Текст книги "Основы биогеографии"

Африканское подцарство занимает огромные пространства, простирающиеся в Африке приблизительно между двадцатыми градусами северной и южной широт с присоединением юго-западных и юго-восточных прибрежий Аравии. Пустыня Калахари составляет предел подцарства на юге африканского материка. Горные страны Абиссинии и большинство остальных способствуют разнообразию климата и растительности, которая представлена здесь тремя типами сообществ. I тип – настоящие гидромегатермы – тропические вечнозеленые леса, состоящие из гигантских деревьев разнообразнейших семейств. Они занимают большую часть бассейна Конго, Гвинейское прибрежье и отчасти страны верхнего Нила. II тип – саванны и леса с опадающими в засушливый период без дождей листьями, а он продолжается больше 3 месяцев. Сюда относятся бассейны среднего и верхнего Нигера, озера Чад, отчасти озерной страны и бассейна Замбези. Саванны представляют собой не что иное, как тропические травяные степи, травы которых вырастают нередко выше всадника с его лошадью и даже выше слона. В сухое время эта растительность высыхает, уподобляясь бесконечному гигантскому и спелому хлебному полю. Отдельные кустарники и деревья, перелески и рощи в саваннах не редкость. III тип – горные леса и луга, напоминающие своим составом, особенно в верхних пределах, растительность умеренных и даже холодных стран, поскольку среди африканских гор немало переходящих за линию вечных снегов. Повсюду, кроме гор, имеются Пальмы, среди которых Масличная гвинейская пальма, свойственная почти исключительно влажным тропическим лесам, а Пальма делеб и отчасти Кокосовая пальма – западной части области. Финиковая пальма еще попадается на северной окраине подцарства, но южнее она замещается пальмой дум, единственной пальмой с разветвленным стволом. Знаменитый Баобаб встречается часто в лесах саванн, начиная приблизительно с 35–36° с. ш. и почти до тропика Козерога. Все тропические культурные растения здесь успешно выращиваются. Отсюда родом, из западного угла Африки при Красном море, Кофе арабика.

Южноафриканские пустыни Калахари и Намиб характеризуются также особым составом флоры и особыми растительными формациями. Господствуют здесь засухоустойчивые растения: много суккулентов, особенно из родов Молочай, Алоэ и Мезембриантемум. Особой же достопримечательностью этих самых жарких пустынь мира является палеоэндемик Вельвичия удивительная.

Мадагаскарское подцарство. Сюда относится флора Мадагаскара, которая богата и своеобразна. Тропические леса здесь в полном развитии, особенно в восточной прибрежной полосе. Во внутренней гористой части имеются горные саванны, а при южной оконечности сухие степи. Флора острова имеет сродство с африканской и индийской, но чрезвычайная самобытность ее выражается в присутствии 9 эндемичных семейств и более 300 эндемичных родов, а среди видов, например, известного Дерева путешественников. Остальные группы островов – Сейшельские и Маскаренские – тоже богаты эндемичными растениями. Так, на Сейшелах, где произрастают до 60 эндемических видов, растет знаменитая Сейшельская пальма с огромными чаще одно-семенными плодами (масса 10–18 кг), созревающими за 10 лет.

Индо-Малезийское подцарство занимает территорию, явно уступающую по величине Индо-Африканской. Она охватывает Индокитай, Цейлон, ряд других островов Тихого океана. Важнейшие из них Зондские, Филиппинские. Одна из характерных особенностей; подцарства – большая насыщенность видами. А. Гризебах насчитывает здесь 20000 видов, из коих не более четверти общих с другими странами. Много, гораздо больше, чем в Африке, видов Пальм. Среди них выделяются часто встречающиеся в муссонных лесах Пальмы: ротанговая, арековая, аренга, двоякоперистая, кариота и др. Из других систематических групп, придающих своеобразие флоре, отметим Хлебное дерево, Камфорный лавр, Черный перец. Здесь же (на о-ве Суматра) встречается своеобразный паразит – Раффлезия Арнольда, тело которой предельно редуцировано, и хорошо развиты лишь гаустории, внедряющиеся в ткани хозяина – ротанговой пальмы. Цветок же раффлезии достигает рекордной величины – 1 м в диаметре.

Растительный покров физиономически относительно однообразен. Доминируют дождевые и муссонные леса. Из возделываемых здесь культур местного (автохтонного) происхождения Саговые пальмы, Черный перец, Мускатный орех, Гвоздичное дерево, Индигофера и др.

Полинезийское подцарство делится на Полинезийскую и Гавайскую области. Полинезийская область, которая включает полинезийские острова Лайн, острова Кука, острова Общества, Туамоту и др. и имеет небольшое число эндемичных родов в составе флоры (среди которых Гуамия, Метатрофис, Рейнольдсия, Тахития, Склеротека, Пелагодокса и др). Большинство из перечисленных родов включают по 1–2 вида, на их фоне выделяются роды Рейнольдсия с 14 видами и Фитчия (7 видов).

Гавайская область – одна из самых небольших по территории: в нее входят только Гавайские острова и атолл Джонстона. Тем не менее, флора ее очень своеобразна, за что эту область и выделяют как вполне самостоятельную. Флора Гавайской области носит ярко выраженный иммиграционный характер. Доминируют индо-малезийские виды, а австралийские лишь незначительно уступают северо-американским. Флора относительно бедна: число родов не превышает 230, полностью отсутствуют Хвойные, а также порядки Магнолиецветные и Перечноцветные; очень мало представителей семейства Орхидные. Однако, видовой эндемизм необычайно высок: из 2700 видов 97 % эндемики.

Новокаледонское подцарство, помимо острова Новая Каледония, включает в себя также прилегающие к ней малые острова Луайоте и Пен.

На территории подцарства отмечено наиболее ярко выраженное явление эндемизма в мире, проявляющееся на уровне не только видов, но и родов, и даже семейств. Здесь несколько эндемичных семейств, более 130 эндемичных родов, а число эндемичных видов превышает 2400, что составляет более 80 % флоры.

Среди эндемичных семейств – Амборелловые, Страсбургериевые, Онкотековые, Паракрифиевые и Феллиновые. Интересно, что среди эндемичных родов многие не монотипны, но наоборот, насчитывают 10–20 видов. Это свидетельствует об интенсивном видообразовании именно на этой территории. Вместе с тем, наличие многих относительно примитивных родов указывает на древность самой флоры.

Неотропическое царство (Неотропис) занимает южную оконечность Флориды, Центральную Америку южнее оконечности полуострова Калифорния, острова Вест-Индии и бoльшую часть Южной Америки к северу от 30° ю. ш. Оно характеризуется 25 эндемическими семействами, среди которых Канновые, Куиновые, Настурциевые Циклантовые, Калицеровые, Биксовые и др., и сотнями эндемических родов. Разнообразие таких крупных семейств как Бромелиевые и Кактусовые почти целиком приходится на это царство. На его территории произрастают очень разнообразные эндемические представители семейств Перцевые, Лавровые, Баобабовые, Пальмы, Орхидные, Бобовые, Диллениевые и др. Здесь родина Кокосовой пальмы, Гевеи бразильской, Хинного дерева, Маниока и многочисленных представителей семейства Пасленовые.

Флористическое богатство неотрописа В. Алехин характеризует так: Бразилия – 40 000 видов, Мексика – 7040, Венесуэла – 6800, Куба – 7000, Чили – 5500, Парагвай—4200.

Неотропическое царство дифференцировано на несколько (3–5) флористических областей.

Флора Центральноамериканской области, расположенной в южной части Северной Америки (п-ов Калифорния, большая часть Мексиканского плоскогорья) представлена самобытными автохтонными родовыми систематическими группами и отдельными, исключительно характерными видами, доминирующими в растительных ассоциациях и придающими им своеобразный колорит. На Мексиканском плато – мощной возвышенности с засушливым и жарким климатом – преобладают полупустыни с доминированием кактусов (около 500 видов). Один только род Маммиллярия охватывает примерно 240 видов, из которых 224 эндемичны. Из семейства Кактусовые прежде всего бросаются в глаза Эхинокактус, Цереус, Опунция; из семейства Амариллисовые отметим эндемичный род Агава. Некоторые его виды создают характерный ландшафт. Установлено, что виды названных семейств, как и некоторые виды семейства Лилейные, имеют в Мексике центр своего развития. Именно отсюда они распространились к северу и югу. Но на территории Центральноамериканской области они формируют высокие заросли, характерные толь ко для нее. Из семейства Розоцветные доминирует Аденостома, формирующая труднопроходимые заросли колючих кустарников (чапараль). В депрессиях рельефа (вблизи водоемов, в поймах рек) растут саговники – виды родов Цератозамия и Дион. Здесь же встречается Болотный кипарис. В Центральноамериканской области явно доминируют пустынные и полупустынные растительные формации. Мексика – отечество диких родичей ряда важнейших культур: Кукурузы, Хлопчатник, Агава, Юкка, Подсолнечник, Тыква, Ваниль. Издавна введено в культуру дерево Авокадо.

Тропическая область охватывает южную часть Флориды, центральную часть Американского континента и большую часть Южной Америки до 40° с. ш. (кроме Анд). Расти тельность тропической области представлена преимущественно дождевыми тропическими лесами. В условиях засушливого климата характерны редкостойные леса – каатинги, а также саванны. На пространствах наиболее аридных нагорий расположены полупустыни. Одна из наиболее значительных достопримечательностей тропической области – величайшая в мире низменность бассейна р. Амазонки. Она раскинулась на площади около 5 млн. км². Тут сосредоточен центр видового разнообразия пальм. Общее число составляет 200 видов, из них около 60 видов эндемичны. Здесь же произрастает Теоброма какао. Аборигены Южной Америки – индейцы еще до появления Колумба приготавливали из зерен какао и кукурузы напиток «чако-латль», который и дал название шоколаду.

Оригинальность флоры тропической области из однодольных составляют роды семейства Пальмы: Атталея, Ореодокса и др.; из двудольных – род Дуб, представленный особыми новосветскими видами: Дубами изменчивым, коста-риканским, войлочным; виды рода Цезальпиния, Орех, а из семейства Магнолиевые – оригинальный Дримис. Особый интерес представляет известный каучуконос из семейства Молочайные – Гевея бразильская. В водах р. Амазонки растет всемирно известная Виктория королевская. Особый видовой состав имеют типичные для этих мест формации жестколистных лесов – каатинга: Шерстяное дерево и Кавалинезия из семейства Баобабовые. Обычны здесь виды родов Мимоза, Молочай. Представлены здесь и свои новосветские саванные леса, которые в Венесуэле называют льянос, а в Бразилии и Аргентине – кампос. Видовой состав здешних саванн тоже своеобразный – новосветский. Древесные породы имеют зонтиковидные кроны; это виды рода Кассия (сем. Цезальпиниевых), Анакардиум (сем. Фисташковые), Ропалия (сем. Протейные) и др. В травяном покрове преобладают злаки – виды родов Просо, Бородач, Паспалум.

Для Тропической области Неотрописа характерны и степные растительные формации – пампасы. Их также формируют главным образом злаки.

Андийская область включает западную территорию Южной Америки – Анды и прилегающую к Тихому океану узкую полосу суши, примерно в границах от 8° с. ш. до 50° ю. ш. Большая протяженность вдоль всего западного побережья Южной Америки соответствует значительному разнообразию флористического состава. Четкие различия по характеру растительности представляют восточные склоны Анд, где господствуют влажные леса. На западных склонах почти полностью преобладают полупустыни и пустыни. На значительных высотах представлены горные степи и луга. Оригинальность флористического состава области определяют пальмы Ореодокса и Цероксилон, Хинное дерево (Цинхона), Кокаиновое дерево. Аридные территории заняты засухоустойчивыми видами родов Табак, Кротон, Просопсис. Здесь же встречается замечательное дынное дерево Карика папайя, возделываемое в тропиках обоих полушарий. В высокогорьях выступают на первый план жестколистные виды кустарников – представители родов Коллеция, Акация, Эспелеция. Из кактусов встречается Цереус перувианский. В травяном покрове доминирует Ковыль. Андийская область – родина картофеля. В южных провинциях распространены формации сухих верещатников, где хорошо представлены подушковидные виды из семейства Зонтичные, местные виды рода Ковыль, а также виды северных (биполярных) родов вроде Примулы, Барбариса, Смородины и др.

Приведенный беглый сравнительный анализ свидетельствует о близости флор Неотропического царства и тропической Африки. Примерно 80 видов только цветковых растений встречается во флорах обоих континентов. Среди них Винная пальма. Еще больше общего между флорой мангровых зарослей западных берегов тропической Африки с манграми восточных берегов Южной Америки. Общность флор объясняют контактами этих материков в геологическом прошлом.

Капское царство (Капензис) – самое маленькое по площади, ограниченное южной оконечностью Африканского материка примерно от 35° ю. ш. В составе его флоры 7 небольших эндемических семейств (Груббиевые, Роридуловые, Бруниевые, Пенэевые, Греевые, Гейссоломовые и Ретциевые) и множество очень своеобразных эндемических представителей семейств Аизооновые, Протейные, Амариллисовые, Ирисовые, Сложноцветные, Вересковые и некоторых других.

Флора Капского царства необыкновенно богата (около 7000 видов). Очень характерны вечнозеленые растения семейства Вересковые, рода Эрика, насчитывающего около 450 видов, многочисленные Кисличные, Амариллисовые, Ирисовые и др. Капская флора – неисчерпаемый источник декоративных растений, особенно луковичных и клубнелуковичных однодольных, родина пеларгоний, в обиходе называемых геранями.

Австралийское царство (Аустралис) располагается на территории Австралии, Тасмании и ближайших к побережью Австралии мелких островов. Оно самое изолированное, а флора его очень самобытна и богата. Из примерно 12 000 видов около 75 % составляют эндемики, что связано с ранним обособлением континента. Около полутора десятков эндемических семейств, в том числе Филлоглоссовые из плаунообразных, Австробэйлиевые, Цефалотовые, Брунониевые. Здесь находятся центры разнообразия семейств Казуариновые, Эвпоматиевые, Питтоспоровые, Ксантореевые, Эпакрисовые и некоторых других, а такие семейства как Миртовые, Орхидные, Сложноцветные Маревые, Бобовые, Протейные, Ногоплодниковые богато представлены эндемическими родами и видами.

Исключительную роль играют здесь многочисленные (около 600) виды рода Эвкалипт из семейства Миртовые. Ареал рода практически не выходит за пределы царства. Эвкалипты очень разнообразны: от величайших в мире деревьев высотой 150 м до небольших кустарников. Широко представлены виды родов Акация (около 500 видов), Казуарина и др.

Голантарктическое царство (Голантарктис) охватывает южную часть Южной Америки, Огненную Землю, Новую Зеландию, острова южнее 40° ю. ш. (кроме Тасмании) и отдельные участки побережья Антарктиды. В целом относительно бедная флора этого царства (флора Огненной Земли насчитывает всего 615 видов цветковых, Фолклендских о-вов – 115) проявляет такое неожиданное для столь сильно фрагментарной территории единство, что в его пределах не выделяют подцарств в отличие от Голарктического и Палеотропического царств со значительно менее фрагментарными территориями. Специфику Голантарктическому царству придают в первую очередь 10 моно– и олиготипных эндемических семейств (Лакторисовые, Гекторелловые, Франкоевые, Галофитовые и др.), а также значительное число эндемических родов и видов из широко распространенных семейств Злаки, Осоковые, Колокольчиковые, Сложноцветные и др. Для северных регионов этого царства типичны разнообразные виды родов Араукария, Антарктический бук, Лютик, Ситник и др.

Основные фитохории России

Территория России почти целиком находится в границах Бореального подцарства Голарктического царства. Почти вся российская территория приходится на самую крупную голарктическую область – Циркумбореальную, и лишь Приморье, Южный Сахалин, южные Курильские острова и небольшие площади Приамурья и Восточного Забайкалья располагаются в зоне Восточноазиатской области. Древнесредиземноморское подцарство представлено на территории России северо-восточной окраиной Средиземноморской области и северо-западной оконечностью Ирано-Туранской области.

Циркумбореальная область не имеет эндемических семейств, но содержит около 50 эндемических родов из семейств Гвоздичные (1 род), Крестоцветные (7–9), Зонтичные (11), Бурачниковые (5), Валериановые (1), Орхидные (3), Злаки (1) и др. и свыше 100 эндемических видов, далеко не все из которых обитают на территории России. Эта область в пределах России представлена рядом провинций:

• Арктическая циркумполярная провинция охватывает всю северную безлесную часть нашей страны. Она ограничена с севера Северным Ледовитым океаном, а с юга – северной границей лесов. Для этой провинции характерна бедность флоры, суммарное число видов которой не превышает 1500. В то же время здесь имеется около 100 эндемических видов и подвидов из родов Крупка, Камнеломка, Ясколка, Лютик, Мак, Осока, Мытник, Остролодочник, Астрагал и др.;

• Североевропейская провинция примыкает к Арктической с юга и ограничена с юга северной границей хвойно-широколиственных лесов; в широтном направлении она простирается от западной границы России в Мурманской области и Карелии до Тиманского кряжа и Верхнекамской возвышенности. Флора ее значительно богаче, чем в предыдущей провинции, но содержит всего около 10 эндемических видов из родов Василистник, Арника, Верблюдка, Солнцецвет, Кизильник и др.;

• Восточноевропейская провинция занимает бóльшую часть европейской России от северной границы хвойно-широко-лиственных лесов на юг до побережья Азовского моря и линии Кубань – Волгоград, выклиниваясь на востоке в районе Южного Урала. Эта провинция характеризуется 60–70 эндемическими видами из родов Василек, Гвоздика, Ракитник, Льнянка, Астрагал и др.;

• Эвксинская провинция представлена в России крошечным участком Черноморского побережья Кавказа к юго-востоку от Туапсе. Для нее характерны 3 эндемических монотипных рода (Лепидотрихум, Химсидия, Мегакарион) и более 200 эндемических видов из родов Ель, Пихта, Береза, Лещина, Колокольчик и др. Большинство этих эндемиков обитает за пределами России;

• Кавказская провинция примыкает к Эвксинской провинции с северо-востока. Она охватывает Предкавказье и Северный Кавказ, будучи ограниченной с севера Восточноевропейской провинцией и простираясь на юг за границу России. На территории провинции обитает 5 эндемических родов (Ложносмолка, Симфиолома, Псевдобеткея, Тригонокариум и Кладохета) и не менее 200 эндемических видов из родов Ясколка, Крупка, Горечавка, Астрагал, Гусиный лук и др.;

• Западносибирская провинция располагается в основном в пределах Западносибирской низменности от зоны тундр на севере до южной границы России и далее – в северный степной Казахстан. Для нее характерны не эндемические таксоны, которых здесь нет, а отсутствие как свойственных более западным провинциям видов родов Дуб, Ясень, Клен, Лещина, Ольха, так и эндемических таксонов, присущих более восточным провинциям;

• Алтае-Саянская провинция простирается от верхнего течения Оби и Кузбасса до междуречья Селенги и Чикоя, включает предгорья Алтая и Саян, Хамар-Дабан и с юга примыкает к Байкалу. Ее южные пределы находятся в Монголии. Эту провинцию характеризуют 2 эндемических монотипных рода (Микростигма и Тридактилина) и 120–130 эндемических видов из семейств Лютиковые, Гвоздичные, Бобовые, Злаки и др.;

• Среднесибирская провинция располагается южнее Арктической между Енисеем и Верхоянским хребтом и р. Алдан, достигая на юге устья р. Баргузин, где она смыкается с Алтае-Саянской провинцией. В составе флоры этой провинции единственный эндемический монотипный род Редовския и несколько эндемических видов из разных семейств, широко распространенных в Бореальном подцарстве. Главная особенность этой провинции состоит в том, что в ее западной части находится восточный предел распространения многих западносибирских и евросибирских видов;

• Северо-восточносибирская провинция простирается от Верхоянского хребта до побережий Охотского и Берингова морей, исключая Камчатку и северные безлесные территории, входящие в состав Арктической провинции. Выделение Северо-восточносибирской провинции оправдано наличием в ее флоре эндемического монотипного рода Городковия и нескольких десятков эндемических видов из родов Лапчатка, Камнеломка, Ива и др.;

• Охотско-Камчатская провинция занимает территорию Камчатки южнее зоны лесотундры, южную часть западного побережья Охотского моря, низовья Амура и бассейн Амгуни, Сахалин севернее 51°30’ с. ш., Курильские острова к северу от Урупа, Командорские острова и – за пределами России – западные и средние Алеутские острова. В этой провинции нет эндемических родов, но многочисленны эндемические виды из родов Борец, Лапчатка, Остролодочник, Полынь, Одуванчик и др., а в северо-восточной ее части немало видов, общих с Северной Америкой;

• Забайкальская провинция включает северную часть Прибайкалья, бóльшую часть Забайкалья от междуречья Селенги и Чикоя до Приамурья и выходит на юге за пределы России. Для нее характерны почти эндемический монотипный род Бородиния и немногочисленные эндемические виды родов Лапчатка, Остролодочник, Астрагал, Крупка и других родов.

Восточноазиатская область обладает очень богатой флорой, в составе которой 14 эндемических семейств (Гинкговые, Головчатотиссовые, Троходендроновые, Тетрацентровые, Багрянниковые, Эвкоммиевые и др.) и свыше 300 эндемических родов. На территории России эта область представлена северными участками 2 своих северных провинций, флора которых, разумеется, значительно беднее:

• Маньчжурская провинция в России занимает Приамурье и Приморье. В ней обитает 6 эндемических родов (Микробиота, Мукдения, Астильбоидес, Орезитрофе, Омфалотрикс и Анемаррена) и множество эндемических видов из семейств Лютиковые, Березовые, Дымянковые, Камнеломковые, Розоцветные, Бобовые, Жимолостные и др.;

• Сахалино-Хоккайдская провинция охватывает южную часть Сахалина, южные Курильские острова и острова Малой Курильской гряды и характеризуется эндемическим монотипным родом Миякия и более чем 50 эндемическими видами родов Пихта, Борец, Береза, Ива, Астрагал, Остролодочник, Соссюреи и др.

Только небольшая часть территории России в Прикаспийской низменности (Нижняя Волга, восточная Калмыкия и восточный Дагестан) и часть Черноморского побережья Кавказа находятся в пределах Древнесредиземноморского подцарства Голарктиса.

Средиземноморская область Древнесредиземноморского подцарства, которая выделена по наличию в ее флоре 1 эндемического монотипного семейства Афиллантовые и примерно 150 эндемических родов, на территории России представлена фрагментом Крымско-Новороссийской провинции:

• Крымско-Новороссийская провинция располагается в России на Черноморском побережье Кавказа между Анапой и Туапсе. В ней нет эндемических родов, но есть эндемические виды.

Ирано-Туранская область Древнесредиземноморского подцарства характеризуется примерно 300 эндемическими родами; более 25 % обитающих в ней видов эндемичны. На российскую территорию заходит только северо-западная окраина Туранской провинции этой области:

• Туранская провинция в пределах России ограничена Прикаспийской низменностью примерно от широты Волгограда на юг до Терека. Специфику ее составляют эндемические роды Александра, Рафидофитон, Пиптоптера, Смирновия и многие эндемические виды из родов Парнолистник, Полынь, Джузгун и др.