Текст книги "Основы биогеографии"

Помимо сохранения редких видов растений болота важны как места распространения многих доминантов и участников болотных растительных ассоциаций, в частности: Очеретника белого, Осоки топяной, Шейхцерии болотной, Росянок круглолистной и английской, Голубики, Морошки, Сфагнумов – нежного, красноватого, бурого, балтийского. Данные виды произрастают только на болотах и более нигде не встречаются.

Смешанные и широколиственные леса тянутся прерывистой полосой, вклиниваясь в подножье Саянских гор. Для смешанных лесов характерно значительное видовое разнообразие деревьев и кустарников. На западе из широколиственных наиболее обычны Липа мелколистная, Дуб черешчатый, Клен остролистный, Ясень высокий. Из мелколиственных широко распространены Береза, Осина, Тополь черный (осокорь) и др. На востоке среди широколиственных видов можно назвать Липу амурскую и Л. маньчжурскую, Дуб монгольский, Ясень маньчжурский, Вяз лопастной и др.

Лесная зона издавна служит важнейшим резервом сельскохозяйственного производства. На месте сведенных лесов возделывают озимую рожь, озимую и яровую пшеницу, овес, ячмень, горох, гречиху, просо, люпин, клевер, лен-долгунец, картофель, кукурузу, подсолнечник, хмель и др. Получают высокие урожаи свеклы, моркови, капусты, редиса, томатов, огурцов, лука и др. В большом ассортименте выращивают плодовые и ягодные культуры: яблони, груши, сливы, вишни, землянику, смородину красную и черную, крыжовник, облепиху, малину. В южных районах лесной зоны возделывают абрикос, виноград, грецкий орех, кизил и др.

Широколиственный лес характеризуется по сравнению с таежным прежде всего большим разнообразием древесных пород. Древесных пород здесь значительно больше, чем в тайге, – иногда их можно насчитать до десятка. Причина видового богатства деревьев заключается в том, что широколиственные леса развиваются в более благоприятных природных условиях, чем тайга. Здесь могут расти требовательные к климату и почве древесные породы, которые не переносят суровых условий таежных районов.

В дубравах встречаются такие деревья, как дуб черешчатый, липа мелколистная, два вида клена – остролистный и полевой, ясень обыкновенный, ильм, вяз, дикая яблоня, дикая груша.

Для широколиственного леса характерно то, что различные древесные породы, входящие в его состав, имеют разную высоту, образуя как бы несколько групп (ярусов) по высоте. Самые высокие деревья – Дуб и Ясень, более низкие – Клен остролистный, Вяз и Липа, еще более низкие – Клен полевой, Яблоня лесная и Груша обыкновенная. Однако отчетливо выраженных ярусов, хорошо отграниченных друг от друга, деревья, как правило, не образуют. Доминирует обычно дуб, остальные древесные породы чаще всего играют роль спутников.

Достаточно богат в широколиственном лесу и видовой состав кустарников. Встречаются Орешник, два вида Бересклета – бородавчатый и европейский, Жимолость лесная, Крушина ломкая, Шиповник и некоторые другие. Разные виды кустарников тоже могут сильно различаться по высоте. Кусты Орешника, например, нередко достигают высоты 5–6 м, а кустики Жимолости почти всегда бывают ниже человеческого роста.

В широколиственном лесу обычно хорошо развит травяной покров. Многие растения имеют более или менее крупные, широкие листовые пластинки, за что их называют дубравным широкотравьем. Одни из трав, встречающиеся в дубравах, всегда растут одиночными экземплярами, никогда не образуя густых зарослей. Другие, напротив, могут почти сплошь покрывать почву на большом пространстве. Такими массовыми, доминирующими растениями в дубравах Средней России чаще всего оказываются Сныть обыкновенная, Осока волосистая и Зеленчук желтый (о них будет подробно рассказано ниже).

Почти все травянистые растения, обитающие в дубравах, – многолетники. Продолжительность их жизни измеряется нередко несколькими десятилетиями. Многие из них плохо размножаются семенами и поддерживают свое существование в основном за счет вегетативного размножения. У таких растений, как правило, есть длинные надземные или подземные побеги, которые способны быстро расползаться в разные стороны, захватывая новую территорию.

Надземная часть многих представителей дубравного широкотравья осенью отмирает, а зимуют лишь корневища и корни, находящиеся в почве. На них имеются особые почки возобновления, из которых весной вырастают новые побеги. Однако среди видов дубравного широкотравья есть и такие, у которых надземная часть остается зеленой и в зимнее время. К растениям подобного рода относятся Копытень европейский, Осока волосистая, Зеленчук желтый.

Среди травянистых растений, развивающихся в среднерусских дубравах, особый интерес представляют так называемые дубравные эфемероиды. Примером их могут быть различные виды родов Хохлатка, Гусиный лук, Ветреница лютиковая, Чистяк весенний. Эти небольшие, сравнительно низкорослые растения удивляют нас своей необычайной «торопливостью». Они появляются на свет тотчас же после схода снега, а их ростки пробиваются иногда даже сквозь еще не успевший растаять снежный покров. В это время года довольно прохладно, но эфемероиды тем не менее очень быстро развиваются. Через неделю-другую после появления из-под снега на свет они уже цветут, а еще через две-три недели у них созревают плоды с семенами. Плодоносящие побеги многих видов при этом желтеют и полегают на землю, а затем надземная часть их засыхает. Ранняя весна наиболее благоприятна для их развития, так как в это время года, когда деревья и кустарники еще не оделись листвой, в лесу очень светло. Влаги же в почве в этот период вполне достаточно. А высокая температура, такая, как летом, эфемероидам совсем не нужна.

Все эфемероиды – многолетние растения. После того как в начале лета их надземная часть засыхает, они не погибают. В почве сохраняются живые подземные органы – у одних клубни, у других луковицы, у третьих более или менее толстые корневища. Эти органы служат вместилищами запасных питательных веществ, главным образом крахмала. Именно за счет заранее запасенного «строительного материала», так быстро развиваются весной стебли с листьями и цветками. У ряда эфемероидов (Медуницы неясной) позднее появляются вегетирующие побеги совсем иного рода, способные переносить затенение.

Эфемероиды характерны для наших среднерусских дубрав. Их насчитывается в общей сложности до десятка видов. Цветки их имеют яркую красивую окраску – лиловую, голубую, желтую. Когда таких растений много и все они цветут, получается пестрый красочный ковер.

Помимо травянистых растений, в дубравах на почве встречаются и мхи. Однако в этом отношении дубравы сильно отличаются от таежных лесов. В тайге мы часто видим на почве сплошной зеленый ковер мхов. В дубравах этого никогда не бывает. Здесь роль мхов очень скромная – они изредка встречаются в виде небольших пятен. Почему же нет сплошного мохового покрова в дубраве? Одна из главных причин заключается в том, что на мхи угнетающе действует листовой опад, который накапливается на поверхности почвы в широколиственном лесу.

В сельскохозяйственном освоении лесной зоны важная роль принадлежит настоящим (пойменным и суходольным) лугам, болотистым лугам и пустошам. Они формируются как под воздействием человека, так и под влиянием естественных факторов. Значительные площади занимают луга в южной части зоны, к северу их становится меньше. Исключение составляют только поймы крупных рек (Печора, Северная Двина, Мезень и др.).

Лесостепь представляет собой оригинальный природный ландшафт, хорошо развитый в обоих полушариях. Ее вполне можно рассматривать как особую растительную зону.

Лесостепь России, Украины и Казахстана – это непрерывная полоса от предгорий Карпат до Алтая. Естественная растительность на этом огромном пространстве неоднородна. На западном участке, где лесостепь граничит с широколиственными лесами, важнейшими древесными компонентами лесостепи служат Дуб, Липа, а также Ясень и Граб. Восточнее – от Урала к Сибири, где лесостепь граничит с тайгой, главные древесные компоненты лесостепи – мелколиственные породы: Береза, Ольха серая, а из хвойных Сосна, Лиственница.

Таким образом, лесостепную зону легко разделить на западную, или европейскую, и восточную, или сибирскую. В широтном направлении принято различать две полосы, или подзоны, лесостепи: лугово-лесную на севере (преобладают леса) и лугово-степную на юге, где преобладает степь.

Большой интерес представляет и демаркационная линия между лесом и степью. Здесь бок о бок можно встретить Ковыль и Сфагнум, дубраву и участки еловых лесов. Вопросу соотношения леса и степи посвящено большое количество литературы – как иностранной, так и отечественной. В природе распространение лесов связано с возвышенными и хорошо расчлененными формами рельефа, где почвы достаточно дренированы. Причина безлесья в равнинности рельефа и слабом промывании тяжелых степных почв. Немаловажно влияние и общих климатических условий, в первую очередь недостатка осадков при сильном испарении. Кроме того наличие леса возможно лишь там, где среднегодовое количество осадков выше среднегодового испарения с открытой водной поверхности. Граница леса и степи проходит там, где количество осадков приблизительно равно испарению.

Климат лесостепи континентальный, о чем свидетельствуют сухость теплого периода, весенний и осенний минимумы относительной влажности, суховеи, инверсия температуры и заморозки. Зона получает солнечного тепла 100–130 ккал/см² в год, из них 67–75 % в летнюю часть года. Температуры января –5 —20 °C (в континентальных районах Сибири – до –35 °C), июля 18–25 °C. Годовое количество осадков от 550 мм на западе до 350 мм на востоке. В лесостепи могут наблюдаться сильные ливни (свыше 100 мм).

Почвы лесостепи неоднородны: серые лесные чередуются с черноземными, особенно на степных участках. Наиболее типичной растительностью зоны следует считать леса, которые ранее занимали 40–50 % общей площади. В условиях водораздельных пространств лесостепи на серых лесных почвах встречаются леса дубовые, ясеневые, липово-дубовые и грабово-дубовые. Для пойм рек характерны вязово-дубовые леса. Ольховые леса приурочены обычно к высокому стоянию грунтовых вод и потому часто встречаются в притеррасной пойме. В понижениях рельефа встречаются березняки и осинники. Границей между западной и восточной лесостепью служит Уральский хребет.

По определению лучшего знатока природы степей В. В. Алехина, степи – это травяные пространства с растительностью более или менее ксерофитного характера и с более или менее сомкнутым травостоем, в наиболее типичном виде занимающие водораздельные территории. Для степей – по его словам – наиболее типично присутствие большого числа дерновинных злаков, а из разнотравья – видов более или менее сухолюбивого характера. В числе дерновинных узколистных злаков, свойственных степям, преобладают Ковыль, Овсяница бороздчатая (типчак), виды рода Келерия (тонконоги), Овсец и др. В степях южных районов встречаются виды из разных семейств (Рогач песчаный, Катран татарский, Синеголовник равнинный и др.), у которых наблюдается особая жизненная форма «перекати-поле, встречаются эфемеры и эфемероиды, а также заросли кустарников (Карагана кустарниковая или дереза, Миндаль низкий, Вишня степная и др.). Для степных сообществ, особенно их северных вариантов – луговых степей – весьма характерны высокая видовая насыщенность, видовое богатство. Разнообразие аспектов – сезонно меняющихся вариантов облика сообществ – связано с богатством жизненных форм.

Известный русский географ Л. С. Берг справедливо отмечал, что степи не имеют ни одного специфического признака и вместе с тем не могут быть паритетными (от лат. paritas – равенство) по отношению к какой-либо другой зоне. В отличие от тундровой и лесной трансконтинентальных зон степь – внутриконтинентальная зона.

На Евразийском материке степи тянутся сплошной полосой от восточных районов Прикарпатья до Оби. Ширина степной зоны колеблется от 500–600 до 1000 км, а общая площадь составляет около 4 млн. км².

От Оби к востоку встречаются лишь отдельные острова степной растительности, как бы вкрапленные в общий фон аянско-саянских и даурских лесов. Таковы Бийская и Кузнецкая, а также Ачинско-Минусинская степи. Далее к юго-востоку дислоцированы Красноярский и Канский степные острова. В бассейне р. Ангары находятся Балаганская степь, а за оз. Байкал – Даурские степи. Огромная широтная протяженность степей (от 26 до 83° в. д.) определяет неоднородность их климата, почв и растительного покрова. Различают степи и по широтному положению – северные и южные.

Климат зоны формируется, с одной стороны, под воздействием азиатского барического максимума, а с другой – под влиянием Атлантики и южных морей. Поэтому континентальность климата возрастает в восточном направлении. Поверхность зоны получает с солнечной радиацией около 120–140 ккал/см² в год, из которых около 70 % – поступают в летнюю часть года. Лето засушливое, жаркое, зима довольно холодная, с частыми оттепелями и метелями.

Средняя годовая температура составляет 3–7,5 °C (в южных районах до 10 °C). Самая высокая температура +40 °C, а самая низкая –40 °C. Высокие температуры связаны с юго-восточными ветрами, низкие – с северо-восточными. При устойчивом антициклоне летом в степи наступает засуха. Отсутствие дождей, повышение температуры и падение относительной влажности способствуют возникновению суховеев, которые дуют с юго-востока и достигают границ Молдовы. Сумма годовых осадков в среднем 250–500 мм, а в Даурских степях всего около 160 мм, что в два-три раза меньше величины годовой испаряемости. Осадки выпадают на протяжении всего года, но главным образом летом.

Степные сообщества состоят преимущественно из травянистых ксерофитных многолетников. Для степной растительности, периодически испытывающей недостаток влаги, свойственны дерновинные злаки и наиболее засухоустойчивые виды двудольных трав. Хорошо представлены луковичные и корневищные виды Луков, клубненосные Тюльпан двуцветковый, Т. Шренка и др., Птицемлечник Фишера, Чина клубненосная и др. Особенно красочна степь весной, пока в почве сохраняется влага. К середине лета вегетируют наиболее засухоустойчивые виды. Из числа двудольных заметны представители Губоцветных, среди которых много эфирномасличных: Шалфей поникший, Ш. степной, Чистец прямой и др. Годовой прирост надземной фитомассы составляет 0,7–1,5 т/га. Общее количество поступающих ежегодно в почву растительных остатков составляет 4–10 т/га.

Почти все пригодные для земледелия участки степи, кроме заповедных, давно распаханы. Высокое плодородие степных, преимущественно черноземных, почв обусловило развитие здесь интенсивного сельскохозяйственного производства. В степи сосредоточено производство зерновых культур – пшеницы, кукурузы, овощных и технических, лекарственных и бахчевых; развиты животноводство и садоводство. Нераспаханные целинные участки превращены в пастбища и сенокосы для всех видов скота, особенно для овец.

Степную зону Евразийского материка ботаники-географы традиционно подразделяли на две подзоны: злаково-разнотравную (северные степи) и злаковую (южные).

Подзона злаковых степей, иначе – южная, характеризуется несомкнутым растительным покровом, что связано с недостаточным количеством осадков, особенно в середине лета. В растительном покрове доминируют дерновинные злаки – Ковыль и Овсяница бороздчатая (типчак).

Южные степи – великолепные весенние пастбища. Они хорошо выдерживают вытаптывание, однако при превышении выпаса и бессистемном выпасе высокопродуктивные дерновинные злаки деградируют. Особенно вредное разрушающее воздействие производит чрезмерный выпас овец. Из-за перевыпаса в растительном покрове начинают преобладать малоценные в кормовом отношении или вовсе непоедаемые травы. Таковы Мятлик луковичный, Тимьян ползучий и Т. Маршалла, Бодяк обыкновенный, виды Полыни, Горец птичий, или спорыш, Молочай Сегье.

Климат полупустынь засушливый, при превышении испаряемостью количества осадков (как правило, равного 175–225 мм) от 3–4 до 6 раз. Радиационный индекс сухости равен 2–3. В полупустынях умеренных поясов осадки преимущественно летние, а в полупустынях субтропических поясов – зимние, в тропических наблюдается два периода осадков: летний и зимний. Характерна также континентальность климата, наибольшая в полупустынях умеренных, поясов (годовая амплитуда до 80 °C, суточная – до 20 °C), наименьшая – в полупустынях тропических (годовая амплитуда до 20 °C, суточная – до 40 °C).

Поверхностный сток кратковременный и весьма невелик, особенно в областях с летним максимумом. Преобладает внутренний сток. Во многих областях речной сток почти или совсем отсутствует. Развиваются многочисленные преимущественно небольшие, временные или постоянные пресные, солоноватые и соленые озера. При этом озера, днища которых лежат выше уровня грунтовых вод, пересыхают, но не осолоняются, тогда как озера, питающиеся грунтовыми водами, обычно засолены, особенно озера, низко расположенные.

Грунтовые воды в котловинах обычно соленые и лишь в песках, а также в пределах щебнистых пространств, где они, в отличие от пустынь, нередко залегают неглубоко (2 м), являются пресными.

Для рельефа полупустынь характерны песчаные всхолмления и многочисленные крупные и мелкие замкнутые понижения (более многочисленные, чем в пустынях). Многие понижения, затопляемые весной и высыхающие летом, не осолоняются (хаки), но в них не образуются типичные такыры. Перевевание песков, как правило, совершается не на больших поверхностях (как в пустынях), а, благодаря плотности дернового покрова, лишь локально. Дюны полупустынь (в отличие от барханов пустынь) характеризуются тем, что у них продвигается вперед более высокая, быстрее просыхающая часть, и что их крутой откос является не вогнутым, а выпуклым. Расчлененность песков (меньшая, чем в пустынях), как правило, составляет несколько метров, максимально достигает 30 м. В субтропических и тропических полупустынях широко развиты плотные и мощные (в несколько м) карбонатные коры, бронирующие рельеф. В полупустынях умеренных поясов карбонатные коры представлены либо слоем рыхлого материала, насыщенного известковыми журавчиками, либо слоем полностью сцементированных песков и лессов

(каменные лессы). Во многих полупустынях (как и в степях) накапливается слой лесса, мощность которого достигает десятков и сотен метров (предгорья гор Средней Азии). Рельеф таких покровов мягкий, нередко волнистый либо грядовый и крупно-увалистый, аналогичный песчаному.

Почвы полупустынь светлокаштановые и бурые. Сухость неблагоприятная для осуществляемых бактериями процессов почвообразования, обусловливает малую гумусность (2–4 %) почв и их скелетность, а инсоляция приводит к значительной засоленности. Почвы малосвязные, при распашке легко подвергаются дефляции вплоть до твердого и бесплодного карбонатного горизонта. Во многих местах развиваются сильно разбухающие при намокании и очень твердеющие и растрескивающиеся при высыхании столбчатые солонцы и солонцеватые почвы. Вследствие своей комплексности и ряда других особенностей почвы полупустынь на значительных площадях низкоплодородны. Растительность образована в основном травами (преимущественно дерновинными злаками) и полукустарничками, покрывает поверхность на 50–80 %. Вследствие густого расчленения рельефа растительный покров (как и почвенный) имеет комплексный характер. Но своему флористическому составу растительность полупустынь, как правило, не включает особого набора видов и является промежуточной между растительностью степей, пустынь и саванн. Так, в полупустынях умеренного пояса из злаков преобладают Ковыли, узколистные Овсяницы (типчак) и Житняк, а из полукустарничков – Полыни, из кустарников – Карагана. Зона полупустынь умеренного пояса Северного полушария подразделяется обычно на подзоны северных и южных полупустынь, нередко называемых, соответственно, опустыненными степями и остепненными пустынями. Основное хозяйственное значение полупустынь заключается в использовании их в качестве пастбищ при кочевом и отгонном животноводстве для большинства видов скота (лошади, крупный рогатый скот, овцы, козы, верблюды). Земледелие без орошения практикуется обычно только по понижениям или (в полупустынях умеренных поясов) на участках метелевых заносов снега, однако дает крайне непостоянные урожаи.

Для полупустынной зоны как особого типа растительности характерно чередование участков территории, покрытых ксерофитными травами, полукустарниками и кустарниками, с участками, лишенными растительного покрова. Формируются полупустыни в умеренных широтах. Полупустыни расположены почти сплошной полосой в центральных районах Евразийского континента и Северной Америке.

На Евразийском материке полупустыни встречаются на севере Крымского п-ова (Присивашье), занимают междуречье Дона и Волги (к югу от Волго-Донского канала до района несколько севернее Махачкалы); к востоку от Волги полупустыня тянется полосой шириной 200–400 км до границы с Китаем, затем переходит в Джунгарию. Из дерновинных злаков преобладают типчак и тонконог, из полукустарников – виды родов Полынь, Кохия и др. Полупустыня представляет собой как бы переходную зону между южной степью и пустыней.

Осадки выпадают неравномерно, в основном в осенне-зимне-весенние периоды. Снежный покров маломощен и неустойчив (10–20 см). Летние осадки могут иметь ливневый характер. Относительная влажность часто ниже 30 %, что служит показателем сухости климата. Поверхность зоны получает около 120 ккал/ см солнечной радиации. Средняя температура января от –10 до –20 °C, июля 22–27 °C. Продолжительность вегетационного периода в среднем 230 дней, к востоку она уменьшается до 170 дней. Наблюдаются суховеи.

В зоне преобладают следующие типы сообществ: типчаково-ромашниковые, чернополынные и травяные степные. Годовой прирост растительной массы составляет 4–8 т/га.

Типчаково-ромашниковый тип представлен в северной части зоны, где преобладают каштановые почвы. В составе растительности доминируют ксерофитные дерновинные злаки. Корневищные злаки и разнотравье представлены слабо. В растительных группировках преобладают Овсяница бороздчатая (типчак), Пижма тысячелистная, некоторые виды рода Полынь, Ковыль волосатик, Кохия простертая, она же прутняк, и др. Широко распространены эфемеры и эфемероиды (виды Мортука, Бурачка, Вероники, Мятлик луковичный, Тюльпаны,

Птицемлечники, Гиацинтик и др.). В напочвенном покрове широко представлены мхи, лишайники, цианобактерии (носток).

Чернополынный тип сопряжен с солонцевато-каштановыми почвами. Прослеживается еще большая разреженность травостоя, четко вырисовывается его мозаичность. Обильны эфемеры и эфемероиды. Хорошо развиты весенние однолетники: Клоповник пронзеннолистный, Кольподиум приземистый, Бурачок пустынный, мхи, цианобактерии, лишайники. В основном господствуют полыни (Полынь Лерха, П. малоцветковая, П. тонковатая, П. полусухая) с примесью степных дерновинных злаков – Овсяницы бороздчатой (типчака), Ковыля сарептского, Житняка пустынного и др.

Участки травяной степи приурочены к более глубоким депрессиям рельефа. Характерны дерновинные злаки (виды типчака, тонконога, ковыля). Встречаются представители степного разнотравья: Подмаренник настоящий, Зопник колючий, Кермек широколистный, Лен многолетний, Полынь австрийская или полынок, Шалфей остепненный, нередки заросли кустарников.

Полупустыни служат ярким примером комплексности растительного покрова. В поймах рек зоны распространены пырейные луга; кое-где по речным долинам и увлажненным склонам встречаются небольшие урочища леса из Вяза, Дуба, Осины и Яблони (Ергени).