Текст книги "Основы биогеографии"

3. бореальный – виды с основной частью ареалов, попадающих в таежную зону;

4. неморальный – виды с ареалами, приуроченными, в основном, к территории Средней Европы, притом, что восточные части этих ареалов заходят в европейскую Россию;

5. атлантический – виды областей с приморским умеренным климатом и лишь восточными частями ареалов проникающих на территорию европейской России;

6. понтический – виды, произрастающие, в основном, в степях Центральной и Восточной Европы;

7. южносибирский – по преимуществу, азиатские степные виды, не выходящие на западе за пределы Восточной Европы;

8. средиземноморский – виды засушливых областей Средиземноморья с северо-восточными частями ареалов достигающими Черноморского побережья Кавказа и Крыма;

9. евросибирский – группа видов, широко распространенных в Восточной Европе и заходящих на востоке за Урал;

10. западно-сибирский – азиатские виды, ареалы которых редко и не намного проникают западнее Урала, но бывают представлены в Восточной Европе изолированными фрагментами.

Приведенная классификация, безусловно, имеет локальный характер.

Географический анализ флоры обычно проводят вместе с ее флорогенетическим анализом, пытаясь установить генетические элементы флоры, т. е. группы видов со сходной историей заселения территории флоры. Однако выделение генетических элементов возможно только на основе хорошего знания истории ареала каждого таксона флоры, которое обязательно должно опираться на палеонтологические данные.

Эндемизм флоры

Эндемизмом флоры называют процент представленных в ней эндемических таксонов. Поскольку степень своеобразия флоры определяется в первую очередь ее эндемизмом, последний является одним из основных ее признаков. Присутствие эндемических родов или высокий процент эндемических видов во флоре свидетельствуют о ее оригинальном развитии на протяжении длительного времени. Чем более длительное время развивалась флора, тем выше в ней будет процент эндемических видов, родов и семейств.

Выявление уровня эндемизма флор позволяет выделять фитохории, то есть участки Земли со своеобразными флорами. При этом ранг фитохории определяется рангом входящих в нее эндемических таксонов. Высший ранг – ранг царства – присваивают фитохориям, содержащим эндемические семейства, подсемейства, а также значительную долю эндемических родов и видов. Многие виды и часть родов могут встречаться не по всей территории царства, но быть характерными для отдельных ее частей. Фитохории, характеризующиеся более низким уровнем эндемизма, трактуют как подцарства и области.

Из-за того, что современная ботаническая наука не выработала критериев для объективного установления ранга высшего таксона, разные систематики могут оценивать ранг одного и того же таксона по-разному. Разная оценка ранга одного и того же таксона разными специалистами конечно же отражается на оценке степени эндемизма флоры какой-либо территории, а значит, и на ранге выделяемой фитохории.

В характеристике любой фитохории фигурирует набор видов и надвидовых таксонов, границы ареалов которых проходят на разных расстояниях друг от друга. Поэтому граница фитохории – это всегда зона, и притом весьма широкая. Иными словами, границы фитохорий зачастую бывают даже менее четкими, чем границы ареалов видов.

Основные фитохории Земли

При всей сложности проведения границ фитохорий и установления их рангов ботаники-географы выработали согласительную схему флористического деления Земли на фитохории самого высокого ранга – царства. Большинство современных ботаников, следуя Л. Дильсу, и вслед за А. Л. Тахтаджяном признает 6 ниже охарактеризованных царств: Голарктическое, Палеотропическое, Неотропическое, Капское, Австралийское, Голантарктическое царство. Ниже приводится краткий обзор флористических царств и, при необходимости, лишь наиболее характерных, «знаковых» для какого-либо царства фитохорий более низкого ранга (рис. 7).

Обширнейшее Голарктическое царство (Голарктис) занимает более половины площади всей суши Земли (без территорий, покрытых материковыми ледниковыми щитами): всю Европу, все внетропическое пространство Северного полушария: внетропическую северную Африку до побережья Средиземного моря, внетропическую Азию и почти всю Северную Америку. На этой огромной территории встречается более 30 эндемических семейств, главным образом состоящих из одного рода, часто монотипного (представленного одним видом), в том числе семейства Гинкговые, Головчатотиссовые, Эвкомиевые, Троходендроновые, Пионовые, Адоксовые, Сусаковые и др. В голарктическом царстве находятся мощные центры разнообразия семейств: Лавровые, Магнолиевые, Лютиковые, Буковые, Березовые, Гвоздичные, Розоцветные, Бобовые, Зонтичные, Губоцветные, Осоковые, Злаки, Сосновые, Кипарисовые, из папоротников – Костенцовые, Многоножковые и др. Многие роды и виды этих семейств эндемичны для флоры Голарктики. Ни один из эндемических таксонов голарктического царства не распространен на всей его территории. Характерно отсутствие представителей тропических семейств (Саговниковые, Перечные, Банановые, Кактусовые), за исключением одного вида семейства Пальмовые. Нумерация на карте флористических выделов разных рангов: Голарктическое царство (1–8):

Рис. 7. Основные фитохории Земли

1. Арктическая область

2. Циркумбореальная область

3. Среднеевропейская область

4. Средиземноморская область

5. Центральноазиатская область

6. Восточноазиатская область

7. Атлантическо-Североамериканская область

8. Мадреанское подцарство

Палеотропическое царство (9–15):

9–10. Африканское подцарство

11. Мадагаскарское подцарство

12. Индо-Малезийское подцарство

13. Полинезийское подцарство

14. Гавайское подцарство

15. Новокаледонское подцарство

Неотропическое царство (16)

Австралийское царство (17)

Голантарктическое царство (18–20):

18. Магелланская область

19. Новозеландская область

20. Антарктическая область

Капское царство (21)

Территория бывшего СССР входит в Голарктику и насчитывает 155 семейств, объединяющих около 20 000 видов. Из них к семейству Сложноцветные (=Астровые) принадлежит около 2000 видов, Бобовые – около 1600 видов, Злаки (=Мятликовые) – около 1000, Зонтичные (=Сельдерейные), Крестоцветные (=Капустные) и Розановые – около 700, Гвоздичные, Губоцветные (=Яснотковые) – около 600, Осоковые и Лютиковые – около 500.

Голарктическое царство разделяют на 3 подцарства, объединяющие 9 областей. Бореальное подцарство включает флоры гумидных регионов от полярных пустынь на севере до тепло-умеренной и даже влажной субтропической (в Китае) зон на юге. Древнесредиземноморское подцарство охватывает флоры засушливых областей умеренного и субтропического климатов средиземноморского типа. Американскую часть этого подцарства обычно рассматривают как самостоятельное Мадреанское подцарство.

Большую часть Голарктического царства занимает Бореальное подцарство, в пределах которого выделены 4 флористические области. В Восточно-Азиатской области подцарства находится один из центров видообразования высших растений, особенно голосеменных и цветковых.

Бореальное подцарство по занимаемой территории (территория Европы без Средиземноморья, внетропических регионов

Азии и Северной Америки) не имеет аналогов. Характеризуется наиболее богатой флорой, в составе которой сосредоточено большинство эндемичных семейств царства, а в некоторых его областях значительное число древних семейств и родов. Здесь отмечается наиболее высокий уровень эндемизма всех рангов, включая родовой и семейственный. В пределах Бореального подцарства встречается значительное число явно первичных семейств и видов покрытосеменных, которые характеризуются признаками архаической структуры. Таковы из голосеменных Гинкговые, из покрытосеменных – многоплодниковые Магнолиевые, Гамамелисовые, Тюльпанное дерево, виды рода Лавр и др. Некоторые из них объединяют признаки однодольных и двудольных.

На территории Циркумбореальной области широко поставлены разнообразные формации лесов – как хвойных, так и широколиственных. Главные лесообразующие породы хвойных лесов составляют виды следующих родов: Сосна, Пихта, Лиственница, Ель; в Западном полушарии к ним присоединяются виды родов Тсуга и Туя. Широколиственные леса формируют разнообразные виды родов Дуб, Бук, Клен, Граб, Береза, Тополь, Ива, Ясень, Орех, Вяз и ряда других, менее заметных в составе лесных пород из родов: Каркас, Кизил, Боярышник, Рябина, Калина, Крушина и др. Кроме широко представленных здесь лесных формаций, огромные площади заняты разнообразными формациями травяной растительности. В высоких широтах преобладают болота, южнее – луга. Отчасти уже в Сибири, но особенно широко в европейской части России лесная зона под влиянием всей совокупности почвенно-климатических условий трансформируется в лесостепную, а луга пере ходят в степь. Продвигаясь на юг и юго-восток Бореального подцарства, легко наблюдать, как постепенно преображается бедная видами арктическая и таежная флора в богатую и субтропическую флору Южного Китая.

Субтропические леса Южного Китая не имеют явно доминирующих древесных пород, как, например в нашей тайге. Здесь господствуют смешанные леса, в структурно габитуальном плане немало напоминающие тропические. Среди лесообразователей часто встречаются виды родов Дуб, Каштан, Каштанопсис, Пазания, Циклобаланус, Ива. При продвижении в пределах области на север и северо-восток облик растительного покрова меняется. Смешанные леса маньчжурской провинции всецело состоят из листопадных видов покрытосеменных. В горах Маньчжурии и Амурской области хвойные породы, как в северокитайской провинции, формируют сплошные леса. В этих лесах в зависимости от почвенно-климатических условий господствует одна из лесообразующих пород.

В пределах Циркумбореальной области одно из главных мест занимает оригинальный ландшафт – сибирская тайга. Это наиболее северные леса из пород деревьев, хорошо приспособленных к суровым условиям продолжительной и холодной зимы. Простирается сибирская тайга далеко на запад – в Западную Сибирь, переходит через Урал. На севере Восточной и Западной Европы хвойные леса формируют другие лесообразующие породы. В явно «европеизированном» виде тайга достигает берегов Атлантического океана. Хвойные леса наиболее обеднены как числом видов древесных пород, кустарникового подлеска и травяного покрова, так и числом жизненных форм.

Огромные пространства, заняты светлы ми листопадными лиственничными лесами, под которыми наиболее пышно развиты травяной покров и кустарниковый подлесок.

Особый вид темнохвойной тайги формируют пихтовые и еловые леса. Плотно сомкнутые кроны вечнозеленых пород образуют густой полог. Кустарниковый подлесок и травяной покров развиты крайне слабо. Здесь хорошо представлены мхи, реже папоротники и немногие теневыносливые травянистые многолетники: кислица, седмичник европейский, майник двулистный, а из кустарничков – черника. Оригинальный тип тайги – кедрачи формирует сосна сибирская на гористых просторах Сибири. Высоко в горах особый вид сосны кедровый стланик формирует труднопроходимую чащу. В тайге на песчаных почвах обычны боры, образуемые сосной обыкновенной со скудным и однообразным травяным покровом и лишайниками, среди которых преобладают кладония оленья и цетрария исландская.

Огромные пространства лесов формируют всего пять основных лесообразующих пород: Лиственница сибирская, Ель сибирская, Пихта сибирская, Сосна сибирская (или кедровая) и Сосна обыкновенная.

Широколиственные листопадные породы, столь характерные для маньчжурской и особенно японо-китайской провинций, здесь полностью отсутствуют. Только отдельными островками в Сибири на Кузнецком Алатау и на Алтае сохранилась Липа мелколистная.

На огромном пространстве сибирской тайги мелколиственные крупноствольные породы сопутствуют лесообразующим хвойным. Только на пожарищах Ольха, Береза и Осина формируют недолговечные чистые заросли.

В сибирской тайге значительные пространства заняты болотами, преимущественно верховыми – сфагновыми, здесь в изобилии представлены характерные для наших болот виды: Клюква, Морошка, Голубика, Багульник болотный и др.

Для просторов Сибири характерен довольно однообразный ландшафт и, в частности, растительный покров. Это объясняется относительно ровным, хотя и суровым континентальным климатом, а также особенностями рельефа и почвами. Европа в этом отношении представляет полную противоположность. Близость к океанам и теплым морям, сильная изрезанность береговой линии, сложное геоморфологическое строение, разнообразные типы почв и достаточно контрастные климатические условия – все это, вместе взятое, пред определило развитие чрезвычайно пестрого растительного покрова. Действительно, на территории Европы великолепно представлены не только разнообразные, но даже контрастные типы растительности: леса хвойные и смешанные широколиственные, степи разнотравно-злаковые, злаковые, полынно-злаковые, луга горные и пойменные, болота и полупустыни. Легко представить, что флора Европы характеризуется и богатством видов, и разнообразием жизненных форм. Об оригинальности этой флоры свидетельствует высокий масштаб эндемизма. Он достигает 15–18 % общего числа видов. Конечно, столь высокий процент эндемизма можно встретить в горных регионах континента – в Восточных Альпах. Ранг эндемизма невысокий, главным образом видовой. Число эндемичных родов невелико.

Древнесредиземноморское подцарство, в пределах которого обычно выделяют 4 флористические области, со своей особой субтропической флорой занимает территорию вокруг Средиземного моря, включающую Северную Африку и юг Европы. Оно простирается далеко к западу, вплоть до Макаронезии, а также на восток – через Переднюю и Среднюю Азию до Монголии и пустыни Гоби. Флора развивалась на стыке бореальной (основное число таксонов подцарства) и тропической (например, Лавровые и Пальмы) флор, из-за чего в ней обнаруживаются связи с африканской (в частности, с капской) флорой (представители родов Виддрингтония, Пеларгония и др.). Эту флору и называют средиземноморской в широком смысле.

Северную границу этой флоры составляют мощные цепи горных хребтов Кавказа, Балкан, Альп, Пиренеев. Впервые описал ее А. Энглер (1881), обозначив как флору Древнего Средиземноморья. По сравнению со своими предшественниками А. Декандолем, Э. Буасье он значительно продвинул границы Средиземноморья на восток. Впоследствии границы средиземноморской флоры были существенно расширены, а ее таксономический ранг был поднят до подцарства (А. Тахтаджян) и даже до царства (В. Шафер).

По своей природе Средиземноморская флора в своей основе пришлая, миграционная. Она сформировалась на огромных просторах дна усохшего моря Тетис. Сюда устремились две генетически разнородные флоры: с севера и северо-востока – бореальная флора (по М. Попову, 1927 – флора Гинкго), с юга – тропическая, в основном африканская (флора Вельвичии). О стыке (столкновении) этих двух флор свидетельствуют многие виды Средиземноморья, чаще всего по своей экологии ксерофиты или геофиты, имеющие родичей во флоре Южной Африки. Прослежены близкородственные связи в серии родов цветковых, среди которых Лен, Гвоздика, Вьюнок, Шалфей, Гладиолус, Ирис.

В Западном полушарии Бореальное подцарство Голарктиса представлено Атлантическосевероамериканской областью.

Территория этой области огромна – от Атлантического побережья Се верной Америки до Великих равнин; в меридиональном на правлении от побережья Мексиканского залива до Озерной страны (южные районы Канады). В приатлантических штатах природная растительность представлена формациями лесов. Своим обликом и составом основных лесообразующих видов они напоминают леса юго-восточных провинций Восточноазиатской области (Китай, Япония). Здесь явно господствуют широколиственные листопадные породы. Виды хвойных и вечнозеленых лиственных пород встречаются сравнительно редко. К северу основные массивы канадских лесов формируют Пихты миловидная и одноцветная (темные леса) или Лиственница американская. Дальше всех продвигается на север Ель белая. По особенностям ландшафта и близости основных лесообразующих видов, канадская тайга родственна нашей сибирской. Из мелколиственных пород в ней представлены виды тех же родов (например, из видов Березы Береза бумажистая и виды Тополя, замещающие Осину).

Ближе к южным отрогам Аппалачских гор, к п-ову Флорида, в составе смешанного леса появляется все больше вечнозеленых лиственных пород. На атлантической низменности, куда входит почти весь п-ов Флорида, часто встречаются субтропические виды, в частности Пальмы, Лавры, Магнолии, Персея, Азимина и др. На юге Флориды представлены мангровые леса и встречаются некоторые виды тропической карибской и мексиканской флоры. Таковы виды родов Циперус, Сабаль и др. Подтверждается высокий ранг и масштаб эндемизма – одно семейство и около ста эндемичных или почти эндемичных родов. Большинство из них монотипны. При сопоставлении и анализе флор мира ученые еще в начале прошлого века обратили внимание на парадоксальный факт, а имен но флора Юго-Восточной Азии генетически более близка не к соседней европейской, а к заокеанской флоре атлантических штатов Северной Америки. Родство этих флор выражается в наличии не только родов, но близких замещающих (корреспондирующих) видов. Американский ботаник Аза-Грей (1846) объяснил эти факты обменом видами между

Азией и Северной Америкой, предполагая контакт между континентами в геологическом прошлом.

Область Скалистых гор простирается на Тихоокеанском побережье Северной Америки и представлена горными системами от Аляски до Нью-Мексико (Западная Канада и США). Господствуют здесь формации хвойных лесов, крайне своеобразных во флористическом отношении. Состав лесообразующих видов настолько богат, что не имеют аналогов. Кроме видов, соответствующих хвойным Восточной Азии, здесь сформированы местные (автохтонные) виды: Тсуги канадская и западная, Туя складчатая, Псевдотсуга Мензиса, Сосны тяжелая и скрученная. В составе этих лесов встречаются широколиственные листопадные породы. На юге области от устья р. Орегон до Калифорнийского залива и в глубине континента расположена территория, отличающаяся более мягким климатом. Здесь сосредоточено около 30 видов хвойных пород. Среди них великаны мира растений Секвойядендрон гигантский, Секвойя вечнозеленая и другие. В подлеске много мелколиственных вечнозеленых кустарников. Особое своеобразие флоре придают типично новосветские виды покрыто семенных вроде древовидных представителей семейств Лилейные (род Юкка), Кактусовые и Пальмы (Притчардия). Эндемизм преимущественно видового ранга, причем наиболее богаты эндемичными родами и видами семейства: Крестоцветные, Камнеломковые, Розоцветные, Сложноцветные и др.

Флора Мадреанского подцарства, расположенного на юго-западе Северной Америки и на Мексиканском нагорье, длительное время развивалась изолированно, и потому в нем есть несколько эндемичных семейств – Коссосомовые, Фукьериевые, Симмондсиевые и Птеростемовые, много эндемичных и почти эндемичных родов (около 10 %) и видов (около 40 %).

К югу от Голарктики, между двумя тропиками расположены два флористических царства: в восточном – Палеотропическое (Paleotropis) и в западном полушарии – Неотропическое (Neotropis).

Палеотропическое царство по своей территории стоит на втором месте после Голарктического. Оно занимает огромные пространства в Африке (к югу от пустыни Сахара, за исключением небольшой юго-западной оконечности континента – Капского флористического царства – см. ниже), юго-западную часть Аравийского п-ова, Новую Гвинею, тропические острова в Тихом океане (Филиппины, Малайский архипелаг, а также о-ва Фиджи, Самоа, Сандвичевы и др.). Таким образом, оно охватывает тропики Старого Света, за исключением Австралии, и почти всех тропических островов Тихого океана.

Несмотря на чрезвычайную расчлененность и распыленность этого царства, палеоботанические данные свидетельствуют о единстве его флоры, наиболее древней и наиболее консервативной. Только богатейшей флоре палеотропиков свойственны около 40, как правило, небольших семейств: Дегенериевые, Пандановые, Имбирные, Банановые, Непентовые и др. со множеством эндемических родов и видов из семейств Пальмы, Орхидные, Бобовые, Молочайные и др.

Из-за того, что территории, занятые палеотропическим царством, сильно изолированы друг от друга, флора его настолько неоднородна, что в нем правомерно выделить 5 флористических подцарств Африканское, Мадагаскарское (включая Маскаренские, Коморские, Амирантские и Сейшельские острова), Индо-малезийское (включая острова к востоку от Новой Гвинеи вплоть до Самоа), Полинезийское (Гавайские острова, острова Полинезии и Микронезии от Марианских и Каролинских на западе до Туамоту, Пасхи и Сала-Гомес на востоке) и Новокаледонское подцарства.