Текст книги "Феномен медоносной пчелы. Биология суперорганизма"

Дочерние колонии

Многочисленные бесплодные самки медоносных пчел предоставляют матке безопасное окружение и обеспечивают каждую новую молодую матку приданым в виде целой колонии, когда старая матка покидает гнездо вместе с примерно 70 % рабочих пчел. Остающаяся в улье молодая матка – способная к размножению дочь старой, улетевшей матки – получает в подарок не только треть всех рабочих пчел, но еще и соты, полные меда, пыльцы и развивающихся личинок. Лучшего начала жизни пчелиной матки и представить себе нельзя.

Единичная колония медоносных пчел может дать больше одного роя. После отлета первичного роя в гнезде довольно часто остаются пчелы, которых снова делят между собой две молодые матки. Если это происходит, то в данном случае вторичные рои, которые собираются вокруг каждой из маток, не бывают такими же крупными, как первичный. Их способности к выживанию зависят от размера; вероятность выживания очень маленьких вторичных роев весьма невелика.

Выращивание очень малого количества способных к размножению самок у медоносных пчел выражается в разделении улья на немногочисленные дочерние колонии, каждая из которых собирается вокруг своей новой матки.

Размножение путем образования целых дочерних колоний – это весьма экстравагантная стратегия, и среди насекомых ее появление известно лишь для медоносных пчел, безжалых пчел (которые берут на себя роль медоносных пчел в тропиках) и некоторых муравьев, у которых размножение принимает форму разделения гнезда.

Роение происходит с апреля по сентябрь в зависимости от географической широты местности. Новые матки появляются, когда скорость рождения новых особей в улье достигла максимума и достаточное количество расплода сможет возместить утрату взрослых особей в исходной колонии после вылета первичного роя. Приготовления к роению можно распознать за 2–4 недели до этого драматического события по строительству маточных ячеек, которые свисают с нижнего края сотов, словно маленькие открытые наперстки (рис. 2.3).

Эти маленькие чашевидные ячейки могут подолгу присутствовать в колонии, но яйца откладываются в них только в ходе подготовки к роению. В одной колонии было обнаружено целых 25 таких ячеек с потенциальными матками, но большинство из них не выживет. Время роения наступает, когда первая из этих личинок становится достаточно крупной, чтобы рабочие особи запечатали ее ячейку, а она сама перешла в стадию окукливания. Старая матка покидает гнездо за несколько дней до того, как в темноте улья появляется новая матка.

Непосредственно перед вылетом рабочие особи, которые будут сопровождать старую матку, заполняют свои зобики медом из запасов в гнезде (рис. 2.4).

Этой провизии хватит, самое большее, на десять дней – это время, в течение которого крайне важно найти новое место для гнезда и восстановить упорядоченную жизнь колонии.

Рис. 2.2 Плодовитая матка, многочисленные бесплодные рабочие самки и большое количество трутней во время спаривания – это «строительные блоки» суперорганизма пчелиной колонии

Незадолго до вылета из улья роящиеся пчелы взволнованно бегают туда-сюда, издают высокочастотные вибрационные сигналы и тормошат участвующую в роении матку, покусывая и дергая ее ноги и крылья. Целый поток медоносных пчел начинает вытекать из улья (рис. 2.5), наполняя воздух вокруг гнезда своим гулом, и неподалеку собирается большая гроздь (рис. 2.6), которая послужит базой, с которой начнется поиск нового дома. Роевая гроздь содержит хорошую выборку особей, входивших в число жителей исходного улья, хотя самые молодые и самые старые пчелы в нее не попадают.

Если исходный улей с обосновавшейся в нем новой маткой окажется недостаточно сильным, чтобы выдержать дальнейшее разделение после вылета первичного роя, рабочие пчелы улья уничтожают все остающиеся маточные ячейки вместе с личинками внутри них. Как только улей восстановит исходную численность, они вновь начнут выращивать новых личинок в маточных ячейках.

Рис. 2.3 Колония строит новую маточную ячейку в качестве первого шага в подготовке к роению. Вдоль нижних краев сотов устраивается несколько маточных ячеек

Размножение путем образования немногочисленных, но полных и полностью функциональных дочерних колоний имеет драматические последствия для всей жизни медоносных пчел: этот процесс дарит им потенциальное бессмертие и позволяет отпускать в большой мир целые колонии в качестве своих «бессмертных копий».

Однако получающиеся в итоге дочерние колонии не будут оставаться генетическими копиями друг друга. Каждый новый суперорганизм обладает своей собственной генетической структурой. Все отдельные особи в колонии – это дети одной и той же матери. Только те гены, которые несет мать – в ее яйцах или в сперме самцов в ее железе для хранения спермы, – могут присутствовать в детях, образуя генетический профиль колонии. Даже если новые матки были идентичными близнецами, они не смогли бы дать начало колониям с одной и той же генетической структурой, потому что самоубийственное брачное поведение самцов, при котором самец спаривается лишь один раз и далее умирает (см. главу 5), гарантирует, что потомство двух маток никогда не будет одинаковым.

Конечно же, та часть колонии, что осталась после отлета роя, идентична той, которая улетела, потому что все они происходят от одной и той же матери, ныне улетевшей. Ситуация меняется в тот момент, когда начинает откладывать собственные яйца новая молодая матка. Как только все исходные особи умрут, завершится переход к новой генетической структуре. Поэтому колония медоносных пчел, которая занимала одно и то же гнездо в течение продолжительного периода времени, с каждой новой маткой изменит себя, словно генетический хамелеон. Суперорганизм останется тем же самым, но все же уже другим.

В то же самое время первичный рой старой матки сохраняет свою генетическую структуру до тех пор, пока не наступит время заменить матку.

Рис. 2.4 Перед роением рабочие пчелы наполняют свои зобики медом. Новый дом нужно найти и занять до того, как иссякнут эти запасы

Жизненный цикл суперорганизма

Каждое поколение многоклеточных организмов проходит жизненный цикл, состоящий из четырех стадий: цикл начинается с одноклеточной стадии, обычно с оплодотворенной яйцеклетки. За ней следует вторая стадия – рост и развитие. Третья стадия начинается с момента достижения половой зрелости. Последняя стадия, часто совпадающая с третьей, представляет собой период воспроизводства. Эти четыре стадии составляют отдельное поколение. Время, необходимое для появления последующих поколений внутри вида животных, может меняться, потому что индивидуальные стадии развития зависят от окружающей среды. Времена года и связанные с ними климатические условия, оказывающие прямое и косвенное влияние, являются значительным фактором, определяющим время поколения.

Индивидуальное время поколения маток медоносной пчелы, начинающееся с эмбрионального развития яйца и продолжающееся до спаривания, составляет, самое большее, один месяц. Но это не означает, что новое поколение пчел-маток появляется через каждые четыре недели, потому что их время поколения усложнено, оно разделяется на чередующиеся стадии разной продолжительности: начальная стадия длиной в один месяц и вторая стадия, длительность которой составляет почти год. Один месяц – это фактическое время поколения от кладки яйца, предназначенного стать новой маткой, до успешного спаривания новой матки. Вторая стадия времени поколения, длящаяся почти год, продолжается до тех пор, пока эта матка не откладывает яйцо, которое станет новой маткой, дающей начало следующему поколению. Таким способом складывается ритм, при котором последовательные поколения маток разделены отрезками различной продолжительности.

Эта чередующаяся последовательность времен поколения – стратегия, возможная только у суперорганизмов: матка непрерывно производит яйца, которые развиваются в самок. Они остаются бесплодными. Способные к размножению самки выращиваются лишь при необходимости в них – для этого рабочие пчелы выкармливают особой пищей личинок, живущих в маточных ячейках. Рабочие пчелы могут вырастить способных к размножению новых особей почти в любое время (за исключением нескольких недель зимой), потому что в улье всегда присутствуют личинки. Обычно новых маток выращивают раз в год, и после быстрого развития от яйца до спаривания они будут откладывать яйца на протяжении всего долгого лета.

Рис. 2.5 Роящиеся пчелы буквально «вытекают» из своего гнезда

Таким образом, рабочие пчелы колонии определяют динамику последовательных поколений, активно управляя их временным ритмом и растягивая физиологически короткое время поколения маток в годичный ритм. Эта манипуляция позволяет медоносным пчелам объединить время поколения способных к размножению животных с ритмом разделения и обособления колоний в ходе роения. Разделение колонии медоносной пчелы на дочерние колонии происходит на уровне целой колонии, и это ведет к образованию иного и более простого жизненного цикла, чем наблюдается у отдельных организмов. Колония минует стадию единственной клетки и не показывает истинной стадии роста. Лишь размер колонии подвергается изменениям, связанным с увеличением или уменьшением численности индивидов по временам года: рост численности весной, снижение (самое сильное) в процессе роения ранним летом и массовая гибель особей зимой. В принципе колония способна делиться почти все время. Однако прежде чем этот шаг может быть предпринят, должны быть сделаны кое-какие приготовления.

Почему многие другие многоклеточные животные не пошли по такому пути? Почему они просто не делятся, подобно тому как это делают одноклеточные организмы?

Рис. 2.6 Рой прививается рядом со старым гнездом и выпускает разведчиков на поиски нового дома

Развитие и дифференциация элементов в многоклеточном организме, начинающиеся со стадии единственной клетки, являются дорогостоящим и сложным процессом. Достижение бессмертия посредством простого разделения поровну их высокоспециализированных индивидуальных клеточных компонентов не тождественно разделению между, по сути, подобными и физически обособленными пчелами в улье. Природа не породила делящихся и бессмертных кошек, чтобы избежать сложного полового размножения, потому что это было бы слишком трудно осуществить чисто технически.

Генетика дает нам объяснение общего предпочтения жизненного цикла из четырех стадий. Как мы уже объяснили, воспроизводство, связанное с половым процессом, увеличивает разнообразие в популяции – это важное условие для эволюции, выявленное Дарвином. Тем не менее половое размножение и специализация к размножению немногих клеток тела у многоклеточных организмов несут тем самым смерть всем другим клеткам тела. Разделение труда между половыми клетками и клетками тела, которое мы видим у многоклеточных организмов, привнесло в стадии жизни закон смерти не из-за случайности или неудачи, а как запрограммированный общий закон (см. рис. 1.1).

На этом сложном эволюционном ландшафте медоносные пчелы нашли идеальный путь для себя. Они получили одно преимущество, не теряя при этом другого, воспроизводя целую колонию путем простого деления (роения) и одновременно выращивая способных к размножению особей, у которых время жизни поколения синхронизировано с циклом этого деления. Благодаря сохранению репродуктивных индивидуумов они гарантировали возможность генетической изменчивости. Поэтому медоносные пчелы, как и все прочие животные и растения, размножающиеся половым путем, пользуются всеми благами, которые дает непрерывная линия половых клеток (см. там же). В отличие от других многоклеточных животных, они заключают эти бессмертные линии половых клеток в такой же бессмертный суперорганизм – в колонию. Стратегия размножения колонии путем деления имеет, как следствие, упрощение жизненного цикла и делает ее принципиально бессмертной.

Таким образом, принцип обретения бессмертия путем разделения надвое обнаруживается у самых простых форм жизни – у одноклеточных организмов, а также у самых сложных – у суперорганизмов.

Смерть и бессмертие

Будучи людьми, мы гордимся древностью основания наших городов, отмеченной историей тысячелетий и 500-летних юбилеев. Конечно же, первоначальных зданий и улиц больше не существует, как и первых горожан, но есть, по крайней мере, поселения и географические местоположения, которые были непрерывно населены как единое целое. Колонии медоносной пчелы – это непрерывное единство в том же самом смысле.

Вечность пчелиной колонии становится возможной путем непрерывной замены ее членов. Рабочие пчелы заменяются с периодичностью, в зависимости от времени года, от четырех недель до 12 месяцев, а матки – каждые 3–5 лет. Трутни выживают только 2–4 недели, и их жизнь так же коротка, как у многих рабочих особей. В колонии из 50 000 пчел при уровне ежедневной смертности в 500 особей это дает ежедневную замену 1 % всей колонии, кроме матки, на протяжении примерно четырех месяцев. Эта непрерывная замена не меняет генетической идентичности колонии.

Однако генетическая структура колонии полностью меняется, когда ответственной за потомство становится новая матка. Этот шаг – начало ползучей «генетической смерти», которая происходит в колонии в это время. Новые матки несут новую генетическую конституцию в своих яйцах и в сперме трутней, с которыми они спарились, и это же истинно для всего их потомства, которое со временем заселяет колонию и замещает изначально существовавших пчел. Этот переход регулярно происходит, когда выращивается новая молодая матка, а колония делится путем роения. Такие же генетическое обновление и реконструкция наблюдаются в колонии, когда в критической ситуации (вроде случайной гибели матки) колония вынуждена выращивать новых маток из имеющихся личинок (рис. 2.7).

Этот запасной вариант также позволяет колонии заменять ставшую бесполезной старую матку новой, которая во время своего брачного вылета соберет новую сперму и начнет выращивать рабочих пчел. Колония медоносных пчел живет на одном месте, и она ежегодно меняет маток благодаря естественному роению, меняет свой генетический «цвет» каждый год. Потенциальное бессмертие местных колоний стало бы проблемой для колоний, плохо знакомых с местностью. Однако в действительности так не бывает. Болезни, паразиты, разорители гнезд, голод, нехватка воды или реальные катастрофы вроде лесных пожаров оказывают регулирующее воздействие, довольно часто приводя к концу потенциально бесконечное существование и освобождая место для новых поселенцев. Вероятность выживания роев, покидающих колонию, также не слишком высока. Примерно каждый второй рой не может основать новую колонию, особенно в том случае, если он застигнут врасплох непогодой (рис. 2.8), или если речь идет о слабом вторичном рое. Однако те рои, которые переживают первый сезон, имеют хороший шанс на долгое существование.

Рис. 2.7 В ответ на чрезвычайные ситуации в расплодном гнезде поспешно устраиваются дополнительные маточные ячейки

Упорядочение потоков вещества и энергии

Медленный, но непрерывный вылет немногочисленных и функционально зрелых дочерних колоний имеет свою цену для материнской колонии.

Образование дочерних колоний не является каким-то побочным процессом, а вся биология медоносных пчел сосредоточена на использовании вещества и энергии из окружающей среды и манипуляции ими ради образования дочерних колоний самого высокого качества. Это ключ к пониманию природы способностей и особенностей медоносной пчелы.

Медоносные пчелы расстаются с самодостаточностью и защищенностью своих гнезд ради сбора вещества и энергии для поддержания собственной жизни и для подготовки и осуществления разделения колонии каждый год.

Как же медоносные пчелы управляют потоком вещества и энергии в колонии?

Рис. 2.8 Этот рой не нашел вовремя дом, чтобы спастись от бури

Рис. 2.9 Мед – это источник энергии Солнца во тьме улья. Солнечная энергия улавливается растениями и химически преобразуется в сахар нектара. Медоносные пчелы уносят нектар в гнездо и запасают химически связанную солнечную энергию в виде меда

Вся земная жизнь зависит от Солнца. Она наделяет растения способностью улавливать и связывать энергию Солнца и синтезировать органическое вещество. Затем растительное вещество и запасенная в нем энергия, образованные в результате этого процесса, используются животными. Именно этот процесс поддерживает существование пчелиной колонии и формирование дочерних колоний. В этом отношении медоносные пчелы полностью зависят от цветковых растений (рис. 2.9).

Цветковые растения не эксплуатируются пчелами в одностороннем порядке. Цветковые растения и пчелы поддерживают друг друга в выполнении задачи, важнейшей для всех форм жизни, – в размножении. Пчелы, посещающие цветки, переносят пыльцу с одного на другой, и так осуществляют обмен половыми продуктами, необходимый цветкам для того, чтобы образовать плоды, содержащие семена. Дочерние колонии – это «плоды» пчелиной колонии, образование которых зависит от заготовленных нектара и пыльцы. Если и дальше проводить эту явно сильно упрощенную аналогию с растениями, то репродуктивные особи, находящиеся в дочерних колониях, – это «семена» медоносных пчел (рис. 2.10).

Рис. 2.10 Биология пчелиных колоний и многих цветковых растений очень сильно перекликается. Пчелиные колонии образуют дочерние колонии с молодыми матками, несущими женские половые клетки. Цветковые растения образуют плоды, содержащие семена. Непрерывный поток вещества и энергии от цветков к пчелиной колонии обеспечивает непрерывное замещение членов улья и тем самым существование «вечной колонии», которая порождает бесконечный поток дочерних колоний

3. Медоносные пчелы. Модель успеха

Хотя медоносные пчелы – это сравнительно бедная видами группа животных, они оказывают значительное влияние на свой биотоп.

Видовое разнообразие пчел удивительно невелико. Известно всего лишь девять видов рода Apis – это точно не рекорд для насекомых. Вместе со шмелями они объединяются в семейство настоящих пчел (Apidae). Восемь родов пчел живут в Азии, и всего лишь один вид, Apis mellifera, обитает на двух материках – в Европе и Африке. Там они образовали много рас, которые могут скрещиваться друг с другом. Apis mellifera была вторично расселена человеком по всему миру.

Наличие всего лишь одного вида на территории двух материков создает впечатление неудачливой и несущественной второстепенной группы. Однако было бы ошибкой считать медоносных пчел незначительной второстепенной группой из-за их крайне малого видового разнообразия. Нужно просто помнить о том, что столь же бедная видами группа, род Homo, сыграла значительную роль в формировании нынешнего облика земного шара. Природа и масштабы роли человека в природе сопоставимы с ролью медоносных пчелы в установлении господства цветковых растений среди растительности земного шара (рис. 3.1).

От разрушения к аккуратному опылению

Цветковые растения существуют уже примерно 130 млн лет. Изначально «postillon d’amour»[3]3
  Почтальон любви (фр.).


[Закрыть] был только ветер, и обмен половыми продуктами был несколько неэффективным – он требовал огромного количества пыльцы, которая отправлялась в сомнительное и в большинстве случаев неудачное путешествие. В безветренных местах такой способ вообще не работал.

Существенный прогресс сопровождал открытие насекомыми пыльцы как источника питания – тогда они просто пожирали пыльники, содержащие пыльцу (рис. 3.2). В результате их кормления с пыльников одного растения на тычинки соседних растений переносилось достаточное количество пыльцы. В наши дни такое несколько бесцеремонное обращение с цветками по-прежнему практикуется жуками-бронзовками.

Рис. 3.1 Почти немыслимое разнообразие цветковых растений резко контрастирует с очень небольшим количеством видов пчел, которые их опыляют

С точки зрения растения более удовлетворительной ситуацией был бы бесперебойный перенос пыльцы с цветка на цветок, но без сопутствующих этому повреждений. В медоносных пчелах цветковые растения нашли партнеров, с которыми они вплотную приблизились к идеальным отношениям после длительного периода совместной эволюции.

Христиан Конрад Шпренгель был первым, кто описал это партнерство в замечательной книге в 1793 году. Он озаглавил свою книгу «Открытая тайна природы в строении и оплодотворении цветков» (Das entdeckte Geheimnis der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen). Несмотря на то что сейчас мы восхищаемся его гениальной догадкой, самому Шпренгелю его усилия принесли мало пользы. На его мнение профессиональный мир почти не обратил внимания, и ученый даже подвергся нападкам из-за своих «нескромных» сообщений о наличии пола у невинных цветков. Вдохновленный работами Шпренгеля, сам Чарльз Дарвин экспериментировал в 1860 году с цветущими растениями, которые он оборачивал сетками, чтобы исключить доступ насекомых-опылителей. Увидев, что растения не завязали плоды, в отличие от незакрытых контрольных растений, он пришел к очевидному заключению.

Система опыления, развившаяся у цветковых растений, привела к их зависимости от насекомых, которые выбирают между различными предложениями, словно на рынке, где цветковые растения конкурируют за своих клиентов.

Как поставщики растения различаются по количеству и качеству нектара, который они предлагают своим посетителям. Содержание пыльцы также меняется от цветка к цветку. Даже температура нектара может быть важным критерием качества, который растения используют в своих интересах. По крайней мере, шмели (рис. 3.3) предпочитают цветки с теплым нектаром и в дополнение к химической энергии в форме углеводов получают прямую физическую теплоту. Предполагается, что, получив возможность выбора среди нектара различной температуры, медоносные пчелы не будут вести себя как-то иначе по сравнению со шмелями и предпочтут цветки, которые предлагают теплый нектар.

Многие из «выкриков» этих продавцов на цветочном рынке обращены к визуальному и обонятельному миру медоносных пчел. Потребность предложить пчелам нечто особенно привлекательное возрастает вместе с количеством конкурентов, которые все цветут в одно и то же время там, где пчелы собирают пищу. Что именно является особенно привлекательным для медоносных пчел, определяется их возможностями распознания отличий и уровнем «интеллектуальных» способностей. В главе 4 мы рассмотрим это подробнее.

С появлением гораздо менее разрушительных насекомых-опылителей растения переместили части своих цветков, несущие половые клетки, в закрытые внутренние пространства, чтобы защитить их и производимые ими вещества от ветра и непогоды, а также от разграбления опылителями, для которых пыльца является просто источником питания. При этом возникли цветы, обладающие необычными особенностями внешнего вида и запаха, которые служат для привлечения желательных клиентов.

Рис. 3.2 Бронзовки в наше время ведут себя по отношению к цветам так же бесцеремонно, как это делали насекомые в начале своего сотрудничества с растениями: они пожирают их. Головная капсула бронзовки образует совочек, позволяющий собрать пыльники вместе, перед тем как срезать их как можно больше

Рис. 3.3 Термографическое изображение шмеля, собирающего нектар на цветке растения семейства астровых. Шмели, а также, вероятно, медоносные пчелы предпочитают цветки с теплым нектаром

Медоносные пчелы – это самые важные опылители в большинстве регионов мира, где существуют цветковые растения, но ни в коем случае не единственные насекомые, которые играют эту роль. Мухи, бабочки, жуки, а также другие перепончатокрылые, родственные пчелам, вроде одиночных пчел, ос, шмелей и даже муравьев, могут опылять растения. Очень немногие цветки зависят от единственного вида насекомых, хотя никакие другие опылители не эффективны в той же степени, что медоносные пчелы. В целом 80 % цветковых растений по всему миру опыляются насекомыми, и из них примерно 85 % – медоносными пчелами. Целых 90 % цветков плодовых деревьев зависят от медоносных пчел. Список цветковых растений, опыляемых медоносными пчелами, включает около 170 000 видов. Количество цветковых растений, зависящих от медоносных пчел, без которых их жизнь была бы ужасной, оценивается примерно в 40 000 видов. Это море цветов, раскинувшееся по всему миру, опыляется всего лишь девятью видами, а в Европе и Африке – только одним, незаменимым для большинства цветковых растений. Этот резко выраженный дисбаланс по количеству видов между растениями-клиентами и их опылителями весьма примечателен и предполагает, что медоносные пчелы настолько успешны в этой области, что оставляют конкурентам, занимающимся подобной деятельностью, мало места для сосуществования.

Так выглядят глобализация и монополизация в животном мире.

И конечно же, колонии медоносных пчел с их огромным усердием могут преподать хороший урок своим конкурентам. В течение одного рабочего дня единственная колония медоносных пчел может успешно посетить несколько миллионов цветов. Поскольку пчелы сообщают друг другу о вновь обнаруженных местах произрастания цветов, все цветки посещаются очень быстро. Вряд ли хоть один цветок бывает оставлен без внимания. Пчелы также являются неспециализированными насекомыми, умеющими обращаться с цветками почти любого рода, поэтому все цветы имеют примерно равные шансы на посещение пчелами.

Большое количество посещенных цветков, быстрая мобилизация соответствующего количества сборщиц корма и огромные способности к адаптации у отдельно взятых пчел и у всей их колонии к непрерывно меняющейся «ситуации» с цветением в поле делают медоносных пчел идеальными партнерами для цветковых растений. Цветковые растения прилагали все усилия, чтобы сделать себя интересными для медоносных пчел. Растрачивать пыльцу на насекомых-посетителей – в этом для цветков не было ничего нового, но пчелы ведут себя, по крайней мере, бережно: пыльца просто прилипает к густым пучкам разветвленных волосков, покрывающих их тела (рис. 3.4).

Эти надежные и деликатные переносчики пыльцы позволяют таким цветкам производить значительно меньше пыльцы, чем тем, которые полагаются на опыление ветром, и явно меньше, чем зависящим от жуков, поедающих цветки.

Поскольку цветы сократили производство пыльцы до минимума, в процессе эволюции у пчел развились приспособления, позволяющие успешно собирать и переносить пыльцу, которой явно стало не хватать. Передние, средние и задние пары ног работают совместно, формируя плотные упаковки пыльцы таким способом, которому позавидовал бы любой автоматический комбайн. В завершение этого процесса массивные шарики пыльцы закрепляются на внешних сторонах обеих задних ног; там этот груз окружен щетинками, расположенными вдоль края голени, – так называемой пыльцевой корзиной (рис. 3.5).