Текст книги "Почвенные ресурсы"

Перечисленные формы влаги не являются постоянными по количественному содержанию воды и изменяются в зависимости от уровня влажности почвы. В практике для оценки почв и для почвенно-гидрологических расчетов пользуются константными категориями, постоянными для каждой почвы и ее горизонтов.

Почвенно-гидрологическими константами называют граничные значения влажности, при которых количественные изменения в подвижности и свойствах воды переходят в качественные.

Максимальная гигроскопичность (МГ) – максимально возможное содержание в почве гигроскопической воды. Соответствует уровню влажности, когда почва полностью насыщена из атмосферы с относительной влажностью воздуха 94–99 %. Глинистые почвы характеризуются величинами МГ 12–20 %, суглинистые – 6-12 %, легкие почвы – менее 6 % от веса почвы. Вода в состоянии максимальной гигроскопичности недоступна растениям. Это «мертвый запас влаги».

Влажность завядания растений (ВЗ), или коэффициент завядания, – уровень влажности в почве, при котором начинается устойчивое завядание растений.

Влажность разрыва капилляров (ВРК) – капиллярно-подвешенная вода при испарении передвигается в жидкой форме к испаряющей поверхности в пределах всей промоченной толщи по капиллярам, сплошь заполненным водой. Но при определенном снижении влажности, характерном для каждой почвы, восходящее передвижение этой воды прекращается или резко затормаживается. Потеря способности к такому передвижению объясняется тем, что в почве при испарении исчезает сплошность заполнения капилляров водой, т. е. в ней не остается систем пор, сплошь заполненных влагой и пронизывающих промоченную часть почвенной толщи. Эта критическая величина влажности названа влажностью разрыва капиллярной связи. При этом вода неподвижна, но физиологически доступна растениям.

ВРК называют также критической влажностью, так как при влажности ниже ВРК рост растений замедляется и их продуктивность снижается. В почвах и грунтах эта величина варьирует довольно сильно, составляя в среднем около 50–60 % от наименьшей влагоемкости почв. На содержание воды, соответствующей ВРК, помимо гранулометрического состава почв, существенное влияние оказывает их структурное состояние. В бесструктурных почвах запасы воды расходуются на испарение значительно быстрее, чем в почвах с агрономически ценной структурой. Поэтому в них влажность будет быстрее достигать ВРК, т. е. обеспеченность влагой растений будет быстрее снижаться.

Наименьшая, или полевая, влагоемкостъ (НВ) – максимально возможное количество влаги в почве, которое остается в ней после оттока гравитационной воды. При глубоком залегании грунтовых вод НВ – это максимально возможное содержание капиллярно-подвешенной влаги. Полевая влагоемкость изменяется в различных почвах в довольно широких пределах: от 5 до 10 % от массы – у легких почв, до 55 % – у некоторых тяжелых почв. Полевую влагоемкость не следует путать с полевой влажностью, которая представляет количество воды в почве, определяемое в конкретный момент.

Полная влагоемкость (ПВ) – это влажность, при которой все поры почвы заполнены водой, т. е. полная водовместимость почвы.

Анализ гидрологических констант позволяет оценивать количественно запасы продуктивной влаги в почвах. Обычно это вода, находящаяся в пределах двух констант – от ВЗ до НВ.

Влажность почвы, ее влагоемкость и константы выражают в процентах от массы почвы или в процентах от объема, что удобно сопоставлять с объемом почвенных пор, учитывая, что плотность воды равна единице. Выражается влагоемкость также в кубических метрах на гектар. В данном случае ее удобно сопоставлять с нормами орошения. Кроме того, количество воды в почвах часто рассчитывают в миллиметрах, что дает возможность сравнивать количество почвенной влаги с атмосферными осадками и объемом воды на определенной площади (1 мм равен 10 м³ воды на 1 га).

Важной характеристикой водных свойств почвы является ее водопроницаемость. Водопроницаемость – способность почвы воспринимать и пропускать через себя воду. Различают две стадии водопроницаемости – впитывание и фильтрацию. Если поры почвы лишь частично заполнены водой, то при поступлений воды наблюдается ее впитывание в толщу почво-грунта; когда почвенные поры полностью насыщены водой, происходит ее фильтрация, т. е. движение в условиях сплошного потока жидкости.

В природе чаще наблюдается движение влаги при неполном насыщении пор водой. Фильтрация может проявиться лишь при выпадении большого количества осадков, бурном снеготаянии или при орошении большими объемами.

Водопроницаемость зависит от пористости почв, их гранулометрического состава, структурного состояния. Пески быстро фильтруют воду, а глины – медленно. Структурный глинистый чернозем хорошо водопроницаем, а глыбистый бесструктурный солонец практически является водоупором.

Растения чувствительны как к недостатку влаги в почвах, так и к ее избытку. При недостатке влаги падает тургурное давление клеток, теряется их эластичность, резко снижается динамика всех биохимических процессов, сокращается поглощение углекислоты через устьица, в биомассе накапливаются вещества-ингибиторы – все это приводит к падению биологической продуктивности или к полной гибели растений.

При избытке влаги у растений нарушается кислородный обмен, а в почвах накапливаются ядовитые закисные соединения. Для большинства сельскохозяйственных растений содержание воздуха в почве, обеспечивающее хорошие условия для роста и развития, а также надлежащий газообмен между почвой и атмосферой, равно 20–40 % от порозности. Это достигается уровнем влажности почвы, равной 60–80 % от наименьшей (полевой) влагоемкости.

Растения по-разному приспосабливаются к недостатку или избытку влаги в почвах. При недостатке воды засухоустойчивые растения имеют повышенную сосущую силу корней, а также развивают мощную глубокопроникающую корневую систему. Уменьшение потери воды происходит благодаря закрытию устьиц, кутикулярной защите и уменьшению транспири-рующей поверхности. Многие растения обладают способностью запасать воду.

Растения, приспособленные к избытку влаги, могут образовывать внутренние воздухоносные ткани в корнях (кукуруза, рис). Адаптация к плохой аэрации заключается в развитии неглубокой корневой системы в верхнем слое почвы, который лучше снабжается воздухом.

Важнейшей экологической характеристикой почвы является влажность устойчивого завядания, или влажность завяДания. Она характеризуется коэффициентом завядания. Его величина зависит от количества в почвах коллоидов и глинистых минералов. Почвы, богатые гумусом и тяжелые по механическому составу, отличаются более высокими значениями влажности, при которых растения начинают завядать, чем почвы песчаные и супесчаные.

Влажность завядания зависит от плотности почвы. При уплотнении почвенного профиля резко сокращается содержание водо– и воздухопроводящих пор, в которые могли бы проникать корни растений. В то же время увеличивается количество мелких неактивных пор, содержащих непродуктивную влагу, удерживаемую почвой с давлением более 16 атмосфер. В связи с этим влажность завядания неодинакова на рыхлых и плотных почвах. При плотности 1,50-1,55 г/см³ ВЗ на 28–30 % больше, по сравнению с плотностью 1,11-1,44 г/см³.

Влажность завядания служит нижней границей продуктивной влаги. Ее определяют непосредственно, фиксируя влажность почвы, при которой растения начинают завядать. Используются также величины максимальной гигроскопичности:

ВЗ = К · МГ,

где МГ – максимальная гигроскопичность; К – коэффициент завядания, зависящий от растения и типа почвы. В среднем К= 1,50 для тяжелых почв и 1,25 – для легких.

Газовая фаза почв, или почвенный воздух, – это смесь газообразных веществ, занимающая поровые пространства почвы и находящаяся в свободном, водорастворенном или адсорбированном состоянии. Почвенный воздух формируется:

• путем заполнения поровых пространств воздухом из приземного слоя атмосферы;

• в результате диффузионных процессов, как следствие различия парциальных давлений отдельных газов почвенной газовой фазы и атмосферы;

• как продукт почвенных биохимических и химических процессов, включая дыхание почвенных организмов.

Газы почвенного воздуха находятся в нескольких физических состояниях: собственно почвенный воздух (свободный и защемленный), адсорбированные и растворенные газы.

Свободный почвенный воздух – это смесь газов и летучих органических соединений, свободно перемещающихся по системам почвенных поровых пространств, сообщающихся с воздухом атмосферы. Его объем в воздушно-сухой почве соответствует ее порозности. При увлажнении почвы количество воздуха уменьшается пропорционально насыщению влагой. При полной влагоемкости почвы газовая фаза присутствует только в растворенном состоянии.

Защемленный почвенный воздух – воздух, находящийся в порах, со всех сторон изолированных водными пробками. Чем более тонкодисперсна почвенная масса и компактней ее упаковка, тем большее количество защемленного воздуха она может иметь. В суглинистых почвах содержание защемленного воздуха достигает более 12 % от общего объема почвы или более четвертой части всего ее порового пространства. Защемленный воздух неподвижен, практически не участвует в газообмене между почвой и атмосферой, существенно препятствует фильтрации воды в почве, может вызывать разрушение почвенной структуры при колебаниях температуры, атмосферного давления, влажности.

Адсорбированный почвенный воздух – газы и летучие органические соединения, адсорбированные почвенными частицами на их поверхности. Чем более дисперсна почва, тем больше содержит она адсорбированных газов при данной температуре. Количество сорбированного воздуха также зависит от минералогического состава почв, содержания органического вещества, влажности. Песок поглощает в 10 раз меньше воздуха, чем тяжелый суглинок, мелкодисперсный кварц сорбирует в 100 раз меньше CO₂, чем гумус.

Растворенный воздух – газы, растворенные в почвенной воде. Растворенный воздух ограниченно участвует в аэрации почвы, так как диффузия газов в водной среде затруднена. Однако растворенные газы играют большую роль в обеспечении физиологических потребностей растений, микроорганизмов, почвенной фауны, а также в физико-химических и химических процессах в почвах.

Из всех компонентов почвы воздушная фаза – наиболее динамичная по объему и соотношению формирующих ее газов. Главные по массе – это N₂, O₂ и CO₂, а также вода. Примерное их содержание в сравнении с атмосферой (% от объема) представлено ниже.

Почвенный воздух имеет почти такое же количество азота, как и атмосфера Земли, кислорода обычно в два раза меньше, а двуокиси углерода – в десятки и сотни раз больше. Установлено, что атмосфера Земли на 90 % обеспечивается углекислым газом, т. е. основным источником углеродного питания растений, за счет его диффузии из почвенного воздуха. Вода как неизменный компонент в почвенном воздухе всегда находится на грани конденсации, и ее переход в капельно-жидкое состояние возможен при относительно небольших снижениях температур. Это часто служит источником свободной воды, например в песках пустыни, в глубоких горизонтах черноземов при градиенте температур воздуха почвы в верхних слоях 30 °C, в нижних – 10 °C.

В незначительных количествах в почвенном воздухе присутствуют такие компоненты, как N₂O, NO₂, СО, различные углеводороды (этилен, ацетилен, метан), сероводород, аммиак, эфиры и др. Происхождение микрогазов связывается с жизнедеятельностью организмов, особенно в анаэробных условиях. Болота часто выделяют самовозгорающиеся и психотропные газы. Обязательно присутствие инертных газов, в том числе и радиоактивных. Источником последних является распад радионуклидов минеральной части почвы. Естественная радиоактивность почвенного воздуха намного выше атмосферного.

Главные свойства воздушной фазы почв: воздухоемкость, воздухопроницаемость и высокая динамичность воздухообмена и химического состава.

Воздухоемкость – это та часть объема почвы, которая занята воздухом при данной влажности. Выделяют полную, или потенциальную, воздухоемкость, которая свойственна сухим почвам, соответствует пористости (порозности) почв и напрямую зависит от их плотности. Актуальная воздухоемкость – это содержание воздуха в почве в каждый конкретный момент при том или ином уровне увлажнения.

Вода и воздух в почвах антагонисты: чем больше воды в почве, тем меньше воздуха. Оптимальная экологическая гармония для большинства растений – вода и воздух должны содержаться в равных по объему количествах, что соответствует влажности почвы 60 % от НВ.

Воздухопроницаемость – способность почвы пропускать через себя воздух. Воздухопроницаемость – непременное условие газообмена между почвой и атмосферным воздухом. Чем она выше, тем лучше газообмен, тем больше в почвенном воздухе содержится кислорода и меньше углекислого газа. Воздух в почве передвигается по порам, не заполненным водой и не изолированным друг от друга. Чем крупнее поры аэрации, тем лучше воздухопроницаемость. В структурных почвах, где наряду с капиллярными порами имеется достаточное количество крупных некапиллярных пор, создаются наиболее благоприятные условия для воздухопроницаемости.

Динамика почвенного воздуха зависит от многих факторов. Постоянно протекающий процесс обмена почвенного воздуха с атмосферным называется аэрацией почвы.

При постоянной влажности почвы аэрация зависит от интенсивности диффузии, изменения температуры и барометрического давления.

Диффузия – перемещение газов в соответствии с их парциальным давлением. Поскольку в почвенном воздухе кислорода меньше, а углекислого газа больше, чем в атмосфере, то под влиянием диффузии создаются условия для непрерывного поступления кислорода в почву и выделения CO₂ в атмосферу.

Изменение температуры и барометрического давления также обусловливает газообмен, потому что происходит сжатие или расширение почвенного воздуха.

При аэрации почвы постоянна тенденция уравнивания вещественного состава воздуха почвы и атмосферы. Но равновесие всегда нарушается в сторону накопления продуктов жизнедеятельности организмов и тем в большей степени, чем выше биологическая активность. В связи с этим различают суточную и сезонную динамику почвенного воздуха.

Суточная динамика определяется суточным ходом атмосферного давления, температур, освещенности, изменениями скорости фотосинтеза. Эти параметры контролируют интенсивность диффузии, дыхания корней, микробиологической активности.

Суточные колебания состава почвенного воздуха затрагивают лишь верхнюю полуметровую толщу почвы. Амплитуда этих изменений для кислорода и диоксида углерода невелика. Наиболее существенно в течение суток изменяется интенсивность почвенного дыхания.

Сезонная (годовая) динамика определяется годовым ходом атмосферного давления, температур и осадков и тесно связанными с ними вегетационными ритмами развития растений и микробиологической деятельности. Годовой воздушный режим включает в себя динамику воздухозапасов, воздухопроницаемости, состава почвенного воздуха, растворения и сорбции газов, почвенного дыхания.

Сезонная динамика состава почвенного воздуха отражает биологические ритмы. Концентрация диоксида углерода имеет в верхней толще четко выраженный максимум в период наивысшей биологической активности. В это время происходит насыщение почвенной толщи углекислотой. По мере затухания биологической деятельности происходит отток CO₂ за пределы почвенного профиля. Динамика концентрации кислорода имеет обратную зависимость.

Воздушная фаза – важная и наиболее мобильная составная часть почв, изменчивость которой отражает биологические и биохимические ритмы почвенных процессов. Количество и состав почвенного воздуха оказывают существенное влияние на развитие и функционирование растений и микроорганизмов, растворимость и миграцию химических соединений в почвенном профиле, интенсивность и направленность почвенных процессов. Кроме того, почва является поглотителем, сорбирующим токсичные промышленные выбросы газов и очищающим атмосферу от техногенного загрязнения.

Воздействие кислорода на жизнь растений проявляется в актах дыхания. При недостатке O₂ дыхание ослабляется, что уменьшает метаболическую активность и в конечном итоге снижает урожай. Повышение аэрации почвы способствует лучшему развитию корней, более интенсивному поглощению питательных веществ растениями, усилению их роста и увеличению урожая при достаточном количестве почвенной воды. При отсутствии свободного кислорода в почве развитие растений прекращается. Оптимальные условия для них создаются при содержании кислорода в почвенном воздухе около 20 %.

При недостатке O₂ в почве возникает низкий окислительно-восстановительный потенциал, развиваются анаэробные процессы с образованием токсичных для растений соединений, уменьшается содержание доступных питательных веществ, ухудшаются физические свойства, что в совокупности снижает плодородие почвы.

Большая часть углекислого газа почвенного воздуха образуется в процессах работы макро– и микроорганизмов, причем около 30 % – за счет дыхания корней высших растений и около 65 % – при разложении органических остатков микроорганизмами. Избыток углекислоты угнетает развитие корней и прорастание семян. Однако современная концентрация CO₂ в атмосферном воздухе не вполне достаточна для потенциальной возможности биологической продуктивности зеленого листа. Приземное повышение концентрации углекислого газа может увеличивать урожай зеленой массы, что практикуется в тепличных хозяйствах. При этом следует помнить, что CO₂ в высоких концентрациях – быстродействующий яд, и при почвенных исследованиях разрезы, особенно в болотных почвах, должны быть хорошо проветриваемые, так как CO₂, являясь тяжелым газом воздуха, склонен к накоплению в понижениях.

Существует высокоинформативный показатель биологической активности почв, так называемое дыхание почв, которое характеризуется скоростью выделения CO₂ за единицу времени с единицы поверхности. Интенсивность «дыхания почв» колеблется от 0,01 до 1,5 г/ м²/ч и зависит не только от почвенных и погодных условий, но и от физиологических особенностей растительных и микробиологических ассоциаций, фенофазы, густоты растительного покрова. «Дыхание почв» характеризует биологическую активность экосистемы в каждый конкретный период времени. Сравнительный уровень плодородия почв, фиксируемый при определении «дыхания» по выделению CO₂, производят в оптимально насыщенной влагой почвенной массе (60 % от наименьшей влагоемкости). Различия в уровнях могут изменяться в широких пределах при анализе генетически отдаленных и антропогенно измененных почв.

Глава 5
Биологическая фаза почв

Важную роль в круговороте веществ в природе, почвообразовании, плодородии почв играют животные. В глобальном масштабе видовое разнообразие фауны почвенных беспозвоночных составляет примерно треть от общего числа известных видов. В одном местообитании встречается до нескольких сотен видов беспозвоночных, относящихся к одной размерной группировке. Например, количество видов раковинных амеб в лесной почве составляет 60–70, гамазовых клещей – 70–75, криптостигматных клещей – 25–53, насекомых, относящихся к группе мезофауны, – 20-150. Показатели локального разнообразия животного населения в почве выше, чем в наземном ярусе: среднее видовое богатство почвенной фауны в расчете на единицу площади (альфа-разнообразие) превышает таковое в наземной среде. Если принять во внимание, что в почвенном профиле животное население сосредоточено лишь в верхнем горизонте, то индекс разнообразия видов на единицу объема оказывается еще выше, чем, например, в растительном ярусе.

Величина биомассы животных в почве варьирует в пределах от сотен миллиграммов до сотен граммов на 1 м². Мелкие животные вносят ощутимый вклад в общую зоомассу почвы. Даже филогенетически очень далекие организмы (микробы, беспозвоночные, позвоночные), принадлежащие к близким трофическим группам, имеют величины биомассы одного порядка. Существует обратная зависимость интенсивности обмена веществ от размеров (массы) организма. Чем мельче животное, тем больше оно расходует кислорода на единицу массы своего тела.

Зоологами установлена зависимость между уровнем численности и размерами животных. Размеры почвообитающих беспозвоночных различаются на 5 порядков (от 5 микрон до 25 см), а уровни их численности варьируют от десятков до сотен тысяч особей на 1 м², увеличиваясь по мере снижения размеров животных (табл. 5.1).

В разных типах почв и растительных ассоциаций показатели обилия почвенных животных кардинально различаются. Наиболее разнообразны комплексы беспозвоночных в лесных почвах умеренного и тропического пояса и луговых степей, т. е. в областях с оптимальным для животных сочетанием тепла и влаги. При этом соотношения обилия отдельных размерных групп в почвах разных климатических поясов широко варьируют. Например, в южной тайге максимальные значения суммарной плотности популяции микрофауны достигают 1150 тыс. экз./м², в лесостепных дубравах Центральной России – 70 тыс. экз./м², в тропических лесах всего 16 тыс. экз./м²; при этом обилие мезофауны в тайге всего 1,8 тыс. экз./м², в дубравах – 2,0 тыс. экз./м², в тропических лесах оно достигает 7,5 тыс. экз./м². Соотношение фитомасса – зоомасса во всех травянистых сообществах находится в пределах 1000:1-2000:1, примерно такое же соотношение между приростом растений и продукцией животных.

Таблица 5.1.

Уровни численности различных размерных групп многоклеточных почвенных беспозвоночных, экз./м² (Б.Р. Стриганова, 2000)

В разложении мертвой органики основную роль играют беспозвоночные животные. В огромном количестве в почвах обитают простейшие (корненожки, жгутиконосцы и инфузории). Их численность достигает несколько миллионов и даже миллиардов особей на 1 м², а биомасса – 2-20 г/м², или несколько центнеров на гектар. Их основная пища – бактерии, однако сейчас доказано, что они съедают лишь малую часть последних. Польза почвенных простейших заключается в выделении ими биологически активных веществ, стимулирующих рост тех же микроорганизмов, корней растений, повышающих всхожесть семян, подавляющих активность вредных для растений грибов.

Множество микроскопических или просто очень мелких животных (обычно до 1 мм), относящихся к нематодам, энхитреидам, коловраткам, тихоходкам и некоторым другим группам, постоянно обитают в пленках воды вокруг почвенных частиц. На 1 м² в естественных биотопах встречается от нескольких сот тысяч до десятков миллионов особей нематод, от 10 000 до 300 000 – энхитреид, до 200 000 – коловраток. Разнообразие и функциональная роль нематод очень большая. Помимо прямого участия в процессах разложения органических остатков они имеют важное значение в регуляции группового состава и активности микрофлоры. Черви принимают участие в механическом разрушении растительных тканей: вбуравливаясь в отмершие ткани, они с помощью ферментов разрушают клеточные стенки, открывая путь для проникновения в растения более крупных беспозвоночных – сапрофагов. Тела нематод после отмирания представляют собой легкоусвояемый, богатый белком субстрат, который быстро используется некрофагами и микроорганизмами, высвобождающими азот в доступной для растений форме.

В естественных почвенных скважинах живут многие группы микрофауны (размеры от 0,1 до 2–3 мм), из которых надо особо выделить панцирных клещей, или орибатид (паукообразные), и ногохвосток (низшие насекомые). Они являются наиболее активными разрушителями растительных остатков среди организмов почвенной микрофауны. Плотность орибатид и ногохвосток достигает десятков – сотен тысяч, иногда миллионов особей на 1 м² почвы. Неудивительно, что роль этих организмов в жизни почвы трудно переоценить.

Исключительная роль в почвообразовательных процессах дождевых червей была показана еще Ч. Дарвином. Будучи влаголюбивыми организмами, они многочисленны в зоне широколиственных лесов, а в степной зоне – в поймах рек, на орошаемых землях, участках, занятых древесно-кустарниковой растительностью. В наиболее благоприятных местах (чаще это широколиственные леса) численность червей достигает 500–800, а биомасса – 290 г/м². В процессе пищеварения в кишечнике червей происходит разложение клетчатки и частичная минерализация растительных тканей опада и другой органики, которой они питаются. В широколиственных лесах черви ежегодно возвращают в почву азота около 100 кг/га. Они стимулируют развитие микроорганизмов. Скорость разложения дубовой подстилки в отсутствии земляных червей замедляется в 3-10 раз в зависимости от времени года. Сама почва обогащается ферментами, что активизирует ряд важных элементов питания растений. Кроме того, дождевые черви перемешивают слои почвы, а их многочисленные ходы способствуют проникновению в почву и равномерному распределению в ней воды и воздуха, что особенно важно на тяжелых почвах. По ходам червей в более глубокие слои проникают корни растений. Доказано, что во многих районах урожайность сельскохозяйственных культур зависит от численности дождевых червей в почве.

Из других крупных беспозвоночных важную роль в почвообразовательных процессах играют диплоподы (кивсяки). Они многочисленны как на открытых степных равнинах, так и в лесной зоне. Их биомасса достигает 100–200 кг/га. Питаются кивсяки исключительно мертвыми органическими остатками, вовлекая в почву листовой опад и способствуя его гумификации. Экскременты этой группы беспозвоночных становятся мелкими зернистыми структурными элементами почвы.

Наземные брюхоногие моллюски в некоторых местообитаниях также играют заметную роль в разложении опада листьев, валежника деревьев и различных травянистых растений. В буковых лесах они съедают до 40 % годового поступления подстилки. Видовой состав моллюсков разнообразен, например в пределах Лагонакского нагорья Западного Кавказа обнаружено 114 видов и подвидов наземных моллюсков, относящихся к 68 родам и 27 семействам. Некоторые виды в ряде мест рассматриваются как основные потребители органики в лесах и горных лугах, где они достигают высокой численности. В пронизанных лишайниками толстых дернинах альпийских лугов моллюски концентрируются до 120 экз. на 25 см².

В гумусовом слое почвы, а также под корой пней и колод концентрируются наземные подстилочные мокрицы. Они употребляют в пищу в основном листовой опад и погибшую древесину.

Жизненные процессы 98 % видов класса насекомых в течение хотя бы короткого периода связаны с почвой. Как взрослые насекомые, так и личинки являются постоянными компонентами во всех типах почв, нередко достигая здесь высоких показателей численности и биомассы. Преобладают среди этих насекомых сапрофаги. Из мезофауны мертвыми органическими остатками питаются личинки многих хрущей, щелкунов, чернотелок, долгоносиков и т. д. Важную роль в этом процессе

(особенно на участках с древесной растительностью) могут играть личинки двукрылых, в первую очередь представители семейств долгоножек, толстоножек, ликориад и некоторых других. Они являются активными гумификаторами. В лесной, лесостепной и степной зонах эти насекомые интенсивно разрушают листовой опад. Поэтому личинки двукрылых играют важную роль в разложении и гумификации подстилки в лесах и лесопосадках, где дуб является наиболее распространенной породой. Сапрофаги усваивают 30–40 % от потребляемых отмерших растительных тканей. В их кишечнике происходит механическое и химическое разрушение органического вещества, клеточной структуры растительного материала и частичная минерализация органического вещества. Сапрофаги ускоряют разложение растительных остатков не только как потребители опада, но и как стимуляторы деятельности микроорганизмов. При участии почвенных животных за летне-осенний период дубового опада разлагается в 2,5–4 раза, а мертвой травы на полях – в 6–9 раз больше, чем без участия животных (насекомых, дождевых червей, панцирных клещей и др.). В дубравах при обилии сапрофагов за год разлагается до 13 т/га только дубовой и до 15 т/га всей подстилки. В почве «тонкие» химические процессы зависят в основном от микроорганизмов, но скорость разложения растительных остатков, величина накопления деятельного гумуса и масштабы круговорота вещества, энергии в системе растения – почвы определяется главным образом деятельностью почвенных беспозвоночных.

Многие почвенные животные являются эффективными индикаторами почвенных свойств и плодородия, на чем основано использование животных для зоологической индикации почв. Под влиянием антропогенных факторов, в частности распашки земель, использования пестицидов, нефтяного, промышленного и других форм загрязнения окружающей среды, видовое разнообразие и численность почвенной фауны снижается. На сельскохозяйственных угодьях количество дождевых червей, мокриц, кивсяков и многих других сапрофагов в несколько раз меньше, чем в естественных биотопах.