Текст книги "Феномен медоносной пчелы. Биология суперорганизма"

Сладкий соблазн

В ходе совместной эволюции с цветками форма тела медоносной пчелы развивалась не только для переноса пыльцы. Цветковые растения могут предложить им нечто гораздо большее: папоротники, которые населяли Землю задолго до цветковых растений, выделяют через ситовидные трубки большие количества сладкого сока в качестве побочного продукта фотосинтеза. У цветковых растений этот процесс сохранился, и они создали из изначально ненужного продукта нектар, вполне пригодный для потребления пчелами (рис. 3.6).

Рис. 3.4 Значительная часть драгоценной пыльцы прилипает к волоскам на теле медоносных пчел

Рис. 3.5 Пыльца стряхивается и плотно упаковывается в пыльцевые корзины на задних ногах, когда пчела готовится к полету домой. Пчелы могут приносить за один полет до 15 мг пыльцы. Таким образом, за один год пчелиная колония принесет в улей примерно от 20 до 30 кг чистой пыльцы

Чтобы освоить этот привлекательный источник пищи, медоносные пчелы приобрели ротовые органы соответствующей формы и часть кишечника в виде небольшой емкости, в которой у пчелы с весом тела 90 мг может поместиться до 40 мг нектара, то есть почти половина веса тела самой пчелы. Содержимое этой емкости, или зобика, является общей собственностью колонии. Для себя пчелам нужна лишь малая часть собранного ими урожая, которая при необходимости пропускается через маленький клапан, находящийся между зобиком и переваривающей пищу средней кишкой.

Цветы стараются привлекать пчел. Один цветок вишни может произвести больше 30 мг нектара в день, а все дерево вишни – почти два килограмма. Количество нектара, которое принесет домой после каждого вылета одна пчела, занятая сбором пищи, может достигать 40 мг – это примерно равно дневной производительности одного цветка вишни. В цветке яблони находится 2 мг нектара, поэтому нужно опустошить значительно больше цветков яблони, а зобик пчелы-сборщицы вмещает результат примерно 20 дней работы цветка. Однако чтобы заполнить зобик, пчела должна посетить больше чем два цветка вишни или двадцать – яблони. За каждое посещение цветка пчела может взять лишь ту малую часть ежедневно выделяемого нектара, которая стала доступной в данный момент и которая восполнится позже, когда пчела улетит. Расчетное достижение для пчелы – посещение трех тысяч цветов в течение одного дня (рис. 3.7).

Рис. 3.6 Редкая пчела-сборщица, одновременно собирающая пыльцу и нектар, с большой каплей нектара в ротовых органах. Эта капля будет проглочена и унесена в зобике. В улье пчела отрыгнет смешанный с ферментами нектар пчелам-приемщицам, чтобы его сохранили в ячейках сотов

Этот результат не подразумевает трех тысяч вылетов из улья и обратно, потому что за каждый вылет сборщица посещает много цветков. В этом отношении пчелы склонны лениться. Количество цветков, которые посещает пчела-сборщица во время своих относительно немногочисленных ежедневных путешествий, будет больше, если цветы предлагают лишь небольшие количества нектара каждый раз, когда их посещает пчела.

Одиночные цветки не предоставляют в распоряжение пчелы неистощимый источник нектара. Производство нектара – это стратегия привлечения пчел, и ее стоимость для растения выражается в форме сырья и энергии, которые должны быть вложены в этот товар. Оценка соотношения цены и эффективности для цветка показала бы, что эффективность будет выше благодаря постепенному выделению нектара, позволяющему добиться высокой частоты посещений короткими полетами к цветкам, выделяющим небольшие порции нектара: большое количество прилетов и отлетов пчел приводит к успешному опылению с наименьшей возможной ценой, выраженной в нектаре. Однако цветы не могут доводить эту бережливость до крайности, потому что в таком случае клиенты начнут избегать их и обратят внимание на более щедрого цветущего конкурента.

Рис. 3.7 Наглядное представление посещений цветков пчелой за полдня. Одна пчела способна посетить за один день до 3000 цветков, хотя эти многочисленные визиты могут ограничиваться короткими полетами к цветкам, выделяющим небольшие порции нектара

Трудолюбивые пчелы

Медоносные пчелы должны оставлять комфорт и безопасность гнезда в брачный период, но значительно чаще для сбора вещества и энергии. Сборщицы из колонии предпринимают разведывательные вылеты и создают густую сеть, охватывающую окрестности их гнезда. Этой невидимой сетью накрыт каждый доступный цветок.

Для большинства цветковых растений это означает, что им не нужно зависеть от других насекомых-опылителей. Теоретически колония медоносных пчел способна охватить площадь до 400 км² вокруг гнезда, если включать в этот расчет максимальное расстояние, на которое пчела может улететь от улья. Оно составляет примерно 10 км полета по прямой. Пчела, которая до отказа пополнит свой медовый запас энергии в улье, как раз способна пролететь это расстояние. Пчелы предпринимают такие вылеты только при острой потребности в нектаре. При таких дальних вылетах используемая энергия почти равна приобретенной, и потерь энергии едва удается избежать. В течение большей части вылетов пчелы-сборщицы удаляются от гнезда на расстояние 2–4 км. Это экономически приемлемое расстояние, пересчитанное на энергию в форме меда, используемого в качестве топлива, и энергию, полученную в форме нектара, принесенного домой.

Сбор корма – это, вероятно, самый трудоемкий период в жизни медоносной пчелы. Возможно, поэтому не вызывает удивления то, что у сборщиц наблюдалось явно выраженное состояние сна, недавно обнаруженное и описанное (рис. 3.8).

Молодые пчелы спят в течение более коротких отрезков времени и не в ритме смены дня и ночи. Сборщицы спят дольше и главным образом ночью. Пчелы спят в улье, но иногда спящих пчел можно также наблюдать вне улья (рис. 3.9). Спящих пчел можно распознать по позе, выражающей отсутствие тонуса мышц, когда антенны свисают вниз, а ноги подогнуты под тело. Ответить на вопрос, почему должны спать именно сборщицы, не сложнее, чем в случаях, когда речь идет о многих других организмах. Настолько явно выраженное состояние сна у сборщиц означает важность сна при тех физических требованиях, которые накладывает их работа за пределами улья.

Цветы не всегда доступны в любое время и в любых местах на территории колонии. В зависимости от географического региона цветки могут появляться сезонно – и в этом случае если они есть, то есть везде, – или же они есть в наличии весь год, но сконцентрированы на определенных территориях.

Рис. 3.8 Рабочие пчелы спят главным образом ночью, собравшись группами в тихих местах по краям сотов

Первая ситуация относится к пчелам в умеренных широтах, последняя – в тропиках. Независимо от характера окружающей пчел среды обнаружение и сбор ресурсов ставят перед ними ряд проблем. Ограниченное в пространстве появление цветков, время цветения которых непредсказуемо для пчел, могло бы значительно обострить конкуренцию среди пчелиных колоний в данном месте. Такую ситуацию создают цветущие тропические деревья, которые встречаются среди моря зеленых листьев, в иное время лишенного цветков; пчелы могут найти цветущее дерево на протяжении всего года, но то в одном, то в другом месте. Медоносные пчелы эволюционировали в таких условиях и в своей стратегии по сбору пищи сделали упор на оригинальную систему обмена информацией. Когда пчелы распространились из тропиков в умеренные широты, они пришли на новое место полностью подготовленными. Для успешной эксплуатации цветочных ресурсов пчелиная колония также выработала способность точно распределять по территории необходимое количество сборщиц, соотносимое с продуктивностью цветков на ней. Привлекательные и обильные источники посещаются часто, а менее продуктивные не игнорируются, но посещаются меньшими рабочими силами. Истощенные источники корма не посещаются совсем.

Рис. 3.9 Иногда можно увидеть пчелу-сборщицу, спящую на цветке в поле

Сколько и где?

Если бы людям нужно было оптимизировать процесс сбора урожая с учетом доступности нектара и пыльцы и распределять доступную рабочую силу соответствующим образом, их стратегия зависела бы от большого объема информации относительно производства этих ресурсов на местности. Кроме того, ситуация непрерывно меняется, поэтому совершенно необходимо было бы ее непрерывное обновление. К этому следует добавить обязательное представление о состоянии домашних хранилищ – ведь когда они полны, нужно собирать значительно меньше пищи.

Количество пчел, задействованных в роли сборщиц, меняется в широких пределах; они делятся на сборщиц пыльцы и нектара в различных соотношениях. На самом деле есть очень мало сборщиц (самое большее 15 %), занимающихся одновременно сбором и нектара и пыльцы (см. рис. 3.6). Большинство занятых работой медоносных пчел собирает либо нектар, либо пыльцу.

Ни одна отдельно взятая пчела в колонии не имеет представления о спросе и предложении и не берет на себя обязанностей по распределению рабочей силы. Однако по наблюдениям и экспериментам известно, что колония медоносных пчел оптимально распределяет силы своих сборщиц в поле. Как же это получается, когда ни одна из особей в колонии не имеет ни малейшего представления о ситуации в целом?

Рис. 3.10 Деятельность пчел по сбору пищи на протяжении всей их жизни можно измерить, прикрепляя к ним микрочип, как только они выведутся из куколок. Таким способом можно обнаружить различия между отдельными особями пчел и изучить факторы, которые влияют на их деятельность, связанную с поиском пищи

Ответ заключается в децентрализованном самоорганизующемся механизме распределения. «Децентрализованный» означает, что отсутствует центральная власть, которая «отдает приказы». «Самоорганизующийся» означает, что характер ввода в действие рабочих сил в целом вытекает из множества мелких контактов между особями. Эти мелкие контакты служат для обмена отдельными элементами информации о миллионах цветков на окружающей местности. Колония медоносных пчел раскидывает свою сеть на многие сотни квадратных километров, плетет частые петли там, где посещение заслуживает внимания, и позволяет петлям быть более редкими там, где мало что можно собрать. Пчелы-разведчики, обычно составляющие 5–20 % от числа вылетающих из колонии пчел, непрерывно ищут новые источники пищи и делятся открытиями с соседями по гнезду.

При более высокой потребности в корме усилия колонии по его сбору не регулируются увеличением интенсивности работы уже задействованных сборщиц. Интенсивность сбора пищи у различных особей пчел также не одинакова. Есть ленивые сборщицы, которые довольствуются в среднем одним-тремя вылетами в день. Есть и настоящие пчелы-трудоголики, которые показывают результат в десять или больше вылетов за пищей в день. Различные персональные особенности внешне одинаковых членов колонии открылись только после долгосрочных наблюдений за их поведением. Прикрепляя крошечный микрочип RFID (радиочастотной идентификации) к верхней части груди каждой пчелы колонии при ее рождении, можно отслеживать поведение каждой особи на протяжении всей ее жизни (рис. 3.10). В таких «прозрачных» колониях можно наблюдать отдельные пчелиные личности во всех их проявлениях (трудолюбивые, ленивые, мирные, агрессивные, теплолюбивые, любящие прохладу и т. д.). Различия между особями, однако, достаточно невелики, поэтому с таких позиций нельзя объяснить широкий динамический диапазон поведения, демонстрируемого колонией. Уплотнение сети маршрутов сборщиц в поле чаще всего является результатом усиления мобилизации дополнительных сборщиц, которые летят к выгодному источнику ресурсов. Присутствие бездействующих сборщиц и ввод их в работу в соответствии с потребностями – это и есть тот секрет, который позволяет колонии оптимальным образом эксплуатировать источник цветов на своей территории, несмотря на то что в ней нет «управляющего». Благодаря этому несколько сотен активных и успешных сборщиц способны вызвать мобилизацию третьей части всей колонии.

Рис. 3.11 Лишь немногие пчелы специализируются на сборе смолы с растений, а затем переносят этот прополис в улей на своих задних ногах

Совместная эволюция пчел и цветков привела к появлению отношений, отмеченных не взаимной щедростью, а скорее взаимной эксплуатацией. Это запустило спираль положительных обратных связей, давшую начало чудесному партнерству, в котором пчелы и цветы формировали друг друга, образуя столь тесную взаимосвязь, что пчелы оставляют другим насекомым мало возможностей для обслуживания цветов. Одна из очень немногих возможностей, доступных другим конкурентам, связана с температурой, при которой пчелы начинают искать корм. Медоносные пчелы способны летать, когда температура воздуха повышается примерно до 12 °C. Это обстоятельство открывает возможность беспрепятственного доступа к растениям для шмелей, которые способны летать при температуре около 7 °C и конкурируют с ними за одни и те же цветы.

Смола – третий и важный продукт растительного происхождения, который пчелы собирают и превращают в прополис для его использования снаружи и внутри гнезда. Лишь малая часть собранной смолы поступает с цветков, а больше с почек, плодов или листьев (рис. 3.11). Похоже, что у растений отсутствуют какие-либо специфические адаптации для удовлетворения этой потребности, но такой возможности не нужно исключать.

Способность собирать корм у каждой отдельной пчелы, как и у колонии в целом, зависит от ряда переменных факторов. Проще всего будет описать ежегодный объем работ колонии по сбору ресурсов, который в значительной степени зависит от ее размера.

Приблизительное количество нектара, собранного типичной колонией, можно оценить следующим образом:

• отдельная пчела-сборщица переносит в своем зобике от 20 до 40 мг нектара;

• отдельная пчела-сборщица совершает от трех до десяти полетов в день;

• отдельная пчела-сборщица собирает ресурсы в течение 10–20 дней;

• одна колония задействует от 100 000 до 200 000 сборщиц в год.

Из приведенных выше данных мы можем вычислить минимальные и максимальные значения для ожидаемого сбора нектара:

• минимальное значение: 20 мг × три полета в день в течение 10 дней × 100 000 пчел дали бы 60 кг нектара;

• максимальное значение: 40 мг × десять полетов в день в течение 20 дней × 200 000 пчел дали бы 1600 кг нектара.

Преобразование одной единицы нектара в мед уменьшает его количество примерно наполовину, поэтому можно ожидать выработки от 30 до 800 кг меда на колонию каждый год.

Минимальное количество, рассчитанное здесь, вероятно, слишком низкое, а максимальное – слишком высокое, но цифры показывают диапазон, в котором должна находиться реальная интенсивность сбора нектара и производства меда. В главе 8 мы вернемся к подсчету количества заготовленных веществ, действительно необходимого для колонии медоносных пчел.

Колония среднего размера собирает около 30 кг пыльцы каждый год – с учетом относительно «невесомой» природы пыльцы это потрясающий результат.

Количество смолы, которую пчелиная колония приносит в улей, находится в пределах нескольких сотен граммов.

4. Что пчелы знают о цветках?

Визуальная и обонятельная картина мира пчел, их способность ориентироваться в пространстве и в значительной степени их общение друг с другом сосредоточены на их отношениях с цветковыми растениями.

Пыльца и нектар – это естественно возобновляемые сырьевые ресурсы для пчел, а также предмет первой необходимости, от которого зависят устройство и функционирование колонии.

Цветы не всегда есть в наличии или неограниченно доступны. Они являются незаменимыми ресурсами, за которые пчелиные колонии конкурируют друг с другом и с остальными насекомыми. Для этого медоносные пчелы выработали некоторые удивительные способности, позволяющие им первыми добираться до цветов и собирать с них урожай.

Знание – сила. Это также справедливо и для медоносных пчел. Но что пчелы должны знать о цветах? И где они получили эту информацию?

Есть три способа получить знание:

• информация унаследована, включена в геном (инстинкт);

• информация получена из опыта (обучение);

• информация получена от других представителей вида, обладающих опытом (обмен информацией).

Органы чувств обеспечивают жизненно важную связь с окружающей средой для обучения и взаимодействия. Органы чувств – это не пассивные окна в мир; совместно с центрами сенсорной интеграции в центральной нервной системе они определяют категории, которые являются биологически важными, но в некоторых обстоятельствах не существуют как физическая реальность. Цвет – это пример способности чувствовать нечто, не существующее объективно. Цвета не существуют вне мира восприятия живых организмов. Электромагнитные волны, к которым принадлежит свет, представляют собой часть непрерывного спектра. Только та часть этого спектра, которая стимулирует чувствительные клетки животного, будет восприниматься как свет. Цвета вводятся в мир восприятия живых организмов различными рецепторными клетками, чувствительными к тем или иным частям спектра световых волн. Категории цвета, которые продолжили свое существование в процессе эволюции, зависят от характеристик сенсорных устройств живых организмов и от того, насколько важными для их выживания и размножения являются эти цвета.

Мир чувств медоносных пчел великолепно приспособлен к сигналам, передаваемым цветами. Цветки выделяются на фоне зеленых листьев леса благодаря своей окраске – и пчелы могут видеть цвета. Цветы пахнут – и пчелы обладают очень сильно развитым обонянием.

Медоносные пчелы наделены врожденной способностью воспринимать цвета. Необученные пчелы, которым предоставлены цвета на выбор, будут лететь к синему и желтому. Синие и желтые оттенки часто встречаются у цветков, а многие другие окраски цветков включают выраженные элементы с длиной волны, соответствующей синему и желтому цветам.

Самой важной для медоносной пчелы является способность присваивать разные значения различным цветам в ходе обучения решению задач. Приобретение этого навыка через опыт играет настолько значимую роль в жизни пчел, что благодаря своей способности учиться они занимают особое место среди насекомых. Обмен информацией – высочайший уровень информационного потока между членами одного вида – также проявляется у медоносных пчел необычайно сильно.

Врожденная способность различать цвета, способность учиться на опыте и обмениваться в дальнейшем этой информацией образуют базовый треугольник пчелиной «мудрости». Наши догадки о том, что пчелы «знают о цветках», особенно подробны.

Чтобы оценить сложные поведенческие качества медоносных пчел, проявляющиеся в поиске и сборе взятка с цветов, полезно разделить их поведение, связанное с посещением цветков, на несколько функциональных шагов.

Вот задачи, которые должны выполнить сборщицы для успешной эксплуатации цветочных ресурсов:

• распознать цветки как таковые;

• выявить отличия между различными видами цветков;

• распознать состояние цветка;

• знать, как успешно обработать цветок при помощи ног и ротовых органов;

• определить географическое местоположение цветка;

• определить ежесуточный интервал времени, в котором разные цветки выделяют больше нектара;

• поделиться информацией с соседями по гнезду, играя роль связного в системе информационного обмена;

• пользуясь системой информационного обмена, самостоятельно получать и расшифровывать информацию о том, где искать цветки.

Мир сделан не только из цветов. Проблема ли это для пчел?

Пока неясно, как медоносные пчелы определяют, что является цветком, а что нет. То, что они делают это, не испытывая трудностей, очевидно из наблюдений за их посещением цветков в поле. Итак, в чем же кроется проблема?

Мы тоже способны распознавать цветки. Но воспринимают ли пчелы цветы так же, как мы?

В этом месте мы можем стать немного философами. Мы можем ощущать природу мира только на основе того, что мы воспринимаем. Восприятие опосредовано общим знанием, которое в процессе эволюции оказывается существенным для выживания и распространения того или иного вида. Воспринятые нами сигналы проходят через органы чувств и последующую обработку этих сенсорных сигналов в нашем мозге. Этот субъективный опыт не может передаваться от человека к человеку. Мы называем какой-то цвет «фиолетовым», потому что нас этому научили, но у нас нет возможности увидеть этот цвет глазами другого человека и подтвердить, что его впечатление от «фиолетового» идентично нашему. Но можно ли проникнуть в голову пчелы, чтобы разобраться в том, как ощущают мир они?

Некоторое представление об этом можно получить, изучая ощущения пчел и работу их мозга. Совместные анатомические, физиологические и поведенческие исследования пчел обнаружили тесную связь между особенностями цветков и особенностями восприятия у пчел.

Пчелы и цветы неразрывно связаны двумя важными воспринимающими функциями – зрением и обонянием. Наша концепция цветов в целом также определяется цветом и запахом. Но пчелы ощущают цветы совершенно иным образом. Люди, на эстетические чувства которых цветы оказали значительное влияние, являются всего лишь «чувственными паразитами» на тех свойствах, которыми пчелы одарили цветы в ходе их совместной эволюции.

Зрительная система пчел во многих отношениях отличается от нашей. Каждый из их сложных глаз состоит из примерно шести тысяч отдельных глазков (рис. 4.1). Картина окружения складывается из множества довольно крупных обособленных одиночных точек. Наши собственные глаза формируют на сетчатке каждого глаза единственное полное изображение, созданное одной линзой.

Плохая острота зрения пчел означает, что они могут различать мелкие детали объектов и цветки, лишь когда находятся на расстоянии нескольких сантиметров от них (рис. 4.2).

Рис. 4.1 Медоносные пчелы обладают двумя крупными сложными глазами и тремя маленькими глазками. Каждый сложный глаз создает изображение, построенное из совокупности точек различных цветов и интенсивности при низком разрешении. Глаза у трутней крупнее, чем у рабочих пчел и маток. Трутень, показанный здесь, только что выбрался из куколочного кокона

Пчелам нужно осмотреть особенности цветка крупным планом, прежде чем они смогут признать, что пятно на местности действительно является цветком. Цветовой контраст заставит цветки выделяться на фоне зеленой листвы – так же птицы и приматы быстро обнаруживают ярко окрашенный зрелый плод, что, в свою очередь, важно для распространения животными семян тех растений, плоды которых они поедают. Однако прежде, чем могут быть рассеяны семена, цветы должны посетить опылители. Чтобы гарантировать это, растения используют ту же стратегию, что и в случае с плодами: окраска в качестве рекламы. Как же выглядят цвета в мире пчел?

Здесь будет полезным сравнение со способностью видеть цвет у людей. Вот появляется радуга: мы воспринимаем длинноволновой свет как красный, коротковолновой – как фиолетовый. Все другие цвета лежат между ними (рис. 4.3).

Свет на красном конце спектра менее интересен пчелам и лишь очень слабо стимулирует клетки их зрительных рецепторов. Объект, отражающий световые волны той длины, которая не стимулирует зрительные рецепторы, выглядит черным. Для пчел поле, покрытое красными цветками мака, выглядит как область, испещренная черными пятнами (рис. 4.4). Отсутствие чувствительности к красному цвету у пчел компенсируется усилением чувствительности к коротким волнам видимого спектра: пчелы могут видеть ультрафиолетовый свет, который мы не способны воспринимать без помощи техники.

Рис. 4.2 Одно из последствий низкого разрешения совокупности точек в видимом мире пчелы – то, что детали такого объекта, как цветок, к которому она подлетает, становятся различимыми, лишь когда пчела находится уже совсем близко от него

Вверху. Так пчела видит поросшее цветами место с расстояния нескольких метров

В центре. На расстоянии 30 см цветы выглядят примерно так Внизу. Детали цветка пчела распознает только с расстояния 5 см

Рис. 4.3 Радуга показывает, что люди видят лишь малую часть электромагнитных волн Солнца. Цветовой спектр, различаемый медоносными пчелами, смещается в сторону коротковолнового излучения. Красный цвет исчезает, и на другом краю спектра радуги в их поле зрения появляется ультрафиолетовая полоса

На лепестках многих цветов есть несколько участков поверхности, которые сильно отражают ультрафиолетовый свет и тем самым образуют узоры, предназначенные для пчелиного глаза, но остающиеся невидимыми для нас (рис. 4.5). Такие узоры могут служить знаками посадки для приближающихся сборщиц и позволять пчелам еще легче отличать друг от друга различные виды растений.

Значение некоторых аспектов сенсорных систем животных можно подробно объяснить их уместностью в биологическом контексте. Пчелы используют коротковолновую часть спектра солнечного света для ориентации в полете. Цветки эксплуатируют зрительную чувствительность пчел, показывая своим опылителям участки лепестков, отражающие коротковолновый свет, в качестве привлекающих сигналов.

Все становится еще сложнее: цвета, которые видят пчелы, зависят прежде всего от длины световых волн, но – нам трудно представить это – еще и от того, как быстро летит пчела. Даже поведенческая задача, которую выполняет пчела, может влиять на ее способность видеть цвета.

Пчелы летят над местностью со скоростью 30 км/ч. На данной скорости их цветовое зрение выключено – они не воспринимают цвета (рис. 4.6).

Цвета появляются для пчел не раньше, чем они подлетят поближе к цветкам и начнут медленно кружиться над ними. Это явление обладает биологической значимостью. Для пчелы во время быстрого полета цвет объектов – явно необязательная информация. Маленький мозг пчелы должен концентрироваться на других проблемах, которые важны во время быстрого полета, вроде распознавания структурных особенностей окружающей местности: где находятся препятствия, где ориентиры, которые указывают путь? Детальное зрительное восприятие многочисленных нецветных объектов и образов в быстрой последовательности для пчел важнее, чем цветной, но размытый пейзаж вроде того, что видим мы при быстром движении.

Пчелы, подобно многим другим насекомым, видят вещи в «замедленном движении». Быстрые движения, которые нам кажутся размытыми, отчетливо воспринимаются пчелами в каждый момент действия (см. рис. 4.6, нижнее изображение). Резкие движения рук, которые совершают испуганные люди, отгоняя пчел и ос, – легко распознаваемые цели для нападения. Ужаления в области вокруг рта у людей спровоцированы главным образом движениями губ при разговоре.

Даже сама цель полета влияет на способность пчел отличать цвета один от другого. Полет из гнезда на кормовой участок и с кормового участка обратно в гнездо – для пчел это две различные ситуации, и не только потому, что пчелы движутся в различных направлениях. Приближаясь к цветку, пчелы демонстрируют превосходную способность различать цвета. Когда пчела посетила цветки и направляется в колонию с полным зобиком, цветовое зрение играет гораздо менее важную роль. Очень сложно дрессировать пчел на цвета, которые они видели, когда отлетали с кормового участка. С этим согласуется тот факт, что по пути домой пчелы испытывают трудности в распознавании цвета даже при медленном полете. Однако конечная цель полета не влияет на хорошо развитую способность пчел распознавать видимые структурированные объекты и находить различия между ними. Ярко окрашенные ульи эстетически привлекательны для наблюдателей-людей (рис. 4.7).

Рис. 4.4 Пчелы воспринимают длинноволновой свет как черный. Цветы, которые отражают длинноволновой свет, мы видим как красные, а пчелы – как черные

Рис. 4.5 Многие цветки имеют на лепестках участки, которые отражают ультрафиолетовый свет. Таким образом, пчелам видны узоры (справа), которые не могут воспринимать люди (слева)

В отличие от них пчелы показывали себя не лучшим образом, когда проверялась их способность распознавать различные цвета ульев. Они распознают только синий и предпочитают его другим цветам, но им нелегко различать остальные цвета, что резко отличается от их поведения на кормовом участке, где они способны определить малейшие оттенки цвета. Отметины на ульях в виде узоров, горизонтальных или вертикальных полос лучше помогают пчелам находить правильное гнездо. Цветные рисунки, особенно привлекательно оформленные входы в ульи, классическое украшение ульев во многих местностях – оптимальное решение и для пчел, и для людей, потому что они предлагают пчелам легко запоминаемый и распознаваемый узор и приятную картину наблюдателю-человеку (см. рис. 4.7).

Поведенческий контекст – выраженный здесь как противопоставленные по мотивации ситуации для пчел, летящих к кормовому участку или обратно в улей, – определяет житейский опыт пчел.

Рис. 4.6 Быстро летящие пчелы не воспринимают цвета. Информация о цвете в этой ситуации менее важна и не обрабатывается. Яркое поле цветов (вверху) выглядит размытым, но по-прежнему разноцветным для человека, движущегося мимо него (в центре). В противоположность этому пчела, пролетающая мимо того же поля на такой же скорости, будет воспринимать (1) картину, составленную из множества точек различной интенсивности с низким разрешением, (2) картину с выраженной резкостью, (3) черно-белую картину (внизу)

Рис. 4.7 Искусственные ульи, украшенные цветными рисунками (вверху), оказывают пчелам больше помощи в ориентации на местности, чем однородно окрашенные области (внизу)

Визуальное восприятие быстрой последовательности образов важно не только когда пчелы быстро летят над ландшафтом, но и когда они должны распознавать других быстро летящих пчел, за которыми они могут следовать в этом случае. Это справедливо, например, для брачного поведения, когда рабочие пчелы сопровождают матку или следуют за ней во время ее брачного вылета или, как описано в главе 5, когда рабочие следуют за трутнями в полете. То же самое справедливо для роения, когда пчелы объединяются, чтобы лететь на новый гнездовой участок, или для полетов небольших роев вновь мобилизованных сборщиц и опытных пчел к кормовым участкам.

Цветы привязаны к своему месту, и потому удивительно, что зрение пчел обладает высокой чувствительностью к движению. Этим пользуются некоторые цветки, получая преимущества для себя. Различные виды растений конкурируют за посещение пчелами, как и сами колонии пчел за доступ к цветкам. Крупные и более красочные цветки должны быть привлекательнее для пчел и потому должны приманивать больше посетителей, чем конкуренты. Как же в таких обстоятельствах могут привлекать пчел растения с крохотными цветками? Мелкие цветки часто держатся на тонких гибких стеблях; даже самый слабый ветерок приводит их в движение, обращая на себя внимание пчел (рис. 4.8).