Текст книги "Антология машинного обучения. Важнейшие исследования в области ИИ за последние 60 лет"

Давайте проследим сигналы, возникающие в мозге при взгляде на картинку, и посмотрим, как они последовательно трансформируются снова и снова по мере того, как переходят из одной стадии на другую (рис. 5.1). Зрительная система начинается с сетчатки, где фоторецепторы превращают свет в электрические сигналы. В сетчатке два слоя нейронов, которые обрабатывают визуальные сигналы в пространстве и времени и заканчиваются ганглиозными клетками, выходящими из зрительного нерва.

В 1953 году Штефан Куффлер (рис. 5.2) записал данные с выходных нейронов сетчатки кошки и одновременно стимулировал их ответ на пятна света. Он отметил, что сигналы на выходе двух видов: одни реагировали на появление пятна света в их центре, а другие – на его смещение. Однако окружающие центры кольца имели противоположную полярность: положительный центр и отрицательное кольцо, и наоборот (рис. 5.3). Такая реакция на свет как раздражитель – свойство рецептивного поля ганглиозных клеток. Это классический эксперимент, результаты которого применимы ко всем млекопитающим.

Рис. 5.2. Слева направо: Штефан Куффлер, Торстен Визель и Дэвид Хьюбел. Факультет нейробиологии в Гарвардской медицинской школе был основан в 1966 году, фотография сделана в самом начале его существования. Я ни разу не видел их за работой в лаборатории в галстуках, так что это, скорее всего, был особый случай

Рис. 5.3. Особенности отклика ганглиозных клеток сетчатки. Два кольца на изображении показывают реакцию двух типов ганглиозных клеток сетчатки, которые посылают закодированные сообщения в мозг, чтобы вы могли видеть. Для типа с ON-центром появление пятна света в центре (+) вызывает всплеск импульсов, а в кольце вокруг центра (−) приводит к подавлению активности. И наоборот для клеток с OFF-центром: появление пятна света в центре (−) подавляет реакцию, а в кольце вокруг центра (+) – получает бурный отклик. Изменения освещения несут важную информацию о перемещениях объекта-раздражителя и его четких границах. Эти свойства были обнаружены Штефаном Куффлером в 1953 году

Я однажды спросил Куффлера, что подвигло его исследовать сетчатку, так как его основной научный интерес был сосредоточен на свойствах синапсов между нейронами. Он сказал, что в то время его лаборатория находилась в Институте офтальмологии Уилмера при Университете Джонса Хопкинса, и он чувствовал себя виноватым из-за того, что его работа не была связана со зрением. Начав исследование отдельных ганглиозных клеток в сетчатке, он передал проект двум научным сотрудникам своей лаборатории, Дэвиду Хьюбелу и Торстену Визелю (см. рис. 5.2) и посоветовал им проследить, как передаются сигналы мозгу. В 1966 году Куффлер и его аспиранты переехали в Гарвардскую медицинскую школу, открыв там кафедру нейробиологии.

Рис. 5.4. Рецептивное поле и кривая настройки нейронов в первичной зрительной коре кошки. Когда полоса света (вверху справа) мигает в участке поля зрения (слева) одиночной клетки, всплеск реакции регистрируется вначале в одних областях (красных), а при смещении – в других (синих). Наиболее сильный ответ – когда ориентация полосы находится в предпочтительном направлении нейрона (вдоль длинной оси). Частота импульсов, испускаемых нейроном (справа), зависит от ориентации полосы

Хьюбел и Визель обнаружили, что кортикальные нейроны реагировали гораздо лучше на ориентированные полосы света и четкие границы, чем на пятна света. Каналы в коре трансформировали входные сигналы. Ученые описали два основных типа клеток: ориентированная одиночная клетка, имеющая on– и off-зоны, такие как ганглиозные клетки (рис. 5.4), и ориентированный комплекс клеток, который равномерно ответил на ориентированные стимулы в любую точку рецептивного поля нейрона (рис. 5.5).

Рис. 5.5. Реакция сложной клетки первичной зрительной коры кошки. Длинная узкая полоса света вызывает всплеск реакции везде, где она находится в пределах рецептивного поля (темный прямоугольник) сложной ячейки при условии правильной ориентации (три верхних изображения). Неоптимальная ориентация дает более слабый ответ или вообще никакого (нижнее изображение)

Каждый кортикальный нейрон в зрительной коре можно рассматривать как детектор визуальных признаков, который становится активным только в том случае, если получает достаточно входных данных, соответствующих его предпочтительной чувствительности в определенном участке поля зрения, чтобы превысить порог. «Предпочтения» каждого нейрона определяются его связями с другими нейронами. Хьюбел и Визель также обнаружили, что входящие сигналы от двух глаз организованы в чередующихся левых и правых столбцах в среднем слое (IV) коры головного мозга, там где импульсы поступают с «промежуточной станции» – таламуса, или зрительных бугров. Монокулярные нейроны в IV слое проецируются на нейроны в верхних слоях (II и III), которые получают бинокулярные сигналы (рис. 5.6). Предпочтительная ориентация каждой клетки в столбце одинакова и плавно изменяется по всей коре.

Рис. 5.6. «Кубик льда» – модель нейронов в первичной зрительной коре. При вертикальном проникновении все нейроны имеют одинаковые ориентационные предпочтения и окулярное доминирование[104]104
  Практически всегда один из глаз доминантный, то есть пропускает через себя чуть больший объем информации в визуальную область головного мозга и точнее передает информацию о местоположении объектов. – Прим. ред.


[Закрыть]. Под каждым квадратным миллиметром коры находится полный набор ориентаций, которые медленно меняются по всей поверхности коры (правая сторона куба) и поступают от обоих глаз (левая сторона куба). «Пятнышки» богаты цветоизбирательными клетками (вертикальные стержни)

Если один глаз кошки закрыт в течение первого года жизни, то кортикальные нейроны, которые обычно управляются обоими глазами, становятся монокулярными, управляемыми исключительно открытым глазом[105]105
  Hubel David (1988) Eye, Brain, and Vision. W. H. Freeman & Co., New York, 1988 стр. 191–216.


[Закрыть]. Монокулярная депривация приводит к изменениям в силе синапсов в первичной коре, где входы в нейроны впервые получают сходящиеся сигналы от двух глаз. После того как критический период кортикальной пластичности в первичной зрительной коре пройден, закрытый глаз больше не может влиять на кортикальные нейроны – развивается амблиопия («ленивый глаз»). Рассогласованность глаз или косоглазие, которые часто встречается у младенцев, значительно уменьшает количество бинокулярных кортикальных нейронов и препятствуют бинокулярному восприятию глубины[106]106
  Конец критического периода может быть не таким резким, как считалось ранее, и стереовидение может быть достигнуто у взрослых с исправленным косоглазием после интенсивной практики. Более подробная информация: См.: Barry S. R. (2009). Fixing my gaze: A scientist’s journey into seeing in three dimensions. New York: Basic Books. Я знал «стерео Сью», когда был аспирантом в Принстонском университете. – Прим. авт.


[Закрыть]. Операция по выравниванию глаз в критический период может спасти бинокулярные нейроны.

Монокулярная депривация – пример высокой пластичности, которая присутствует на ранних стадиях развития, поскольку среда формирует синаптические связи между нейронами в коре и других частях мозга. Эти зависящие от активности изменения распространяются поверх непрерывного обновления, которое происходит во всех клетках. Практически каждый компонент нейронов и синапсов, которые соединяют их, ежедневно меняется. Белки замещаются новыми по мере износа, обновляются липиды в мембране. Но большинство нейронов в коре те самые, что были у нас при рождении[107]107
  Есть несколько исключений из этого правила: гранулярные клетки в зубчатой извилине гиппокампа и нейроны в обонятельной луковице генерируются на протяжении всей жизни. Specter M., Rethinking the Brain, New Yorker, July 23, 2001, www.michaelspecter.com/2001/07/rethinking-the-brain/ – Прим. авт.


[Закрыть]. При таком непрерывном обороте остается загадкой, как ваши воспоминания сохраняются в течение всей вашей жизни. Если у старого топора заменить топорище, а затем лезвие – будет ли это тот же старый топор?

Есть еще одно возможное объяснение очевидной долговечности воспоминаний: они похожи на шрамы на вашем теле, которые сохранились как следы прошлых событий вашей жизни. Эти отметины нужно искать не внутри нейронов, где постоянно идут изменения, а снаружи, во внеклеточном пространстве, где внеклеточный матрикс между нейронами состоит из протеогликанов, которые схожи с коллагеном в рубцовой ткани – жесткий материал, сохраняющийся на протяжении многих лет[108]108
  Sejnowski T. J. How Do We Remember the Past? Brockman, J. (Ed.), In: What We Believe But Cannot Prove: Today's Leading Thinkers on Science in the Age of Certainty, The Free Press, 97–99, 2005; Roger Y. Tsien, Very long-term memories may be stored in the pattern of holes in the perineuronal net, Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 110: 12456–12461 (2013).


[Закрыть]. Если эта гипотеза когда-либо будет доказана, значит, долговременные воспоминания встроены во внешнюю оболочку мозга и мы искали их не там[109]109
  При болезни Альцгеймера нарушается целостность внеклеточного матрикса, что может способствовать потере долговременной памяти (из личного разговора с нейробиологом Джоном Оллмэном). – Прим. авт.


[Закрыть].

Химические синапсы содержат сотни уникальных белков, контролирующих высвобождение нейромедиатора и активацию рецепторов в принимающем нейроне. Большинство синапсов пластичны: как форма жесткого пластика может измениться под воздействием тепла, так и сила синапса может избирательно становиться больше или меньше даже в сотню раз. Примеры синаптических алгоритмов обучения, обнаруженных в мозге, будут рассмотрены в книге далее. Еще примечательнее, что в коре постоянно образуются новые синапсы, а старые удаляются, и это делает их одними из самых динамичных частей организма. В мозге около ста различных типов синапсов, наиболее распространенным возбуждающим нейромедиатором в коре является глутаминовая кислота, а наиболее распространенным ингибирующим передатчиком – гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). Также широкий диапазон и у электрохимического воздействия, которое молекулы нейромедиатора оказывают на другие нейроны. Например, симпатические ганглиозные клетки лягушки-быка, о которых написано в главе 4, имеют синапсы с временными шкалами от миллисекунд до минут (рис. 4.5).

Стивен Цукер (рис. 5.7) работает над слиянием компьютерного и биологического зрения. Я знаком с ним уже более 30 лет, и все это время он трудится над книгой, которая объяснит, как работает зрение.

Рис. 5.7. Стивен Цукер в Йельском университете. Освещение на снимке падает сверху справа. По изменению оттенков на его свитере можно понять, какой формы складки. Уравнения на доске позади него вдохновлены зрительной корой мозга обезьян и объясняют, как это происходит. Мы видим одни и те формы независимо от источника света

Его проблема в том, что он все продолжает делать открытия в области зрения и, как у Тристрама Шенди, персонажа Лоренса Стерна[110]110
  Одна из знаковых черт главного героя юмористического романа «Жизнь и мнения Тристрама Шенди, джентльмена» – его любовь к пространным отступлениям от основной темы. – Прим. ред.


[Закрыть], конец его книги откладывается тем дальше, чем больше открытий он делает. Подход Цукера к зрению основан на восхитительно упорядоченной структуре первичной зрительной коры, в отличие от структуры других частей коры, где нейроны располагаются чуть ли не вразнобой (см. рис. 5.6) и буквально молят о строгой схеме. Большинство исследователей в области компьютерного зрения пытаются распознавать объекты по ряду отличительных признаков, отделяя сами объекты от фона.

Стив хотел большего. Он хотел понять, как мы считываем форму объектов из поверхностных теней и явных признаков изгибов и складок. В интервью на пленарном заседании ежегодного собрания Общества нейробиологии в 2006 году у Фрэнка Гери[111]111
  Интервью с Гери вы можете найти по ссылке scienceblogs.com/retrospectacle/2006/10/15/sfn-special-lecture-architect-1/ – Прим. авт.


[Закрыть], архитектора, проектирующего похожие на паруса здания, спросили, как ему приходят в голову такие идеи? Он ответил, что его вдохновляет рассматривание смятой бумаги в корзине для мусора. Возьмите лист бумаги, скомкайте, положите на стол и посмотрите на него. Как наша зрительная система соединяет сложную форму бумаги с рисунком складок и затененных поверхностей? Как мы воспринимаем меняющиеся формы поверхностей здания Музея Гуггенхайма в Бильбао (рис. 5.8)?

Рис. 5.8. Музей Гуггенхайма в Бильбао, спроектированный Фрэнком Гери. Тени и отражения от криволинейных поверхностей создают сильное впечатление формы и движения. Крошечные люди на дорожке показывают масштаб здания

Стив Цукер недавно смог объяснить, как мы видим складки на затененных изображениях, основываясь на тесной взаимосвязи между трехмерными очертаниями поверхности, как на контурных картах гор, и контурами постоянной яркости на изображениях (рис. 5.9)[112]112
  Kunsberg B. S., Zucker S. W. Critical Contours: An Invariant Linking Image Flow with Salient Surface Organization, arXiv:1705.07329.


[Закрыть].

Рис. 5.9. Высотные контуры поверхности (слева сверху) по сравнению с изофотами (кривыми, соединяющими точки равной яркости) той же поверхности (слева внизу). В обоих случаях разделение происходит в одних и тех же критических точках, как показано на рисунках справа (Кансберг и Цукер)

Связь обеспечивается геометрической формой поверхности[113]113
  Связь между ними объясняется геометрией критических точек и градиентными переходами на поверхностях, называемых комплексом Морса – Смейла. – Прим. авт.


[Закрыть]. Это объясняет, почему наше восприятие формы настолько нечувствительно к различиям в освещении и свойствам поверхности объектов. Это также может объяснить, почему мы так хорошо читаем контурные карты, где контуры сделаны явными, и почему нам достаточно лишь несколько характерных внутренних линий, чтобы увидеть форму объектов в мультфильмах.

В 1988 году мы с Сидни Леки задались вопросом, сможем ли мы обучить нейронную сеть с одним слоем скрытых элементов для вычисления кривизны затененных поверхностей[114]114
  Lehky S. R., Sejnowski T. J. Network Model of Shape-from-Shading: Neural Function Arises from Both Receptive and Projective Fields, Nature, 333, 452–454, 1988.


[Закрыть]. Нам это удалось, и, к своему удивлению, мы обнаружили, что скрытые элементы выглядят как простые клетки. Однако при ближайшем рассмотрении мы заметили, что не все клетки одинаковы. Рассматривая проекции простых клеток на выходной слой, который был обучен вычислять кривизну с помощью алгоритма (глава 8), мы обнаружили, что некоторые простые клетки использовались для выбора между положительной кривизной (выпуклым) и отрицательной (вогнутым) (рис. 5.10). Эти простые клетки были детекторами. Они, как правило, имели либо низкую, либо высокую активность, демонстрируя бимодальное распределение. В отличие от них, у других простых клеток отклик был разной силы и они функционировали как фильтры, которые сообщали элементам на выходе направление и величину кривизны.

Рис. 5.10. Кривизна от затенения. Наша зрительная система может извлечь форму объекта из плавно меняющейся яркости изображения в пределах ограничивающего контура. Вы видите выпуклые или вогнутые формы в зависимости от направления затенения и вашего предположения о направлении освещения. Переверните книгу вверх ногами, чтобы увидеть изображения по-другому. [Ramachandran V. S. (1988). «Perception of shape from shading». Журнал Nature, 331, 163–165.]

Вывод был неожиданным: нельзя определить функцию нейрона, зная только то, как он реагирует на входящие данные. Функция нейрона также зависит от нейронов, которые он активирует на выходе, что мы назвали проекционным полем нейрона. До недавнего времени это поле было гораздо труднее определить, чем входные данные, но новые генетические и анатомические методы позволяют с большей точностью отслеживать, как передаются импульсы по аксонам (длинным отросткам нервных клеток), а новая технология оптогенетика[115]115
  Оптогенетика – методика исследования работы нервных клеток, основанная на внедрении в их мембрану специальных каналов – опсинов, реагирующих на возбуждение светом; разработана в 2005 году. – Прим. ред.


[Закрыть] дает возможность избирательно стимулировать конкретные нейроны для исследования их влияния на восприятие и поведение[116]116
  Sejnowski T. J. What Are the Projective Fields of Cortical Neurons? van Hemmen J. L., Sejnowski T. J. (Ed.), In: 23 Problems in Systems Neuroscience, Oxford University Press, 394–405, 2005.


[Закрыть]. Тем не менее эта небольшая сеть в состоянии только определить кривизну выпуклости или впадины. И мы до сих пор не знаем, как целостные образы, которые в литературе по психологии называют гештальтом, организованы в коре. Мы со Стивом Цукером однажды застряли в международном аэропорту Стэплтон в Денвере в 1984 году, наши рейсы задержали из-за метели. Он, как и я, восторгался вычислительной нейробиологией, которая все еще находилась в зачаточном состоянии. Мы придумали семинар, который объединит теоретиков и практиков этой науки, и решили организовать его в Вудс-Хоул, где я прошел летний курс нейробиологии и куда вернулся через несколько лет, чтобы работать со Штефаном Куффлером над физиологическими экспериментами в Лаборатория биологии моря. Вудс-Хоул – красивая прибрежная деревня на полуострове Кейп-Код недалеко от Бостона. На протяжении долгих лет многие ведущие исследователи, изучающие зрение, посещали этот ежегодный семинар, ставший еще одним моим научным достижением. Семинары положили начало вычислительной теории зрительной коры, но ее подтверждение займет еще 30 лет. В главе 9 мы увидим, что архитектура самой успешной сети глубокого обучения удивительно похожа на зрительную кору.

Джон Каас и Джон Оллмэн, работавшие в Университете Висконсина, исследовали те области мозга, которые получали сигналы от первичной зрительной коры, и обнаружили, что у них разные свойства. Например, они выявили карту поля зрения в средне-височной зоне[117]117
  В специальной литературе обычно фигурирует название «зона MT» от англ. middle temporal area. – Прим. ред.


[Закрыть], нейроны которой реагировали на ориентированные зрительные стимулы, движущиеся в предпочтительном направлении. Оллман как-то упомянул, что им было трудно заставить заведующего кафедрой Клинтона Вулси признать их открытие. В предшествующих экспериментах Вулси использовал для записи более грубые методы и пропустил эти области зрительной коры. Не все открытия сразу же принимаются научным сообществом. Впоследствии в зрительной коре обезьяны было обнаружено два десятка зрительных зон.

Дэвид ван Эссен, работавший в то время в Калтехе, тщательно изучил входы и выходы каждой зрительной зоны и расположил их в виде иерархической диаграммы (рис. 5.11). Схема напоминала карту метро огромного города, с прямоугольниками, обозначающими станции, и соединяющими их линиями высокоскоростного транспорта, и ее иногда используют, чтобы показать сложность коры головного мозга.

Рис. 5.11. Иерархия зрительных зон в мозге обезьяны. Визуальная информация от ганглиозных клеток сетчатки (retinal ganglion cells; RGC) проецируется на латеральное коленчатое тело (lateral geniculate nucleus; LGN) таламуса, чьи релейные клетки передают сигнал на первичную зрительную кору (V1). Иерархия кортикальных областей заканчивается в гиппокампе (HC). Почти все 187 каналов в диаграмме двунаправлены, у них прямая связь с отделом ниже и обратная связь с отделом выше. Источник: Source: Daniel J. Felleman and David C. Van Essen, “Distributed Hierarchical Processing in Primate Visual Cortex,” Cerebral Cortex 1 (1991): 1–47

Рис. 5.12. Коннектом человека. Длинные проводящие пути в белом веществе коры головного мозга можно проследить бесконтактным способом с помощью магнитно-резонансной томографии, основанной на неравномерной диффузии молекул воды. Разные пути искусственно окрашены в разные цвета www.pinterest.com/pin/350366045987135160/

Визуальный вход из ганглиозных клеток сетчатки (RGC) проецируется в первичную зрительную кору (V1) внизу диаграммы. Оттуда сигналы переносятся вверх по иерархии, каждая область специализируется на отдельном аспекте зрения, например на восприятии формы. Ближе к вершине иерархии в нижневисочной зоне (AIT, CIT, PIT) в правой части диаграммы рецептивные поля нейронов охватывают все поле зрения и реагируют преимущественно на сложные визуальные стимулы, такие как лица и другие объекты. Ван Эссен перешел в Вашингтонский университет в Сент-Луисе, и сейчас он один из директоров масштабного научно-исследовательского проекта «Коннектом[118]118
  Коннекто́м – полное описание структуры связей в нервной системе организма. – Прим. ред.


[Закрыть] человека», спонсированного Национальным институтом здравоохранения США[119]119
  Geddes Linda (20 July 2016). «Human brain mapped in unprecedented detail; nearly 100 previously unidentified brain areas revealed by examination of the cerebral cortex». Nature doi:10.1038/nature.2016.20285.


[Закрыть]. Цель проекта – использовать методы визуализации мозга на основе МРТ[120]120
  Диффузионная спектральная томография отслеживает направление аксонов, которые составляют белое вещество в коре. – Прим. авт.


[Закрыть] для разработки сопоставимой карты дальних связей в мозге человека (рис. 5.12).

Самые высокие уровни функционирования мозга труднее всего поддавались изучению, однако ситуация быстро менялась. В 1988 году я состоял в комитете фондов Макдоннела и Пью, который брал интервью у известных ученых-когнитивистов и нейробиологов, чтобы получить их рекомендации по созданию нового направления – когнитивной нейробиологии[121]121
  “Two Foundations Collaborate On Cognitive Neuroscience”, The Scientist, October 1989 www.the-scientist.com/?articles.view/articleNo/10719/title/Two-Foundations-Collaborate-OnCognitive-Neuroscience/


[Закрыть]. Комитет объездил весь мир, чтобы встретиться с экспертами и узнать, какие научные темы наиболее перспективны и где разместить новые центры когнитивной нейробиологии. Мы встретились в клубе преподавателей Гарварда жарким августовским днем, чтобы провести интервью с Джерри Фодором – экспертом в языке мышления и одним из лучших исследователей в области модульного разума. Он начал с резкого заявления: «Когнитивная нейробиология – это не наука и никогда не будет ею». Сложилось впечатление, что он прочитал все труды по нейробиологии о зрении и памяти и они не соответствовали его стандартам. Фодор продолжил: «Фонд Макдоннела бросает деньги на ветер». Джон Бруэр, президент Фонда Макдоннела, отметил, что Фодор путает его фонд с уличной побирушкой.

Фодор невозмутимо объяснил, почему разум должен быть модульной системой обработки символов под управлением умной компьютерной программы. Патриция Черчленд, философ из Калифорнийского университета в Сан-Диего, спросила тогда, применима ли его теория к кошкам. «Да, – ответил Фодор. – Кошки управляются кошачьей программой». Морт Мишкин, нейробиолог из Национального института здоровья США, изучающий зрение и память, попросил Фодора рассказать об открытиях, сделанных в его собственной лаборатории. Тот пробормотал что-то об эксперименте, о потенциальных возможностях языка, но я не понял ход его мысли. К счастью, сработала пожарная сигнализация и мы все вышли на улицу. Во дворе я услышал часть разговора Мишкина с Фодором: «…эти картофелины достаточно мелкие». Когда учебная пожарная тревога закончилась, Фодор исчез.

Когнитивная нейробиология превратилась в важную сферу, которая привлекла исследователей из многих областей науки, включая социальную психологию и экономику, которые ранее не были напрямую связаны с ней. Это стало возможным благодаря внедрению новых способов визуализации мозга, и особенно функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) – неинвазивного метода, который появился в начале 1990-х годов, а теперь имеет пространственное разрешение в несколько миллиметров. Большие объемы данных, получаемые от фМРТ, анализируют с помощью новых вычислительных методов, таких как независимый компонентный анализ, о чем мы поговорим в следующей главе.

Функциональная МРТ измеряет гемодинамический ответ (изменение кровотока), связанный с активностью нейронов. Мозг не будет работать без кислорода, а кровоток четко регулируется на субмиллиметровом[122]122
  С электромагнитными волнами длиной менее одного миллиметра. – Прим. ред.


[Закрыть] уровне. Степень насыщения крови кислородом изменяет ее магнитные свойства, которые можно бесконтактно измерять с помощью МРТ и использовать для создания динамической картины активности мозга с временны́м разрешением в несколько секунд – достаточно хорошим, чтобы отследить, какие части мозга активны во время эксперимента. Функциональная МРТ используется для изучения времени прохождения сигнала в различных частях иерархии зрительной системы.

Ури Хэссон из Принстонского университета провел эксперимент с фМРТ, призванный выяснить, какие части иерархии зрительной системы участвуют в обработке видеозаписей различной длительности[123]123
  Hasson U., Yang E., Vallines I., Heeger D. J., Rubin N. A hierarchy of temporal receptive windows in human cortex. Journal of Neuroscience 28(10):2539–2550 (2008).


[Закрыть]. Немой фильм Чарли Чаплина был разрезан на кусочки, собран в ролики продолжительностью 4, 12 и 36 секунд и продемонстрирован участникам эксперимента. В 4-секундном ролике зрители успевали распознать сцену, в 20-секундном – последовательность действий, а в 36-секундном – целую историю от начала до конца. Отклики фМРТ в V1 в нижней части иерархии были сильными и устойчивыми, независимо от временной шкалы, но на более высоких уровнях визуальной иерархии только более длинные временные шкалы вызывали стабильный отклик, а области префронтальной коры в верхней части иерархии требовали самого длинного временного интервала. Это согласуется с другими экспериментами, показывающими, что кратковременная память – ваша способность удерживать информацию, такую как телефонные номера и элементы задачи, над которым вы работаете, – также организована в иерархии с самыми длинными временными шкалами кратковременной памяти в префронтальной коре.

Изучать, как происходят процессы обучения в человеческом мозге, – одно из самых увлекательных направлений исследований в нейробиологии, над которым можно работать на разных уровнях, от молекулярного до поведенческого.