

Следующий сегмент тела пчелы – грудь. Как и у большинства насекомых, грудь пчелы сформирована четырьмя отдельными сегментами, плотно соединенными между собой.

В нижней части груди у пчелы закреплены три пары ножек, от верхней части отходят два пары крыльев.

Ножки пчелы выполняют сразу несколько функций: при помощи передней пары она очищает свои усики после сбора нектара или пыльцы, а также после кормления, в корзиночках задних ножек пчела транспортирует собранную пыльцу в улей. Средние ножки нужны пчеле для отделения обножки от корзиночки и утрамбовки ее в ячейку сот.

Как и большинство частей тела пчелы, ножки состоят из нескольких члеников: начинаются тазиком и заканчиваются лапкой с двумя коготками, разделенными подушечкой.

Крылья пчелы для преодоления по несколько раз в день значительных расстояний должны отличаться особой прочностью. Крылья перепончатые, они состоят из нескольких крепких жил, между которыми закреплена прочная перепонка. На передней паре крыльев пчелы расположены зацепки, при помощи которых крылья сцепляются с крючками задней пары крыльев. Благодаря этому, при взлете и в фазе полета обе пары крыльев превращаются в единую плоскость и позволяют развивать скорость от 15 км/ч с грузом до 70 км/ч налегке.

Следующий отдел тела пчелы – брюшко, которое у женских особей состоит из шести сочлененных сегментов, а у трутня – из семи. Каждый брюшной сегмент, в свою очередь, представляет собой два соединенных полукольца – стернита и тергита, которые скреплены между собой прочной хитиновой пленкой. Благодаря особому сочленению отдельных сегментов брюшка, оно может при необходимости значительно увеличиваться. На брюшных полукольцах рабочих пчел расположены восковые зеркальца, прикрывающие внутренние восковые железы. Так как матка и трутень в строительстве сот не участвуют, восковые железы и зеркальца у них не развились. Все особи женского пола в семье выполняют при необходимости оборонительную функцию. Главным орудием защиты является пчелиный яд, выделяемый ядовитыми железами, и жало, состоящее из пары стилетов. Каждый стилет в верхней части имеет зазубрины, которые прочно застревают в мягких тканях врага и мешают пчеле вытащить жало обратно. В результате жало отрывается вместе с железами и частью брюшка и пчела через некоторое время погибает. Но если врагом пчелы выступают не теплокровное животное или человек, а насекомые или другие членистоногие с хитиновым покрытием, пчела после нападения вытаскивает жало обратно, и атака на врага не приносит ей гибели.

Пчелы, относясь к высшим насекомым, в полной мере обладают высокоразвитыми системами жизнеобеспечения, основными из которых являются система пищеварения, кровоснабжения, дыхания и размножения.

Пищеварительная система пчелы представлена передним отделом, или передней кишкой, кишечником, железами, участвующими в процессе переваривания пищи, и задней кишкой, которая завершается выделительным отверстием.

Процесс поглощения пищи начинается с переднего отдела, который составляют ротовое отверстие, глотка, медовый зобик и сам пищевод. Через ротовую полость пища попадает в короткую глотку, переходящую в пищевод. Если глотка расположена в голове пчелы, то пищевод размещается внутри груди насекомого. В брюшке пчелы пищевод расширяется и образует медовый зобик, который за счет особой конструкции с обилием петель может значительно растягиваться при заборе пчелой нектара. При весе в среднем в 100 мг пчела способна набрать в свой зобик свыше 60 мг нектара, т. е. больше, чем половину своего веса. На заднем конце медового зобика расположен преджелудочек, отделяющий передний отдел от средней кишки и выполняющий при помощи мышц роль промежуточного клапана. При открытии клапана преджелудочка часть пищи поступает в среднюю кишку, при закрытом клапане часть переработанного нектара может отрыгиваться наружу. Средняя кишка пчелы представляет собой самый длинный внутренний орган насекомого и делится на три отдела: передний, средний и задний. Этот орган выполняет функции желудка, именно здесь протекают процессы переваривания пищи и всасывания питательных веществ в кровь, которая затем разносит их по всему организму для снабжения пчелы энергией. Длина средней кишки взрослой рабочей пчелы достигает 1,2 см, а у трутня может достигать почти 2 см. Внутри средней кишки расположено множество складок, что позволяет значительно увеличить площадь данного органа и, как результат, ускорить процесс переваривания пищи. В этом же органе, в глубине складок, расположены железы, выделяющие ферменты, которые активизируют процесс переваривания нектара. Процесс всасывания переваренной пищи протекает в заднем отделе средней кишки, а непереваренные остатки через клапан выводятся в кишечник, состоящий из передней и задней кишки. Задняя, или толстая кишка, заканчивается анальным отверстием, через которое происходит удаление каловых масс из тела насекомого. Задняя кишка пчелы способна к сильному растяжению, так как в период зимовки (а в зимних районах зимовка может продолжаться до 6 месяцев) именно в этом отделе пищеварительного тракта происходит накопление непереваренных остатков пищи; за весь период зимовки в толстой кишке может накапливаться около 40 мг кала, и только во время первого облета пчелы опорожняют свой кишечник. Поэтому первый весенний облет пчел и называется очистительным.

Кровеносная система насекомых устроена значительно проще, чем у высших животных, и состоит всего из двух органов: пятикамерного сердца, которое расположено в брюшке пчелы, и единственного сосуда – аорты. Аорта представляет собой полую трубку, один конец которой примыкает к переднему суженному участку сердца, а второй конец заканчивается в голове насекомого. В отличие от высших представителей животного мира, у которых кровь циркулирует по сосудам и имеет замкнутую систему, у насекомых кровеносная система не замкнута. У пчелы кровоснабжение устроено таким образом, что от сердца к голове кровь поступает по аорте, а в обратном направлении циркулирует свободно внутри тела насекомого и по пути омывает внутренние органы пчелы, после чего снова всасывается сердцем. Движение крови по организму пчелы осуществляется как за счет сокращений сердца, так и за счет движения брюшной и спинной диафрагм. Частота сокращений сердца колеблется в зависимости от активности насекомого – от 50 ударов в минуту до 150.

Главная функция крови – перенос питательных веществ из желудочно-кишечного тракта, где они поступают в организм, ко всем остальным органам; при этом кровь выполняет и очистительную функцию, так как служит для выведения части выделяемых клетками веществ из организма. В отличие от крови высших животных, гемолимфа практически не переносит кислород к внутренним органам, но при этом выполняет несколько важных для насекомого дополнительных функций. Прежде всего, она помогает перераспределить тепло в организме, перенося его из места максимального теплообразования (а у пчелы это всегда область груди, где за счет сильного сокращения мускулатуры вырабатывается энергия) в более холодные области. В результате циркуляции гемолимфы внутренняя температура насекомого выравнивается. По своему составу кровь пчелы значительно отличается от крови теплокровных животных: в ней нет красных кровяных телец – эритроцитов, поэтому она чаще бесцветная. Около 75 % гемолимфы составляет вода, в которой растворены белки, жиры, аминокислоты, микроэлементы, сахара. Основной форменный элемент крови насекомого – особые клетки гемоциты, которые предназначены для защиты внутренних органов пчелы от проникающих в организм бактерий, вирусов, продуктов распада, инородных тел. Процентное содержание крови в теле пчелы относительно невелико – около 8 % от общей массы тела, поэтому при вскрытии тела пчелы она практически не вытекает. Еще одна особенность крови насекомого заключается в том, что полная потеря гемолимфы не является для него смертельной. Если у пчелы полностью удалить гемолимфу, то насекомое будет обездвижено, но стоит пчелу напоить водой с растворенной в ней глюкозой, как через некоторое время она оживет.