Текст книги "Феномен медоносной пчелы. Биология суперорганизма"

Рис. 4.8 Мелкие цветки на тонких стеблях движутся от самого слабого ветерка, привлекают системы зрительного распознания движения у пчел и потому замечаются, несмотря на свои крохотные размеры и бледные краски

Рис. 4.9 Антенны медоносных пчел усеяны разнообразными сенсорными рецепторами (справа). Здесь сконцентрирована чувствительность к прикосновению, температуре, влажности, а прежде всего – к запаху. Различный внешний вид этих тысяч сенсилл отражает широту и разнообразие видов их чувствительности. Различные формы некоторых из этих рецепторов можно увидеть при увеличении в 400 раз, как показано слева

Цветы не только красочны, но и рекламируют себя отчетливо различимыми ароматами, которые способны обнаружить даже мы. Медоносные пчелы представляют собой важнейшую целевую аудиторию. «Нос» медоносной пчелы представлен многими тысячами отдельных чувствительных клеток на ее антеннах; разнообразие этих сенсорных структур демонстрируют изображения, полученные при помощи сканирующего электронного микроскопа (рис. 4.9).

Аромат цветов может привлекать пчел на значительном расстоянии, в отличие от их внешнего вида, который пчелы воспринимают, лишь находясь совсем рядом и приближаясь в медленном полете. В безветренных условиях запахи распространяются равномерно и мало чем помогают в ориентации, но стоит только воздуху прийти в движение и начать переносить молекулы пахучего вещества, как он может привести пчел к цели. Вообще, пчелы садятся на цветок против ветра. Это не имеет никакого отношения к стратегии пилотов-людей, которые совершают посадку против ветра, чтобы замедлить скорость приземления; пчелы, ищущие нектар, идут по запаховому следу, ведущему их к цветку. Сборщицы, которые уже распознали запах кормового участка, но не его местоположение на местности, очень быстро доберутся до цели, если поток воздуха движется от цветов к гнезду. В таких случаях они могут летать кругами, пока не наткнутся на ветерок, несущий запах, который приведет их к кормовому участку.

Когда цветок – не цветок?

Такие признаки, как «зрительный образ» и «запах», могут сочетаться в цветках по-разному. Цвет, форма и запах дополняют друг друга, складываясь в определенную отличительную особенность цветка, которую пчелы узнают и используют для распознания его среди различных видов цветов. Эта способность к распознаванию – предпосылка для важного явления, наблюдаемого одновременно у пчел и цветов и известного как «верность цветкам». В отличие от бабочек и мух сборщицы не посещают без разбора каждый цветок, который встречают на своем пути, а берут взяток главным образом с тех цветковых растений, на которых они начинают сбор пищи каждый день (рис. 4.10).

Верность цветкам дает существенное преимущество растениям, потому что их пыльца не будет разнесена впустую на рыльца цветков иных видов. Пчелам верность цветкам предоставляет возможность приспосабливаться к посещаемому в текущий момент типу цветков и быстро получать нектар.

Цвет, форма и запах могут объединяться в бесконечное число комбинаций. Емкость пчелиного генома, однако, недостаточно велика, чтобы обеспечить пчелу врожденным знанием природы всех возможных форм цветков. Взамен пчелы обладают генетически обусловленной способностью изучать собранные визуальные и обонятельные признаки, которые составляют отличительную особенность цветка.

Способности медоносных пчел к обучению очень высоки. Единичный опыт со специфическим запахом может быть усвоен и в дальнейшем использован для различения его среди других запахов с 90 %-й уверенностью. Это касается как простых химических запахов, так и запахов, состоящих из многих компонентов. После еще двух или трех случаев положительного опыта с такими запахами пчелы способны полностью избавиться от ошибок в своем выборе. Благодаря способности медоносной пчелы к обучению запахи имеют огромное значение в мире их ощущений.

Форма и цвет заучиваются не так быстро, как запахи, и для выработки навыка требуется от трех до пяти сеансов обучения.

Способность медоносных пчел учиться и различать обонятельные и визуальные стимулы выражена настолько отчетливо, что в экспериментальных ситуациях обнаружились некоторые аспекты познавательных способностей, эквивалентные таковым у низших позвоночных (рис. 4.11). Так, пчелами может быть продемонстрирована даже «интеллектуальная» абстракция, биологическое значение которой неясно: независимо от ориентации собственного тела, в полете пчелы способны распознавать специфические структуры в пространстве. Некоторые формы поведения пчел, приобретенные обучением, могут быть истолкованы как знание ими абстрактных понятий «левое» и «правое», «симметричное» и «асимметричное», а также «нечетное» и «четное». Пчелы способны устанавливать различие между «больше» и «меньше», что можно расценивать как разновидность простого счета. Пчелы в состоянии выводить из опыта некоторые правила поведения и в дальнейшем применять эти правила в новых ситуациях. Например, они быстро определяют, какому знаку нужно следовать, чтобы найти дорогу через неизвестный лабиринт, когда этот лабиринт оборудован соответствующими указателями.

Рис. 4.10 Пчелы проявляют верность цветкам и продолжают посещать один и тот же тип цветков, не обращая внимания на другие, растущие по соседству, хотя они также стоили бы посещения. В зарослях цветов, показанных здесь, смешаны голубые и желтые цветки. Пчелы, которые начали собирать корм на желтых цветках, не обращали внимания на соседние голубые цветы (вверху); те пчелы, что начали с голубых цветов, игнорировали желтые (внизу)

Рис. 4.11 Для проверки познавательных способностей пчел разработаны поведенческие эксперименты. Если пчелы выбирают правильный узор, на который были дрессированы, они получают награду – находят блюдечко-кормушку за маркированной стенкой

Но что еще лучше, медоносные пчелы быстро учатся связывать различные местности и разные отрезки времени с теми или иными решениями. Цветы на разных участках местности выделяют различное количество нектара в разное время дня – это фактор, который пчелы принимают во внимание, планируя самые результативные полеты за кормом. Медоносные пчелы будут придерживаться ежедневной программы работ и выполнять нужную задачу в нужном месте в нужное время (также см. ниже).

Это и есть «пчелиный разум» в его лучшем проявлении.

Есть ли нектар в цветке?

Пчела-сборщица, летающая вокруг зарослей цветов в поисках нектара или пыльцы, не заглядывает в каждый цветок. Не сразу становится ясно, что она следует оптимальной стратегии поиска, при которой лучший способ экономить время и энергию состоит в том, чтобы не посещать каждый цветок. Проблема, стоящая перед пчелой, сравнима с известной игрой по планированию стратегии, когда коммивояжеру нужно разработать самый эффективный маршрут посещения клиентов. Однако пчелы руководствуются «сообщениями», которые оставили на цветках предыдущие посетители. На территории, где идет заготовка корма, трудится много сборщиц, и некоторым цветкам нужно время, чтобы пополнить запасы нектара, который из них забрали. Сборщицы, которые взяли последнюю каплю нектара, отмечают цветок химическим сигналом «пусто». Химический сигнал ослабевает примерно с такой же скоростью, с какой цветок пополняет запас нектара. Пчелы, которые приближаются к этим цветкам, получают сообщение еще до того, как совершат посадку, и не тратят время зря, пытаясь извлечь нектар из пустого цветка.

Рис. 4.12 Огромное разнообразие форм цветков ставит перед пчелами практическую проблему выработки оптимальной стратегии распределения времени и энергии на сбор пищи

Путь к нектару

Разнообразие форм цветков ставит перед пчелами практическую проблему: каждый цветок воздвигает на пути пчелы к нектару собственные препятствия определенного рода, гарантирующие, что она проползет мимо рыльца и пыльников (рис. 4.12). Препятствия следует отодвигать в стороны, а нектарники у разных цветов расположены в различных местах. Самый быстрый и энергетически эффективный путь доступа к капле нектара и лучшая стратегия сбора пыльцы обнаруживаются пчелами методом проб и ошибок.

Регулярные посещения цветков одного и того же типа, определяемые явлением верности цветку при сборе корма, улучшают работу пчелы и оптимизируют время и энергию, затрачиваемые на добывание нектара.

Где же растут цветы?

Колония медоносных пчел расположена по постоянному адресу и ведет оседлое существование. Это не проблема до тех пор, пока ты остаешься дома, и большую часть своей жизни пчелы не покидают гнездо. Однако поступление вещества и энергии должно быть постоянным, поэтому у сборщиц нет иного выбора, кроме как вылетать в опасный мир на поиски цветов. Им также нужно найти обратный путь в колонию после своих путешествий, а если они обнаружили особенно богатое скопление цветов, то должны уметь отыскать его вновь.

Пчелы используют сигналы земного и небесного происхождения для ориентации вне гнезда, и на каждом этапе своего путешествия к цели они будут прокладывать себе путь от одного ориентира к другому. Для этого они используют деревья, кустарники и другие заметные особенности местности, а их зрение и обоняние играют при этом чрезвычайно важную роль. Такой метод ориентации зависит также от того, хорошо ли знакомы пчелы с территорией, прилегающей к дому, которую они исследовали прежде, предпринимая короткие ориентировочные облеты своих ульев в роли новых сборщиц. В ходе этих ориентировочных облетов, которые вначале длятся несколько минут, пчелы всякий раз вылетают из улья в разных направлениях и таким образом определяют местоположение гнезда относительно окружения. Чтобы помочь молодым сборщицам находить дорогу домой, старшие пчелы иногда встают перед входом в улей, раскрывают железы Насонова на кончике своего брюшка и испускают пахучее вещество под названием гераниол – химическое соединение, которое пахнет, как герань. Испускающие запах пчелы, работая своими крыльями, распространяют гераниол по округе (рис. 4.13).

Рис. 4.13 Возвращающимся в улей молодым пчелам помогают совершить посадку старшие ульевые пчелы, которые испускают привлекательный запах из желез Насонова на своих брюшках и рассеивают его, работая крыльями

Пчелы, пролетающие большие расстояния до кормовых участков, заучивают местоположение ориентиров, которые они минуют на пути от улья до источника пищи.

Компас – это полезное приспособление, если вы хотите двигаться прямой дорогой по неизвестной местности. Солнце снабжает пчел астрономическим указателем, и они ориентируются относительно его местоположения. Если солнце скрыто, то они могут использовать картину поляризации света неба, проходящего сквозь атмосферу Земли. Неполяризованный свет от солнца становится поляризованным, когда проникает сквозь земную атмосферу, и небо демонстрирует видимую картину поляризации, которую человеческий глаз может обнаружить при помощи соответствующего устройства. Такое устройство, или поляризатор, находится в глазах пчел и позволяет им отличать поляризованный свет от неполяризованного. Однако картина поляризации света в небе подвержена искажениям из-за различий в плотности воздуха в связи с изменениями температуры и влажности. Чтобы ею можно было пользоваться, вспомогательное средство для ориентации должно быть надежным и нечувствительным к искажениям. Оказывается, картина поляризации в небе света с более короткой длиной волны стабильнее, потому лучше подходит в качестве ориентира. Сборщицам нужно отыскивать путь домой, в колонию, и развитие чувствительности к ультрафиолетовому свету, позволяющей использовать стабильную картину поляризации света неба, принесло явное селективное эволюционное преимущество. Этой способностью пчел, которая изначально возникла как помощь в ориентации, воспользовались цветы: многие из них обзавелись узорами на своих лепестках, отражающими УФ-излучение. Они предлагают пчелам визуальные посадочные знаки, а также дают им возможность распознавать цветы различных видов.

Сигналы точного времени

Использование положения солнца и картины поляризации света неба в качестве астрономических указателей для ориентировки требует от пчел принятия во внимание изменений, которые сопутствуют суточному вращению Земли. Пчелы обладают чувством времени, которое позволяет им компенсировать непрерывное изменение местоположения их ориентиров даже после проведенных в улье перерывов длиной в несколько часов между последовательными вылетами. При этом пчелы «пересчитывают» изначальное направление на время следующего вылета из улья, не обращая внимания на новые относительные местоположения ориентиров. Эта особенность поведения медоносной пчелы дала Карлу фон Фришу (1886–1982) важнейшую догадку об обмене информацией во время танца пчел: сборщицы, которые посещали один и тот же кормовой участок в течение целого дня, танцевали в разных направлениях утром и днем. Положение солнца относительно улья зависит от времени, и фон Фриш сделал вывод о том, что для помощи в ориентации использовалось солнце.

Чувство времени также дает пчелам возможность приспособиться к ограниченным «часам приема» цветов. Чтобы уменьшить конкуренцию между собой, некоторые растения выделяют нектар только в определенное время дня, и пчелы способны выучить такое расписание. Они подстраивают к нему свои посещения и появляются на нужных цветках в нужное время (рис. 4.14). Даже когда на местности, посещаемой пчелами, совместно произрастет много цветов, пчелы запоминают не только то, на каком участке в какое время они должны быть, но также и то, какие цветы они должны посетить в определенное время в тех или иных местах.

Также пчелы быстро распознают источники, которые больше не стоит посещать (рис. 4.15).

Пчела-сборщица, которая посещает ранее обильный источник в хорошую летную погоду и не находит там ничего, быстро сотрет его из памяти и не полетит к нему снова. С другой стороны, когда плохая погода мешает сборщицам вылететь из улья, они будут помнить местоположение недавно посещенных кормовых участков и немедленно наведаются туда, когда хорошая погода вернется. Обучение и «забывание» прекрасно приспособлены к каждой биологической ситуации.

Рис. 4.14 Пчела-сборщица слишком рано прилетела на цветок, который она успешно посетила за день до этого

Рис. 4.14 Пчела-сборщица слишком рано прилетела на цветок, который она успешно посетила за день до этого

Как пчелы говорят друг с другом о цветах?

Цветы сначала нужно найти, и лишь потом эти сокровища можно будет разграбить. Небольшое число старых пчел берет на себя роль разведчиков и ищет места, где есть новые цветы. Цветы, которые привлекли внимание пчел-следопытов, за период от нескольких минут до примерно получаса с момента их обнаружения посетит большое количество пчел. Увеличение числа посещений происходит слишком быстро, чтобы считать это результатом самостоятельного поиска данного места каждой пчелой. И действительно, это не так: прибывающие пчелы были информированы о находке в улье и мобилизованы на оказание помощи.

Рис. 4.15 Увядшие цветы быстро теряют свою привлекательность для пчел

Обмен информацией, который происходит между «знающими» и «незнающими» пчелами, очень сложен и пока еще понят недостаточно хорошо. Он состоит из цепочки элементов поведения, которые демонстрируются в улье и вне его. Открытый Карлом фон Фришем так называемый язык танца, который вошел в число самых изученных форм общения у животных, является лишь одним звеном в этой цепочке.

Пчела, которая обнаружила, например, цветущее вишневое дерево, вернется в гнездо с порцией нектара. Она передает нектар пчеле-приемщице и снова покидает гнездо, чтобы вернуться к тому же вишневому дереву. Так повторяется несколько раз, а каждый полет совершается все быстрее – возможно, потому, что направление полета становится все точнее. Как только обнаружится самый быстрый путь, что может занять до десяти полетов, пчела начнет танцевать.

Карл фон Фриш обнаружил, что в случае расположения кормовых участков на расстоянии до 50–70 м от улья пчелы исполняют круговой танец (рис. 4.16).

Рис. 4.16 Пчела-сборщица обнаружила источник пищи вблизи улья и исполняет круговой танец

Круговой танец содержит совсем немного информации о качестве кормового участка. Просто дается указание, что именно следует искать и что этот источник можно найти вблизи гнезда. Пчела, которая возвращается после визита к цветку вишни, будет пахнуть, как вишня, и вишневое дерево можно будет достаточно легко найти после нескольких облетов улья.

Если же он находится на большем расстоянии от улья, указание на местоположение источника очень помогло бы и сэкономило бы долгие поисковые полеты. Пчелы, рассчитывающие мобилизовать других особей на помощь, предоставляют эту информацию в ходе виляющего танца. Было обнаружено, что особенности пути, преодолеваемого в этом танце, обозначают местоположение кормового участка относительно улья.

Замечательная последовательность событий в ходе виляющего танца интенсивна и постоянна, что привлекло внимание в исследованиях поведения. Современные технические приспособления вроде замедленной съемки крупным планом фиксируют удивительные подробности: виляющий танец получил свое название по элементу поведения в танце, когда пчела, стоящая на соте, трясет своим телом из стороны в сторону примерно 15 раз в секунду. Затем она бежит по кругу в точку, где начала виляние, повторяет «фазу» виляния и вновь пробегает целый круг, но уже в противоположном направлении к исходной точке – таким образом, две дорожки вместе составляют рисунок восьмерки, лежащей на боку (рис. 4.17).

Рис. 4.17 Сборщица обнаружила далекий источник пищи и исполняет виляющий танец

Полный цикл танца длится лишь несколько секунд и исполняется на площади диаметром от 2 до 5 см. Детали небольших и быстрых движений были впервые открыты на записях, сделанных замедленной съемкой. Они показали, что первоначальное впечатление, будто пчела бежит по поверхности сотов во время виляющего танца, – это оптическая иллюзия, вызванная тем, что пчела наклоняется вперед во время быстрых колебаний тела из стороны в сторону. В действительности же пчелы исполняют не «виляющий бег», а скорее «виляющую стойку», во время которой они намертво и как можно дольше вцепляются в субстрат всеми шестью ногами, наклонившись вперед. Некоторые пчелы на мгновение отделялись от сотов, пока искали более крепкий захват, и, подтягиваясь вперед, должны были переставить ту или иную ногу, но максимум на один или два шага (рис. 4.18).

Танцы пчел происходят почти исключительно на небольшом участке рядом с входом в улей. Танцоры встречаются со сборщицами, которые проявляют интерес к их сообщениям, на этой «танцплощадке», которая явно размечена химическими метками пчел. Если эту часть сотов отрезать и переместить в другую область улья, то, прежде чем исполнить свой танец, пчелы будут искать ее, пока ее не обнаружат.

Рис. 4.18 Передача информации в танце требует, чтобы ноги танцующей особи прочно цеплялись за соты. Поэтому танцующая пчела исполняет скорее «виляющую стойку», чем «виляющий танец». Ее шесть ног (отмеченные здесь белыми точками) постоянно находятся в контакте со стенками ячеек, пока виляющее тело наклоняется вперед над неподвижными ногами (показано стрелкой)

Танцоры и их последователи, которых может толпиться до десяти вокруг одной танцующей особи, исполняют балет, в котором все движения партнеров точно согласованы (рис. 4.19).

Положения ног и повороты тела танцующей пчелы и ее последователей строго запрограммированы. Сложный характер движений этих последователей, менее выраженный, чем у танцующей пчелы, можно обнаружить лишь при анализе записей замедленной съемки. Из таких анализов ясно, что только пчелы, следующие танцу, тщательно исполняя порядок движений, в том числе повороты головой к танцующей особи на внутренней стороне круга при ее возвращении, способны «синхронизироваться» за несколько последовательных танцевальных кругов.

Как же обычно описывается путь к цели? Можно составить список из нескольких подробных описаний этапов пути: пройдите 100 метров по улице Станционной до первого светофора, идите налево до второго перекрестка, продолжайте движение по прямой до пивной «Пчелка». Затем сверните направо на первой улице за пивной, и примерно через 200 метров на правой стороне улицы будет почта.

Сложный набор указаний, который может не представлять трудностей для нас, лежит за пределами способностей маленького мозга пчелы. Также эти указания необязательны, потому что пчелы способны лететь по прямой. Этот самый короткий из всех возможных путей легко описать единственным направлением, или вектором, указывающим прямо на цель; его длина показывает, как далеко находится цель (рис. 4.20).

Рис. 4.19 Только пчелы, чьи движения стереотипны и строго согласованы с движениями танцующей пчелы и которые следовали за танцором на протяжении нескольких кругов, получают информацию о местоположении источника пищи

Летные пчелы пользуются этим методом. После длительных терпеливых наблюдений за виляющими танцами Карл фон Фриш пришел к выводу, что направление, которое демонстрировалось пчелам в фазе виляния на сотах, постоянно меняется в течение дня, хотя одни и те же пчелы из одного и того же улья посещали один и тот же кормовой участок. Помимо направления виляющей фазы танца, единственной деталью, которая менялась, было движение солнца по небу. Фон Фриш выяснил, что изменения в направлении танца соответствовали положению солнца в разное время дня, и установил, что в танце содержится информация о направлении.

Направление всегда относительно, поэтому необходимо определить начало отсчета. Положение солнца, или угол поляризации света неба, обеспечивает начало отсчета вне улья. Но танцы происходят на вертикально висящих сотах внутри темного улья. Здесь единственным началом отсчета является направленная вниз сила земного притяжения. Во время полета за пределами улья пчелы видят положение солнца. Они переводят угол, который им обозначили в виляющем танце по отношению к направлению силы земного притяжения, в соответствующий угол между ульем и солнцем, и это ведет их к источнику пищи (рис. 4.21). Картина поляризации света неба дает им указание на положение солнца при пасмурном небе.

Рис. 4.20 Пчелы находят путь к источнику пищи при помощи солнечного компаса. Вектор от улья указывает на местоположение источника пищи относительно положения солнца

Кодирование направления в виляющем танце зависит от доступности надежной точки отсчета вроде силы земного притяжения, с которой возможно соотнести информацию о направлении. Точное кодирование пути к источнику пищи возможно только в случае, если поверхности сотов свисают строго вертикально, без чего такой тип передачи информации просто не возник бы. И действительно, такая форма передачи информации отсутствует у колониальных насекомых-строителей вроде шмелей, ос и многих тропических безжалых пчел, у которых в гнездах совсем нет вертикальных поверхностей. Сообщается, что некоторые безжалые пчелы строят вертикально свисающие соты, и эти виды пчел стоило бы исследовать, чтобы узнать, выработался ли у них язык танца, как у медоносных пчел.

Рис. 4.21 Виляющий танец содержит информацию о направлении и расстоянии от источника пищи до улья. В темноте улья направление силы земного притяжения заменяет направление на солнце, зафиксированное сборщицей в полете (стрелка на врезке)

Виляющий танец медоносных пчел также содержит информацию о расстоянии между ульем и кормовым участком. Обнаружение кормового участка – сплошное удовольствие. Мобилизованная особь, которая следовала в указанном направлении к источнику пищи с таким же ароматом, как у пчелы-танцора, может добраться до цели, пользуясь одной лишь этой информацией. Информация о расстоянии в танце, в противоположность информации о направлении, связана с множеством проблем, которые обсуждаются ниже.

Можно отметить некоторые однозначные корреляции: чем дольше будет виляющая стадия танца при одинаковой, по сути, частоте виляющих движений, тем дальше пчеле лететь к источнику пищи. Однако продолжительность виляющей фазы увеличивается пропорционально расстоянию только на первых нескольких сотнях метров; после этого она увеличивается с отставанием, и, следовательно, информация о расстоянии до отдаленных целей менее точна. Человек, наблюдающий за виляющим танцем, едва ли сможет определить различие между танцами для расстояний в 1 и 3 км.

Дополнительную трудность создает использование пчелами визуального одометра[4]4
  Одометр – прибор для измерения количества оборотов колеса и пройденного транспортным средством расстояния.


[Закрыть] для определения дальности полета, о которой сообщается в танце. Данные, полученные с помощью этого одометра, связаны со структурной природой местности, над которой летит пчела.

При полете в структурированном окружении изображения объектов движутся поперек фасеток на поверхности сложного глаза пчелы. В результате этого в поле зрения пчелы возникает «оптический поток», который помогает ей определить скорость своего полета. Мы тоже умеем делать это достаточно хорошо: например, когда разглядываем мелькающие образы из окна движущегося поезда. На основании оптического потока пчелы способны делать вывод о расстоянии, которое они пролетели, – у нас же это получается плохо, если вообще получается.

Некоторые простые эксперименты, проведенные над пчелиным одометром, дали нам понимание многих деталей восприятия мира медоносной пчелой. Медоносные пчелы, которые летят к кормовому участку по узкому туннелю с покрытыми узором стенами, воспринимают искусственно увеличенный оптический поток на коротком расстоянии, которое они должны пролететь (рис. 4.22).

Эти пчелы оказываются обманутыми: они переводят увеличенный оптический поток в более длинное расстояние, в результате соответствующим образом удлиняется и виляющая фаза. Этот простой обман с оценкой расстояния позволяет заглянуть в субъективный опыт пчел: измерение длительности виляющей фазы указывает на дальность расстояния, на которое, как полагают сами пчелы, они улетели.

Использование «обманного туннеля» подтвердило одни идеи и опровергло другие, внесло ясность в спорные вопросы и позволило сделать следующие новые догадки.

Рис. 4.22 Сборщицы, обученные пролетать по узкому туннелю с покрытыми узором стенами на пути к источнику пищи, воспринимают быструю смену образов. Возникающий в результате этого плотный оптический поток приводит к исполнению виляющего танца, в котором фактическое расстояние полета истолковывается неверно

• Опровергнуто мнение о том, что пчелы используют потребление энергии в качестве меры дальности полета.

• Подтверждено использование визуального одометра.

• Подтверждено давнее предположение о том, что измерение расстояния происходит во время полета из улья, а не при возвращении.

• Разрешены длившиеся десятилетиями споры о виляющем танце: действительно ли мобилизованные пчелы следовали информации, закодированной в виляющем танце? Опыт с туннелем позволил получить пчел, которые совершали ошибку, посещая кормовые участки в 6 м от улья, но своим танцем сигнализируя о расстоянии в 30 раз большем. Занятые поисками, мобилизованные пчелы летали не вокруг обозначенного источника пищи, а над территорией, расположенной значительно дальше, где не было для них ничего интересного. Используется информация из танца.

• При помощи цветных узоров в туннеле достигнуто понимание того, что из трех чувствительных к цвету клеток зрительного рецептора в сложном глазу пчелы, которые по отдельности лучше всего реагируют на ультрафиолетовый, синий и зеленый цвет, только зеленый рецептор используется для определения расстояния.

Простая манипуляция пчелиным танцем при помощи туннельных полетов продемонстрировала, что на расстояния, которые показывал пчелам визуальный одометр, влияла структура ландшафта вдоль пути полета. Проверка этой идеи показала, что путь полета, который был проложен по ровному ландшафту, выражался в танце с короткой виляющей фазой, тогда как путь полета такой же длины по сложному структурированному ландшафту вызывал появление длинной виляющей фазы. Если пчелы летят к кормовым участкам, которые находятся на одинаковом расстоянии от улья, но лежат в разных направлениях, то виляющие фазы танцев и, следовательно, указание на расстояния могут отличаться вдвое. Виляющая фаза продолжительностью 500 мс (миллисекунд) в случае полета на юг могла означать расстояние 250 м, а для полета на запад из того же самого улья – 500 м (рис. 4.23).

Из этого мы можем сделать два вывода:

• одометр пчел не дает им информацию об абсолютном расстоянии и полезен только в том случае, когда следовавшие танцу пчелы вылетают из улья в том же направлении (и на той же высоте), что и сам танцор;

• необходимо пересмотреть мнение о том, что пчелы разных рас при истолковании траектории полета одинаковой длины отличаются друг от друга по продолжительности виляющей фазы, потому что язык их танца имеет различные «диалекты».

Продолжительность виляющей фазы демонстрирует лишь минимальные различия при сравнении танцев разных пчелиных рас для одной и той же траектории полета. Сравнение танцев пчел одной и той же расы для одинакового расстояния, но на местностях с неодинаковым рельефом показывает, что различия, зависящие от ландшафта, оказываются существенно больше, чем те, что обусловлены расой пчел. Поэтому при оценке кодировки дальности полета в танцах пчел разных рас в различных областях происходит сравнение скорее визуальных особенностей ландшафта, чем особенностей пчелиных рас.

Пчелы, следующие танцу, точно придерживаются маршрута, каким пролетала танцующая особь, и это является ключевым условием перевода относительной информации о расстоянии в танце. Поэтому существует сильное давление естественного отбора на точность передачи и последующее исполнение информации о направлении, содержащейся в виляющем танце.

В дополнение к информации о местоположении источника пищи танцующие пчелы передают и другие важные подробности о пути полета и самом этом источнике. Привлекательные участки вызывают энергичное исполнение танцев. При энергичном танце особи вновь оказываются в начале виляющей фазы очень быстро, тогда как в менее энергичном танце они возвращаются к отправной точке сравнительно медленно. Привлекательность источника пищи не оказывает никакого влияния на продолжительность виляющей фазы, которая содержит информацию о расстоянии.

Рис. 4.23 Вид из улья редко бывает одинаковым во всех направлениях. Различные особенности ландшафта, над которым летает пчела, вызывают оптические потоки меняющейся интенсивности и вызывают появление различий в длине виляющего танца для одинаковых расстояний, которые пчела преодолела в поле