Текст книги "Селекция растений"

Клоновый отбор – это индивидуальный отбор в селекции растений, размножаемых вегетативно. Этот отбор применяется в комплексе с семейным отбором при испытании перспективных сеянцев, которые размножают вегетативным путем (черенкованием или прививкой). Различия между вариабельными гибридными сеянцами и сеянцами от свободного опыления перекрестников можно проследить и получить необходимый материал для их дальнейшего размножения. Клоновый отбор лесных древесных пород проводится после семейного отбора на ОКС и СКС. Отбор проводится у растений от лучших семей для последующего плантационного разведения лучших клонов. Посадкой отобранных клонов достигается однообразие сорта. Однородность вкусовых качеств, толщины оболочки орехов и одновременности созревания плодов высоко ценятся в сортоводстве ореха грецкого, лещины и других орехоплодных древесных растений. Для предупреждения болезней, связанных с однообразием потомства, на промышленных плантациях рекомендуется выращивать смеси клонов. При клоновом отборе требуются особые испытания смены поколений. Например, при селекции тополя в результате скрещиваний получают семьи полных сибсов, у которых в 10-летнем возрасте (возраст стабилизации приростов у быстрорастущих пород) проводят селекционную инвентаризацию. Отобранные семьи рекомендуются для разведения. При клоновом же отборе 10-летние сеянцы лучших семей подвергаются массовому отбору и клоновому испытанию. Лучшие сеянцы каждой семьи при клоновом отборе подвергаются сравнительному испытанию в возрасте от одного до десяти лет, а отобранные клоны рекомендуются в производстве только в 20-летнем возрасте. Для покрытия расходов после такого продолжительного испытания в клоновый отбор включают гибридные семьи от наиболее перспективных вариантов скрещивания, внутрисемейные различия потомков которых так же велики, как и межсемейные. Этот вид отбора успешно применен для тополей, ясеней, ильмовых и других пород.

Приемы сочетания гибридизации с семейным и клоновым отборами значительно ускоряют селекционный процесс у растений, хорошо размножаемых вегетативным путем.

Наследственное улучшение селекционируемого признака за одно поколение названо эффективностью отбора – R. Этот показатель служит для выбора оптимального метода селекции. Самый простой метод селекции лесных древесных пород – массовый отбор по фенотипу.

Для эффективного отбора по фенотипу необходима достаточно высокая фенотипическая изменчивость селекционируемого признака в популяции. Если изменчивость признака незначительна, то даже при очень высокой его наследуемости отбор будет неэффективным. Эффективность отбора определяется: а) высокой фенотипической изменчивостью селекционируемого признака в популяции; б) величиной популяции, так как эффект отбора основан на фиксации редко встречаемых генов и является функцией величины исходного насаждения. При одинаковом уровне генотипического разнообразия отбор обычно более эффективен в популяциях с наибольшим отклонением средней величины признака отбираемых особей от средней величины в исходной популяции.

Анализ природных популяций лесных древесных растений по их вегетативному и семенному потомству показал, что первый этап определения эффективности отбора заключается в определении степени генетической обусловленности отбираемого признака Н² и корреляционных связей его с другими доступными определению признаками. Если среди изучаемого набора имеются признаки с высокой диагностической ценностью (высоким значением Н²) и достаточно тесной корреляцией с селекционируемым признаком, то проводится дальнейший анализ. Эффективность отбора определяют по улучшаемому признаку. В наиболее простом случае при отборе по одному признаку с аддитивным наследованием эффективность отбора R в F₁ определяется линейным уравнением:

Для наиболее объективной оценки эффекта отбора целесообразно применять уравнение

где r_t – возрастной показатель изменчивости; r_е – экологический показатель изменчивости; r_у – стабильность значений признака в различные семенные годы.

Величина селекционного дифференциала Ѕ (различия средней отобранных особей и средней популяционной) зависит от коэффициента интенсивности отбора и фенотипической изменчивости признака. При максимальной интенсивности отбора, когда для размножения отбираются лишь единичные, а может быть, всего одна наиболее выдающаяся особь, селекционный дифференциал достигает максимального значения. При уменьшении интенсивности отбора средняя величина признака отбираемых особей падает, что уменьшает величину селекционного дифференциала. Эффективность отбора зависит также от числа признаков, по которым одновременно ведется отбор. Поэтому чем больше селекционируемых признаков, тем больше особей по отдельному признаку, т. е. чем меньше интенсивность отбора, тем сильнее уменьшается значение селекционного дифференциала.

У большинства древесных видов искусственный отбор направлен на увеличение размеров дерева и положительный компенсирующий эффект отбираемых генотипов.

Перед селекционерами часто возникает вопрос: как проводить отбор – по прямому или корреляционному признаку? Отбор по корреляционному признаку называют косвенным, а признак – вторичным, или косвенным. Для правильного выбора метода отбора определяют прямую эффективность отбора по улучшаемому признаку х и коррелированную эффективность отбора, получаемую в результате отбора, – по вторичному (косвенному) признаку у:

где R_x – прямая эффективность отбора; CR_x – коррелированная эффективность отбора; r_g – коэффициент генотипической корреляции между признаками х и у; H_x – коррелирующая наследуемость улучшаемого (прямого признака); H²_y – наследуемость вторичного (косвенного признака).

Понятия «плюсовое насаждение» и «плюсовое дерево» вошли в практику отбора лучших насаждений и деревьев во многих странах. Сочетание группового отбора плюсовых насаждений с индивидуальным отбором плюсовых деревьев в лесной селекции называют – селекционной инвентаризацией.

Комплекс работ по селекционной инвентаризации состоит из двух этапов: рекогносцировочного обследования отобранных по лесоустроительным материалам насаждений и детального обследования (закладкой пробных площадей) отдельных, наиболее выдающихся по селектируемым признакам древостоев. Для рекогносцировочного обследования подбирают естественные (аутохтонные) насаждения, не подвергавшиеся приисковым, выборочным рубкам и представляющие наиболее распространенные в рассматриваемом лесорастительном районе типы леса. Обследование осуществляется путем прокладки маршрутных ходов по намеченным насаждениям из расчета 6–8 км на 1000 га площади.

Селекционная оценка древостоев предусматривает выделение плюсовых, нормальных и минусовых насаждений (рисунок 3).

При инвентаризации молодняков (до 11 лет) отмечаются лишь лучшие по качеству насаждения без более детального отнесения их к какой-либо категории качества. В насаждениях старше 11 лет и до 50 выделяются: нормально лучшие, нормально средние и минусовые, а с возраста 51 год – все четыре категории качества.

Селекционная категория насаждения определяется по количеству деревьев данной породы, пригодной для сбора семян – плюсовых, нормально лучших и нормально средних (таблица 1).

Таблица 1 – Характеристика категорий насаждений

Плюсовые насаждения встречаются редко. Они представляют большую ценность как источник самого высококачественного посевного и прививочного материала. Эти насаждения высших бонитетов с деловой первоклассной древесиной, здоровые и без повреждений.

Плюсовые насаждения являются заказниками, рубки главного пользования в них запрещены. В плюсовых насаждениях проводится тщательная подеревная инвентаризация с целью удаления всех малоценных деревьев и содействия росту и плодоношению лучших.

На каждое плюсовое насаждение заводится специальный паспорт с подробной характеристикой насаждения. На плане указывается его местонахождение.

Нормально лучшее насаждение высокой производительности и среднего качества.

Нормально среднее насаждение средней производительности и среднего качества.

Инвентаризация древостоев проводится по ширине и форме кроны, форме ствола, степени очищенности стволов от сучьев, смолопродуктивности, по качеству древесины и т. д.

Рисунок 3 – Селекционные категории насаждений: а) плюсовые; б) нормальные; в) минусовые

Плюсовые деревья должны обладать повышенными хозяйственными показателями по сравнению с другими рядом растущими в одинаковых условиях одновозрастными деревьями данного вида (рисунок 4).

Плюсовое дерево – это самое лучшее дерево по продуктивности и хозяйственной ценности формы, выделенной в результате генетико-селекционного анализа популяции данного вида в определенных конкретных лесорастительных условиях.

При обязательной одновозрастности и одинаковой площади питания с растущими рядом одновидовыми экземплярами они должны иметь высокий прирост в высоту и по диаметру, хорошее самоочищение от тонких сучьев, без наростов на стволе и косослоя, полнодревесный и прямой ствол, устойчивость к болезням. Высота плюсового дерева на 15–20 % выше средней высоты насаждения, а диаметр на 30–35 %. Это деревья без каких-либо пороков и повреждений, с превосходной очищенностью, с полной сглаженностью мест старых мутовок. Безсучковая часть ствола плюсового дерева около 3/4 его высоты.

Рисунок 4 – Селекционные категории деревьев сосны обыкновенной: а) плюсовые; б) нормальные; в) минусовые

Плюсовые деревья, показавшие при семенном размножении высокий уровень наследования хозяйственно ценных признаков и свойств, выделяются в группу элитных деревьев. Отбор элитных деревьев, проверенных по потомству, соответствует индивидуальному отбору сельскохозяйственных растений, т. е. отбору по генотипу. Плюсовые деревья встречаются редко. Их необходимо выявлять в процессе всех полевых работ по лесоустройству, а не только на пробных площадях. На каждое плюсовое дерево заводится специальная учетная карточка, в которой дается порядковый номер и подробная характеристика его, окружающих деревьев и всего насаждения, а также план местонахождения плюсового дерева с увязкой просек и дорог. Плюсовые деревья необходимо тщательно оберегать от какихлибо повреждений.

Нормальные деревья характеризуются промежуточными признаками между плюсовыми и минусовыми деревьями. Нормальные деревья делят на две группы: нормально лучшие и нормально средние.

Нормально лучшие деревья сильного роста и среднего качества. По высоте они превосходят средние на 10–15 %, по диаметру на 25– 30 %. От плюсового нормально лучшее дерево может отличаться отсутствием какого-либо одного положительного признака при наличии всех остальных.

Нормально средние деревья (2-го и 3-го классов роста по Крафту) не имеют явных пороков, повреждений и болезней, но имеют дватри отрицательных признака, например: однобокую крону, небольшую кривизну ствола, небольшие утолщения в местах старых мутовок и т. д.

Минусовые деревья (4-5-го классов роста по Крафту) – низкокачественные, поврежденные, больные, кривоствольные, сучковатые, с плохой очищенностью от сучьев.

Сохранение биоразнообразия. В зависимости от поставленных целей, биологических особенностей древесных пород и характера исходного материала возможно как дифференцированное, так и комбинированное использование названных выше методов лесной селекции. Безусловно, селекционный эффект будет тем выше, чем интенсивнее применяемый метод. Вместе с тем, с возрастанием его интенсивности сужается исходный генетический полиморфизм лесных популяций. Чрезмерное его ограничение может привести к утрате генов, контролирующих те или иные признаки, что неизбежно скажется на устойчивости и долговечности создаваемых лесов.

Проблеме сохранения генетического разнообразия лесов уделяется всё большее внимание, особенно в связи с сокращением природных ресурсов и расширением зон экологического бедствия. Известно, что не ресурсные, а экологические функции предопределяют в настоящее время планетарное значение лесов. Этот принцип развития лесного хозяйства вытекает из решений международных конференций по защите лесов и сохранению биологического разнообразия (Страсбург, 1990; Рио де Жанейро, 1992; Хельсинки, 1993; Монреаль, 1993 и др.) и определяет стратегические направления селекционных работ. Должно быть обеспечено сохранение баланса между отбором генотипов с высоко предсказуемой селекционной ценностью и одновременно поддержанием уровня изменчивости растений. Это достигается сочетанием долгосрочной стратегии, направленной на сохранение генетического разнообразия с максимальным исключением возможности инбридинга, и краткосрочной стратегии, в основе которой – ограничение генетической изменчивости и по возможности быстрое выделение желаемых генотипов. В итоге леса будущего должны представлять мозаику участков естественного возобновления, лесных культур и плантаций, высаживаемых с использованием селекционно улучшенного материала.

Селекционная оценка растений на ранних этапах онтогенеза получила название ранней диагностики наследственных качеств лесных растений.

Здесь очень важно выявить связи между селекционируемыми признаками (прямыми) и связанными с ними неселекционируемыми (коррелятивными). В качестве коррелятивных признаков, указывающих на относительно высокую интенсивность роста, можно назвать:

– у сосны – крупность, черную (или светлую) окраску семян, узкую (или широкую) крону, состав монотерпенов, число почек в мутовке;

– у ели – гладкую (или чешуйчатую) кору, гребенчатый тип ветвления, красную окраску у макростробилов, светлую окраску хвои;

– у сосны кедровой сибирской – небольшое количество почек (две-три) у сеянцев (до 3–5 лет) и большое количество почек (пять-шесть) у растений старше 5 лет;

– у сосны, ели, кедра – большое количество семядолей у всходов;

– у дуба – зеркальную кору и одну-две почки на вершине центрального побега;

– у лиственницы – щелочность хвои.

У осины отмечается положительная корреляция между устойчивостью древесины к гниению от ложного трутовика и зеленой окраской коры. Фиолетовая окраска семядолей и хвои у однолетних сеянцев сосны обыкновенной и сибирской, ели европейской указывает на их повышенную зимостойкость; ажурная крона у сосны на повышенную смолопродуктивность; груботрещиноватая кора у березы – на свилеватость (узорчатость) древесины, а гладкая – на прямослойность.

Связь селекционируемого признака с коррелятивным очень наглядно прослеживается у карельской березы, о чем говорят данные А.Я. Любавской (цитируется по М.М. Котову, 1997) (таблица 2).

Таблица 2 – Соотношение анатомических элементов в древесине березы карельской, проц.

По степени выраженности ствола у березы карельской выделяют четыре группы: высокоствольная, короткоствольная, кустовидная и кустарниковая. У типичной формы березы повислой почти 2/3 древесины приходится на трахеиды, около 1/4 – на сосуды, десятую часть занимают сердцевинные лучи и лишь 2,4 % – древесная паренхима. В древесине капов доля проводящих элементов падает, а слабоспециализированных сердцевинных лучей и древесной паренхимы увеличивается. При этом, чем меньше доля проводящих элементов, тем слабее выражен ствол, тем хуже растения растут в высоту.

Если на проводящие элементы в древесине типичной березы приходится 87,3 %, то высокоствольной карельской березы – 55,2 %, кустовидной карельской березы – 34,1 %. Встречаемость капов на стволе, затруднения в подъеме воды и минеральных солей в крону определяют интенсивность роста в высоту или степень подавленности роста. Здесь логика корреляций очевидная и диагностика на ранних этапах онтогенеза результативна.

Устойчивость растений оценивается на провокационном фоне, например, зимостойкость можно оценить, подвергнув растения воздействию холода, засухоустойчивость – на фоне засухи, устойчивость к патогенам – в очагах их действия и т. д.

В целях диагностики устойчивости растений к неблагоприятным факторам М.М. Котовым на примере сосны обыкновенной разработана концепция оценки растений по поведению адаптивно высокозначимых признаков на фоне градиента лимитирующего экологического фактора.

Суть ее в следующем. Если поместить генотипически одинаковые растения в экологический ряд, где ступени лимитирующего фактора расположены от пессимума до оптимума, то фенотип признака образует линию регрессии. Помещенные в эти условия растения разных генотипов по фенотипу образуют ряд линий регрессии, различающихся между собой параметрами векторов (направление и угол наклона). Чем больше различаются линии регрессии, тем существеннее различия между генотипами по реакции на изменения экологического фактора.

В качестве лимитирующего экологического фактора принята влагообеспеченность. Изучается реакция растений в 6-9-12-15летних культурах на засуху 1972-73 годов, изменение величины текущего прироста высоты у 45-летних деревьев, динамику потери воды отделенной от дерева хвоей (водоудерживающую способность) у 40летних растений.

Культуры созданы механизированной посадкой 2-летних сеянцев в плужные борозды по схеме (3×0,75 м) в условиях свежего бора в Республике Марий Эл. В августе 1973 года после двух засушливых годов растения сосны выглядели неодинаково. Одни были здоровые без признаков повреждения и депрессии жизнеспособности (категория 1), у других приросты небольшие, хвоя скучена на них (2), у третьих усохли приросты последних двух лет, но хвоя еще не опала (3), четвертые усохли полностью (хвоя тоже не опала) (4). Среди всех категорий жизнеспособности были растения с нормальной, слабо, средне и сильно деформированной корневой системой. Чем сильнее деформирована корневая система, тем меньше доля здоровых и больше доля усохших растений. Чем старше возраст культур, тем больше здоровых и меньше усохших растений. Эти положения согласуются с теорией и практикой искусственного лесовосстановления. С точки зрения внутривидового полиморфизма представляют интерес 4 % усохших растений с нормальной корневой системой и 20 % здоровых, но с сильно деформированными корнями. Вектор между этими группами растений представляет собой направление возрастания индивидуальной засухоустойчивости. Статистическая обработка показала достоверность результатов опыта.

Деревья в старшем возрасте реагировали на засуху снижением текущего прироста в высоту. При этом реакция деревьев разных форм была неодинакова. Засухоустойчивые деревья росли в эти годы лучше, чем в среднем весь древостой, а чувствительные к засухе хуже, что продемонстрировано на примере двух 45-летних растений в естественном сосняке брусничниковом, II класса бонитета в учебном лесхозе Республики Марий Эл. Засухоустойчивые деревья теряют воду медленнее чувствительных деревьев. При этом ранг дерева в древостое в течение года не изменяется. Степень относительной приспособленности генотипов зародышей у деревьев разных категорий засухоустойчивости изучена по локусам, контролирующим эстеразы.

Уже на стадии семян проявляется неодинаковая приспособленность генотипов. Она продолжается на этапе выращивания посадочного материала. Преимущество имеют более засухоустойчивые сеянцы. Действие отбора в их пользу проявляется в процессе формирования естественных древостоев. Анализ участка лесного массива в Заледеевском лесхозе Красноярского края (по данным М.М. Котова), представленного тремя ярусами сосны (11–20, 41–60, 81–100 лет) в условиях сухих и влажных боров показал, что спектр изменчивости показателя уровня засухоустойчивости растений уменьшается по мере увеличения возраста древостоя. При этом чувствительные к засухе растения выпадают при изреживании древостоя интенсивнее. За счет расщепления в семенном потомстве вновь спектр изменчивости расширяется. Так осуществляется стохастический процесс изменения фенотипической структуры популяции при смене поколений.

В боровых условиях Среднего Поволжья (A_1, A_2, A₃) засухоустойчивая категория деревьев в спелом возрасте на 3,5–4,0 % выше, на 7–22 % толще в диаметре и на 10,0–57,9 % больше по объему ствола, чем среднее дерево древостоя. На мокрых сфагновых болотах приоритеты меняются (таблица 3).

Таблица 3 – Размеры стволов деревьев, различающихся по степени засухоустойчивости (в % от средневыборочных)

(по данным М.М. Котова, 1997)

Методика ранней диагностики. Оценка осуществляется в период с третьей декады августа до конца октября. Необходимое оборудование: весы, позволяющие фиксировать массу хвои до пяти граммов с точностью два знака после запятой (удобны весы типа ВЛКТ-500); помещение для высушивания хвои; ящики виноградные или помидорные лотки; журналы для записей; ножницы; этикетки из бумаги размерами 10×30 мм и 10×15 мм; нитки; ведра; вода; калькулятор; сушильные шкафы.

У 200 двухлетних сеянцев, случайно отобранных по диагонали поля питомника, измеряют высоту. По данным измерений вычисляют среднюю (H). На первом этапе отбирают сеянцы, у которых высота Н≥1,3H, остальные бракуют. На отобранные сеянцы навешивают этикетки 10×15 мм с номером. Нумерация произвольная в возрастающем порядке. Второй этап оценки включает расчет t₅₀. Для этого с середины прироста второго года у пронумерованных растений берут по 20 хвоинок, к пучку хвои привязывают этикетку 10×30 мм с номером сеянца и опускают в воду примерно на 24 часа. За это время в помещении нарезают листочки чистой бумаги размером 100×150 мм в количестве, равном числу образцов хвои, протирают ящики или лотки от мусора, готовят журнал для записей по ниже следующей форме (таблица 4).

Таблица 4 – Журнал селекционной оценки сеянцев сосны на питомнике ...... лесничества, ....... лесхоза.

Дата взятия образцов .......................

Количество образцов ............шт.

Через 24 часа пучки хвоинок извлекают из воды, развязывают, на приготовленный листочек бумаги (100×150) переписывают с этикетки номер образца. Хвоинки протирают чистой тряпочкой до исчезновения с поверхности следов воды, взвешивают с точностью до сотой доли грамма и раскладывают на листок бумаги с номером образца. В журнал записывают номер образца и его сырую массу (например, 1 – 0,96; 2 – 1,23; 3 – 1,12 и т.д.). Так поступают совсеми образцами. Через каждые 24 часа образцы хвои взвешивают снова. Данные заносят в следующие колонки журнала (например, по первому образцу 0,75; 0,64; 0,59; по второму – 0,92; 0,74 и т. д). Взвешивания прекращают, когда хвоя потеряет более половины содержащейся в ней воды, а это зависит от фенологического состояния хвои к моменту сбора образцов, продолжительности насыщения их водой.

Если обозначить сухую массу через x, содержание воды через y, то сырая масса хвои составит:

При потере 50 % воды масса хвои будет:

Для хвои с 80 % влажностью, когда х = 0,2, у = 0,8 – m₁ = 0,6 m.

После того, как хвоя потеряла 53 % воды, ее высушивают в сушильных шкафах при 95ºС до абсолютно сухого состояния и записывают в графу 9. Данные обрабатывают на ЭВМ или вручную.

Порядок обработки на примере образца № 1. Вычисляют массу воды в сырой хвое (0,96 – 0,29 = 0,67), массу потерянной воды (0,96 – 0,75 = 0,21; 0,96 – 0,64 = 0,32 и т.д.), рассчитывают количество потерянной воды в процентах от ее первоначального содержания: 0,21:0,67 х 100 = 31; 0,32:0,67×100 = 48 и т.д. Далее методом интерполяции рассчитывают t₅₀.

t₅₀₌ {[(72-48):(56-48)]×(50-48)+48} = 54,

где: (72–48) – количество часов между двумя взвешиваниями, во время которых хвоя перешла через показатель t₅₀ ( для образца № 1 это время между 17 часами 25 августа и 17 часами 24 августа); (56– 48) – это количество потерянной воды в процентах по состоянию на 25 августа и 24 августа; 50 – искомый процент потери воды; 48 – процент потерянной воды на 24 августа.

По данным t₅₀ составляют ряд распределения, вычисляют среднее значение t₅₀ и среднее квадратическое отклонение σ.

Далее отбирают сеянцы со значением t₅₀ ≥ t₅₀+ σ.

Количество отобранных растений составит около 3,06 % от общего количества, так как вероятность отбора растений со значением H ≥ H+ σ и t₅₀ + σ определяется как произведение вероятностей отдельно взятых событий (0,175×0,175 = 0,0306 или 3,06 %).

На отобранные сеянцы привязывают ленточки из материала, по окраске контрастного зеленой хвое. Весной их выкапывают и пересажывают.

Чтобы избежать ошибок в оценке и отборе растений, нужно обеспечить сравнимость растительных образцов, так как динамика водоотдачи у хвои очень чувствительна к внешним условиям. Поэтому необходимо для оценки брать только здоровые растения, в пределах одной оцениваемой партии агротехника выращивания растений, а также дата сбора образцов хвои, продолжительность насыщения их в воде, условия высушивания должны быть одинаковыми. Семена – местного происхождения.

В культуре или естественных молодняках к взятию образцов необходимо подходить еще более внимательно, так как водоотдача зависит от места взятия хвои в кроне дерева и возраста хвои. С учетом эндогенной изменчивости образцы хвои следует брать с середины прироста центрального стволика текущего или прошлого года.