Текст книги "Селекция растений"

Вопросы для самоподготовки

1. Что является биологической основой улучшения лесных растений методами селекции?

2. Дайте определение вида.

3. Что такое внутривидовой таксон?

4. Что такое популяция?

5. Что выделяют в качестве экотипов?

6. Дайте определение биотипа. Что является биотипом в лесном хозяйстве?

4 МЕТОДЫ ЛЕСНОЙ СЕЛЕКЦИИ

Селекция растений осуществляется в двух направлениях: а) последовательный отбор в ряду поколений и массовое размножение лучших по хозяйственно ценным признакам популяций, форм, особей. Это – аналитическая селекция, при которой не создаётся новых форм, а используется всё лучшее, что сформировано природой в процессе эволюции; б) получение новых форм путём гибридизации и искусственного мутагенеза. Это – синтетическая селекция (комбинационная и мутационная).

4.1 Отбор как метод селекции растений

В лесной селекции выделяются два направления отбора: 1. Проведение отбора в гетерогенных природных популяциях и сбор семян с лучших деревьев для выращивания из них высокопродуктивных искусственных лесных насаждений в определенных лесорастительных условиях. 2. Создание новых высококачественных и производительных сортов древесных растений с плантационным выращиванием их на высоком агрофоне, с сокращенным оборотом рубки. Рубки на плантациях проводятся в период промышленной, а не естественной спелости. Как и в плодоводстве и декоративном садоводстве, при создании промышленных плантаций применяется преимущественно вегетативное размножение отселектированныхформ.

Отбор – неотъемлемая часть селекционного процесса. Применяемые в селекции растений отборы можно представить в виде схемы, представленной на рисунке 5. Различают отбор естественный и искусственный.

В популяциях лесных древесных растений наблюдаются три основные формы естественного отбора: направленный или движущий, стабилизирующий и дизруптивный.

Направленный (движущий) отбор – из популяции в процессе развития древостоев отмирает один из генотипов с положительным или отрицательным отклонением значения признака от среднего. У лесных древесных пород гибель в онтогенезе отстающих по росту особей. Направленный (движущий) отбор наиболее характерен для признака продуктивности по высоте.

Рисунок 2 – Классификация отборов

Стабилизирующий отбор наблюдается при пониженной адаптивной ценности признака, когда в популяции отмирают особи, имеющие генотипы с крайними отклонениями признака (возрастает частота гетерозигот). Например, превалирование прироста гетерозиготных особей в раннем возрасте у ели, березы и других пород.

Дизруптивный отбор – определенные преимущества имеют оба генотипа с крайними отклонениями признака. В зависимости от типа скрещивания, между ними возникает различное распределение генотипов. Дизруптивный отбор установлен по времени окончания прироста в популяциях ели и дуба, в состав которых входят рано– и позднораспускающиеся формы.

В лесной селекции применяют следующие типы искусственного (методического) отбора: массовый и индивидуальный.

Массовый отбор, или отбор лучших климатических экотипов (отбор по происхождению), является простейшим методом селекции, который положен в основу районирования, переброски семян лесных древесных растений. При помощи географических культур установлено большое влияние происхождения семян на рост и качество лесных насаждений сосны, ели, дуба, лиственницы и других видов древесных растений, как в пределах естественного ареала, так и при интродукции.

При массовом отборе отбирают большое количество растений, которые в наибольшей степени отвечают задачам селекции, и размножают их совместно.

Массовый отбор бывает однократным, многократным и негативным.

При негативном отборе, отбирают не лучшие растения, а удаляют из насаждения худшие особи. В лесоводстве процесс негативного отбора осуществляется рубками ухода и санитарными рубками, при которых вырубаются худшие по селектируемому признаку и больные растения.

Пример однократного массового отбора: с лучших деревьев перед рубкой собирают семена и используют для посева. Эффективность такого отбора небольшая, т. к. растения перекрестноопылямые, поэтому семена имеют как материнскую, так отцовскую наследственность. При таком отборе нельзя ожидать получения строго выраженного потомства, которое полностью бы унаследовало ценные признаки материнских деревьев. Но если при выращивании сеянцев из этих семян применить последующий отбор на быстроту роста, то посадочный материал значительно улучшится, Поэтому однократный массовый отбор является простым и доступным по технике проведения и его следует рекомендовать для использования в практике лесного хозяйства.

Более эффективен многократный массовый отбор, повторяемый в ряде потомств. Этот отбор применяется широко в сельскохозяйственной практике. А вот применять его в лесном хозяйстве почти невозможно, так как он займет десятки лет – надо дождаться каждый раз начала плодоношения отбираемых лучших древесных растений. Этот метод отбора можно применять только у ценных кустарниковых пород, рано вступающих в стадию плодоношения (лещина обыкновенная, облепиха и т. д. при искусственном разведении), а также при вегетативном размножении. При вегетативном размножении обычно полностью наследуются материнские свойства и признаки. Методика отбора такая же, как и при семенном размножении. В насаждениях или зарослях кустарников отбирают особи, с которых режут черенки для последующего их размножения. Черенки высаживают вместе без учета индивидуальных особенностей. Такие экземпляры будут служить объектами для последующего отбора.

Отбор лучших особей в ряду поколений получил название непрерывного массового отбора.

При позитивном массовом отборе в лесном хозяйстве применяют разные методы:

– отбор лучших географических происхождений, или климатипов;

– отбор лучших эдафотипов в пределах какого-либо географического района;

– отбор лучших (плюсовых) насаждений;

– отбор лучших (плюсовых) деревьев;

– отбор лучших сеянцев в питомниках и семян по крупности и качеству.

Изучение насаждений из привозных семян еще в XIX веке показало, что лучшим ростом и качеством отличаются насаждения, созданные из местных семян.

За основную единицу лесосеменного районирования принят лесосеменной район, т. е. некоторая территория (в пределах ареала вида) со сравнительно однородными природными условиями и генотипическим составом популяций, с ясно выраженными природными и лесохозяйственными особенностями, которые обусловливают общий характер основных мероприятий по организации лесного семеноводства и использованию однородного по наследственным свойствам семенного материала. Лесосеменной район в ряде случаев разделяется на несколько подрайонов, т. е. на территории, характеризующиеся большей однородностью лесорастительных условий и генотипического состава популяций. Лесосеменные районы расположены на территории одного или нескольких административных подразделений (республика, край, область) или их части.

В пределах ареала вида лесосеменные районы не равноценны между собой по площади, представительству отдельных лесных формаций, перспективам развития семенной базы, лесокультурному фонду данной породы и т. п.

Для каждого лесосеменного района (подрайона) предусмотрено использование семян из популяций определенного эколого-географического происхождения. Предпочтение отдается семенам местных и смежных с ними популяций, наиболее адаптированных к природным условиям района.

Под местными понимаются семена, собранные непосредственно в пределах лесосеменного района.

Семена, заготовленные в других лесосеменных районах, называются инорайонными.

В равнинных областях, отличающихся постепенным изменением биологических признаков деревьев, допускается переброска семян по территории всего лесосеменного района, а также между контактирующими районами и подрайонами. В горных районах, характеризующихся резким изменением условий местопроизрастания в зависимости от высоты местности, перемещение семян рекомендуется лишь в пределах 200–400 м по вертикали от места их заготовки.

В каждом лесосеменном районе (подрайоне) семена предложено собирать раздельно по хозяйственным группам типов леса. В ценных массивах в семенные годы должен обеспечиваться полный сбор семян для последующего использования их в годы неурожая. Для древесных пород с отчетливо выделяющимися фенологическими формами семена заготавливают и используют раздельно по этим формам.

Применительно к сосне обыкновенной рекомендуется перемещать семена с севера на юг в северо– и среднетаежной подзоне на 400–500 км (4°), в лесостепной зоне на 500–600 км (5°). С юга на север расстояния уменьшаются вдвое. В границах указанных подзон перемещение семян с востока на запад рекомендуется на расстояния 500 км (10°), 600–700 км (10–11°), 700–850 км (10–12°). С запада на восток расстояния уменьшаются вдвое.

В горных условиях перемещение семян допускается снизу вверх примерно на 200 м, сверху вниз на 400 м.

Такое районирование называется высотно-поясным.

Закономерности, отмеченные в поведении климатипов, не всегда проявлялись в результате того, что при сборе семян не учитывались почвенно-экологические условия.

Основные выводы М.М. Вересина (цит. по Цареву) сводились к трем положениям:

– в целях повышения успешности и продуктивности насаждений сбор и использование семян следует, как правило, производить с учетом типов леса и условий произрастания, группируя их соответствующим образом;

– в пределах каждой группы сбор семян следует производить в наиболее продуктивных древостоях, на лучших почвах;

– при нехватке семян в некоторых группах переброску их можно допускать из смежной группы с более продуктивными древостоями и почвами в менее продуктивную в данном экологическом ряду, но не наоборт, а для равноценных по продуктивности групп – с учетом их экологических условий и диапазона приспособляемости получаемого от каждой из них лесокультурного материала.

При этом для дуба в условиях лесостепи он наметил пять групп типов леса и условий произрастания, которые необходимо разграничивать при сборе и использовании желудей.

Первая группа охватывает нагорные свежие дубравы и переходные от них к влажным и сухим – дубняки снытевый, снытевоосоковый и осоковый (эдатопы D_2-3, D₂ D_2-1).

Вторая группа – нагорные дубняки на солонцеватых почвах «солонцах» (осолоделые суглинки) (эдатопы D_1-0, D₀, C₀).

Третья группа – дубняки по тальвегам и нижним склонам оврагов, на овражном аллювии и делювиальных шлейфах (эдатоп D ₃).

Четвертая группа – комплекс пойменных дубрав, эдатопы колеблющегося увлажнения (D_2-5, С_2-5).

В пятую группу выделились подборовые левобережные дубняки.

При нехватке желудей в пределах отдельных групп можно считать условно допустимой переброску их из группы первой во вторую, третью и четвертую, но не наоборот. В отношении низкопродуктивных дубняков (IV и V бонитеты) второй группы необходимы дальнейшие исследования природы их наследственной изменчивости. Возможно, что в ряде случаев окажется целесообразным высевать вместо местных семян, семена от лучших древостоев, как это рекомендовал еще Буркгардт для сосны.

В отношении сбора и использования семян сосны для условий лесостепи и области хвойно-широколиственных лесов (европейская часть России) М.М. Вересиным (цит. по Цареву) намечено также пять групп типов леса и местопроизрастания.

Первая группа – сложные сосняки (субори) – эдатопы В₂, В_3, С_2, С₃ и В₀, B_1, С₀, С₁ . К последней группе могут быть условно причислены и меловые боры.

Вторая группа – свежие боры: брусничники, верещатники, кисличники, черничники и географически замещающие последние в южных массивах молиниевые травяные боры (эдатопы А_2, А₃).

Третья группа – лишайниковые и лишайниково-травяностепные боры (эдатопы А₀, A_1, A_l-B_]).

Четвертая группа – боры сфагновые и долгомошники (эдатопы А₅, А₄).

Пятая группа – травяно-болотно-пойменные сосняки. Преимущественно субори (эдатопы B_4, B₅, С₄), отчасти боры (травяноболотные).

Группа свежих боров по наследственным свойствам сосны определенно обособляется от сосняков болотных и суборей, менее существенно от группы сухих боров. При нехватке семян можно допустить переброску их из ближайших по экологическому характеру типов местопроизрастания; из группы первой в группы вторую, третью, пятую; из группы второй (свежие и влажные боры) в группу третью (из свежих боров) и четвертую (из влажных боров-черничников и молиниозников). В отношении сухих и болотных боров (группы третья и четвертая) необходимы более обстоятельные исследования природы наследственной изменчивости сосняков.

Отбор лучших (плюсовых) насаждений. Отбор насаждений выше среднего качества – это одно из направлений позитивного отбора. Производится он следующим образом. В данном географическом или лесосеменном районе выбирают лучшие по продуктивности, форме стволов и другим качествам насаждения и только их используют для заготовки семян и последующего выращивания paстений.

Отбор лучших (плюсовых) деревьев. Выбирают наиболее соответствующие задачам селекции старые деревья, которые также называют отборными, материнскими, плюсовыми или элитными. Из черенков этих деревьев без предварительной оценки их наследственных свойств создают прививочные плантации (так называемые прививочные семенные плантации первого поколения или порядка). Ожидается некоторое повышение продуктивности насаждений, созданных из семян, полученных на этих плантациях. Однако эти ожидания особенно при селекции на продуктивность по массе не всегда оправдываются. При селекции на другие признаки (форму ствола и кроны, устойчивость и др.) массовый отбор по фенотипу может быть более эффективным. Примерами могут служить массовый отбор на позднее распускание елей в местах, где часто бывают поздневесенние заморозки;

Отбор в питомниках и среди семян. Этот отбор может включать сортировку: растений по величине и семян по массе.

Особенности массового отбора. Несмотря на достигнутые успехи использования массового отбора, его основные недостатки значительно снижают его эффективность. К ним можно отнести:

– невозможность проверки отбираемых растений по их потомству. Массовый отбор стараются проводить на участках, однородных по рельефу и плодородию почв. Но это не избавляет от наличия в общем сборе семян наряду с семенами наследственно ценных деревьев и таких, которые выделяются в результате положительных модификаций, вызванных лучшим увлажнением почв, микрорельефом и действием других случайных благоприятных условий. В последующих повторных отборах в результате неоднородности условий выращивания выбраковка таких малоценных растений очень затруднена, а при однократном отборе она вообще исключена;

– массовый отбор не позволяет выделить из популяций наиболее ценные в селекционном отношении формы и реализовать их преимущества. Это происходит ввиду того, что в каждой популяции, вследствие случайного характера изменчивости, число растений, обладающих сочетанием наиболее ценных признаков, обычно невелико. Они могут быть значительно более продуктивными по сравнению с большинством хороших типичных растений, но на общую продуктивность всех отобранных растений ценные качества таких форм не окажут существенного влияния.

Массовый отбор в лесной селекции основан на использовании изменчивости, возникшей в итоге естественного отбора. Он проводится искусственным отбором деревьев в естественных насаждениях, рубками ухода, а также сортировкой сеянцев и саженцев при закладке культур. Разновидности массового отбора – семейный и клоновый отборы – заключаются в закладке и обмере испытательных плантаций. Древесные породы с широким ареалом имеют четко выраженную географическую изменчивость, поэтому селекция наилучших географических рас или климатипов становится предметом массового отбора. После этого в пределах наилучших рас и климатипов проводится групповой и индивидуальный отборы с целью интенсивной селекции. Для этого семена обычно собирают от нескольких деревьев в насаждениях, из которых раздельно выращивают сеянцы для определения селекционного дифференциала. Селекционный дифференциал, помноженный на наследуемость, определяет путь к генетическому улучшению отбираемой популяции. Селекционным дифференциалом называют разницу между средней величиной признака в насаждении и отобранными деревьями, семенами или клонами. Он выражается в процентах. Например, если при испытании потомства средняя высота деревьев составляет 20 м, а высота отобранного 21 м, то селекционный дифференциал будет равен 21–20 = 1 м, или 5 %.

Для облегчения измерения селекционного дифференциала его часто выражают величиной стандартного отклонения σ. При массовом отборе в питомнике или отборе растений, устойчивых к болезням в условиях эпидемии, селекционный дифференциал равен 3–4 σ, при массовом отборе в однородном естественном насаждении или в культурах, селекционно не улучшенных 2÷3 σ, при семейном отборе он равен 1÷2,5 σ.

Для повышения наследуемости рекомендуется соблюдение следующих трех условий: 1) проведение отбора по всему географическому ареалу вида, а не только в одном насаждении; 2) включение в работу по отбору признаков с большими аддитивными генетическими вариантами после испытания по потомству; 3) проведение до начала отбора гибридизации между видами, расами деревьев различного происхождения с целью накопления изменчивости вида.

Эффективность отбора можно увеличить проведением его в чистых, равномерно размещенных одновозрастных насаждениях, в сходных условиях произрастания, сравнивая деревья одного яруса. Испытания потомства при семейном отборе проводятся в выравненных условиях. Одновременно с отбором лучших семей отбираются и лучшие деревья внутри каждой семьи. Такой отбор, наиболее распространенный в практике, называется комбинированным. Комплексное использование массового, комбинированного (семейного и внутрисемейного) и клонового отборов широко применяется к лесным древесным породам.

Некоторые недостатки, присущие методу массового отбора, устраняются при использовании индивидуального отбора.

Индивидуальный отбор – это отбор лучших биотипов, или клонов, а также ценных форм в популяциях и экотипах. Индивидуальный отбор плюсовых деревьев по фенотипу без проверки по потомству соответствует однократному массовому отбору в сельском хозяйстве.

Метод индивидуального отбора при семенном размножении, как и массовый, требует длительного времени. В лесном хозяйстве, в частности в селекции лесных культур, наиболее перспективен индивидуальный отбор лучших деревьев, т. е. плюсовых. Наследственная ценность таких деревьев может быть установлена путем испытания клонов или потомства. Для этого с плюсовых деревьев нарезают черенки, которые прививают на другие подвои. Привитые деревца (пять-десять растений каждого клона) от различных плюсовых деревьев выращивают в одинаковых условиях на относительно большом расстоянии друг от друга. Наблюдения за ростом и физиологическим состоянием выращиваемых растений позволит дать оценку отобранных плюсовых деревьев. При этом следует учитывать, что подвои, если они не однородные по генотипу, могут неодинаково влиять на привои. Это обстоятельство может затруднить сравнения привоев. В связи с этим более надежным будет испытание клонов при укоренении черенков, срезанных с плюсовых деревьев. В настоящее время разработаны и испытаны многочисленные способы укоренения черенков с большинства древесных и кустарниковых пород. Э. Ромедер и Г. Шенбах предложили метод индивидуального отбора при семенном размножении в форме селекции семейством. При этом методе отбирают несколько десятков плюсовых деревьев, в семенной год собирают семена или плоды с каждого дерева отдельно и высевают раздельно. Затем сеянцы высаживают на опытные делянки, где изучают потомство от свободного опыления. От каждого семейства выбирают десять растений, а затем из каждого потомства – десять наиболее продуктивных деревьев и заготавливают с них семена или плоды. Недостаток – длительный срок, неизвестен опылитель–отец, который может быть худшим деревом и передать эти худшие свойства по наследству.

Индивидуальный многократный отбор проводится по тому же принципу, т. е. отбирается несколько десятков плюсовых деревьев, в семенной год собирают семена, высевают с каждого отдельно и высаживают отдельно. Затем из каждого потомства после вступления его в пору плодоношения отбирают десять лучших особей, с которых собирают семена и высевают их отдельно. И так можно повторять несколько раз, и такой отбор будет длиться десятки лет. У кустарников этот период будет значительно меньше, т. к. они намного раньше вступают в пору плодоношения по сравнению с древесными породами. Однако при вегетативном размножении принципы и методы индивидуального отбора остаются такими же, как и при семенном размножении. Черенки режут с отобранных по прямым или коррелятивным признакам лучших деревьев и кустарников. Можно использовать отводки или корневые отпрыски. Клоны высаживают на испытательный участок для сравнения быстроты роста, или каких-либо других качеств материнских особей. Сравнительную оценку проявления признаков у различных клонов деревьев на быстроту роста можно проводить в четырех-пяти – летнем возрасте, по другим признаком – позже, но не позднее семи-десяти лет. У кустарников в более раннем возрасте, например у ив – в два-три года.

После оценки потомства лучшие материнские особи можно использовать для сортового размножения. Этот метод широко применяется при испытании различных форм тополей.

Метод отбора базируется на широкой изменчивости растений.

При выборе методов селекции во всех случаях необходимо проводить генетический анализ исходных популяций и определять направленность естественного отбора.