Текст книги "Феномен медоносной пчелы. Биология суперорганизма"

Самое маленькое домашнее животное человека: иллюстрированный путеводитель

Медоносные пчелы – не только интереснейшая модель эволюционного успеха; деятельность по опылению растений сделала их объектом значительной экономической важности для человека.

Медоносные пчелы…

…носят научное название Apis mellifera, которое как раз и означает «пчела медоносная»

…живут колониями, насчитывающими примерно 50 000 особей летом и около 20 000 зимой

…посещают цветки для сбора нектара и пыльцы. Они делают мед из нектара; пыльца – богатый белком источник питания

…переносят нектар в зобике, особом участке кишечника, а пыльцу – в маленьких «корзинках» на своих задних ногах

…строят соты из воска, который выделяют из особых желез. Они запасают мед и пыльцу в шестигранных ячейках сотов, а также используют эти ячейки как колыбели для потомства

…служат людям главным образом в качестве опылителей культурных растений

…содержатся людьми в искусственных ульях, из которых собирают мед, пыльцу, прополис и маточное молочко

В колонии все рабочие пчелы – это бесплодные самки

Самцы пчел, или трутни, служат только для воспроизводства, то есть для спаривания с самками

В каждой колонии есть только одна матка, легко узнаваемая по более длинному брюшку

Пчелы собирают смолы с почек, плодов, цветков и листьев растений, чтобы делать из них смолу-замазку (прополис), которую они используют в улье. Люди применяют прополис в медицинских целях

Пчелиная матка откладывает в каждую ячейку сотов лишь одно яйцо, но каждое лето их откладывается до 200 000 штук

Пчелиные личинки выводятся из яиц, растут и по достижении достаточно крупного размера окукливаются в ячейках сотов

Пчелы-самки развиваются из оплодотворенных яиц, а более крупные трутни – из неоплодотворенных

Рабочие пчелы на протяжении своей жизни сменяют одну за другой многие рабочие специальности, такие как, например, пчелы-чистильщики, пчелы-строители, пчелы-няньки и пчелы-сторожа. В старшем возрасте они покидают гнездо, взяв на себя роль сборщиц корма

Забота о расплоде – задача ульевых пчел

Сбор корма – задача летных пчел

Медоносные пчелы общаются друг с другом посредством различных химических и осязательных сигналов. Язык танца – важная часть их системы общения

Летом пчелы выращивают нескольких молодых маток в специально построенных ячейках и кормят их особым рационом. Молодые матки спариваются лишь один раз в своей жизни во время брачного вылета, но со многими трутнями

Медоносные пчелы кормят свою матку исключительно маточным молочком на протяжении всей ее жизни, и пчелы из ее свиты должны оказывать ей особое внимание и заботу

Медоносные пчелы роятся для размножения колоний. Старая матка вылетает из исходного улья вместе со значительной частью рабочих особей

Медоносные пчелы переживают зиму целой колонией. Пчелы собираются вместе плотным зимним клубом и поддерживают теплоту своих тел, вибрируя мускулатурой крыльев. Они используют запасы меда как источник энергии для этой работы

Медоносные пчелы защищаются при помощи жал

Благодаря опылению культурных растений медоносные пчелы – это третий по ценности вид домашних животных в Европе

Медоносная пчела – самый важный агент по поддержанию разнообразия цветковых растений

1. Неизбежная пчела

Медоносные пчелы должны были эволюционировать в соответствующих условиях.

Развитие и распространение жизни на нашей планете протекало в соответствии с неизменными принципами с самого начала ее существования, около 4,5 млрд лет назад. Подчиняясь целому ряду простых, по сути, правил и легко понятных способов, появился мир живых организмов потрясающего разнообразия и невероятной сложности.

Движущей силой динамики этого взрыва жизни стало «стремление выжить», где «выживание» означает более быстрое, чем у конкурентов, воспроизводство. Воспроизводство с абстрактной точки зрения означает создание копий самого себя. При использовании термина «копия» в действительности подразумевается «клон», поскольку лишь в этом смысле в живом мире наследственный материал может производить истинные копии самого себя. В качестве единственного наследственного материала преобладали нуклеиновые кислоты – макромолекулы, собранные из большого количества звеньев, образующих цепочку. Каждое звено в этой цепочке состоит из четырех различных органических оснований, сахара и фосфорной кислоты. Если какое-то из этих оснований доступно в окружающей среде и находится рядом с уже существующей цепочкой, оно образует связь определенного вида лишь с одним из других типов оснований, известным как его комплемент. Когда все основания в цепочке связаны – каждое со своим определенным комплементом, – в результате образуется точная «негативная» копия оригинала. Этот «негатив», отделенный от исходного шаблона, произведет точную копию исходной цепочки, когда с ним свяжутся комплементарные основания.

Развитие этих типов молекул на Земле и установление их господства над возможными (но неизвестными нам) альтернативами породило интереснейший беспрерывный процесс: более 1000 млн лет копии копий создавали непрерывную линию наследственного материала, тянущуюся к организмам, живущим в наши дни.

Несложно представить себе, что молекулы, которые создавали копии самих себя, уже соревновались друг с другом за основные ресурсы для собственной репликации. Сырья не хватало даже в то время, и нехватка стала еще острее, когда потребность в нем возросла. Молекулы, которые привлекли на помощь ферменты, чтобы сделать возможным более быстрое и успешное создание копий, полностью изменили суть соревнования. Однако для того, чтобы создавались новые молекулы, копирование должно быть точным, но не лишенным ошибок. Допустимое количество ошибок в копиях гарантирует вероятность изменчивости. Без этого не может быть ничего нового.

На протяжении тысячелетий ничего не менялось. Мутации, берущие свое начало в ошибках при копировании, – это важный источник для появления новых форм живых существ. Путем непрерывного образования новых «версий», которые либо не приносят пользы и поэтому быстро исчезают, либо выживают, поскольку являются полезными, в нуклеиновых кислотах сформировался богатый спектр изменений. Эти отличные друг от друга цепочки содержат инструкции, которые составляют генетическую информацию, или геном, отличающихся друг от друга организмов и тем самым приводят к появлению огромного разнообразия форм живых существ.

Нельзя не принимать во внимание того, что по прошествии почти невообразимых более чем 4 млрд лет мир кишит молекулами нуклеиновых кислот, цепочки которых состоят из звеньев, складывающихся в весьма различные комбинации. Однако эти цепочки не находятся в свободном состоянии в окружающей среде, а «приобрели» очень изменчивые по форме «упаковки». В чем же состоит смысл этого замкнутого существования нуклеотидов, скрытых глубоко внутри организмов? Это ни в коем случае не скромное отшельничество. Напротив, эти нуклеиновые кислоты непрерывно и решительно занимаются улучшением собственных характеристик по сравнению с характеристиками подобных им нуклеиновых кислот, являющихся прямыми конкурентами. Как же в этом помогает «упаковка»?

Жизнь становится сложной

Если мы ищем особенности, которые возникли в ходе эволюции на пути от исходного простого самовоспроизводящегося наследственного материала (нуклеиновых кислот) к существующим в наше время формам, то очевидно следующее:

• с течением времени появляются все более сложные структуры;

• структуры достигают большего, будучи единым целым по сравнению с отдельными элементами, из которых они построены;

• структуры могут определять поведение элементов, из которых они сложены.

Сам по себе наследственный материал никоим образом не становится более сложным. Три утверждения, приведенные выше, суммируют очевидную тенденцию в эволюции – развитие «упаковки», или так называемого фенотипа организма, который используется наследственным материалом («геномом») для того, чтобы бросать его в битву с другими организмами и «выживать и воспроизводиться успешнее, чем конкурент».

Первые клетки, представляющие собой раннюю сложную форму организации, сформировались примерно 3500 млн лет назад и включали множество важных функциональных элементов, хотя геном не был заключен в ядре. Это были свободноживущие независимые клетки, бравшие вещество и энергию, необходимые для воспроизводства их генома, из окружающей среды вокруг себя. Свободноживущие одиночные клетки существуют и в наше время, играя важную роль в организации природы. Это бактерии, и, будучи одноклеточными организмами, они остались на данной первичной стадии эволюции и явно способны конкурировать с многоклеточными организмами. В противном случае их бы просто больше не было. Эволюция многоклеточных организмов впервые началась около 600 млн лет назад, примерно на 3000 млн лет позже одноклеточных форм жизни. Во время этого нового большого скачка изначально независимые одноклеточные организмы объединились в многоклеточных существ. Переходя на новый уровень сложности, клетки вначале не отказывались от своей обособленности, а просто жили рядом друг с другом в колониях. Во время этого «случайного события» были «открыты» преимущества двух критически важных свойств: разделения труда и сотрудничества. Таким образом возник «носитель» с особенностями, которые молекулы генома могли успешнее использовать для воспроизводства своего собственного разнообразия. Благодаря скоплению доступных строительных блоков развились сложные структуры. Это бесспорно. Но почему сложные формы тела должны обладать преимуществами? И если это так, то каковы они?

Одно явное преимущество состоит в возможности передавать различные задачи различным отдельным элементам. В таком случае этот вид специализации позволяет разрешать проблемы одновременно, а не последовательно, что наблюдается в случае одноклеточных существ. Возникли узкие специалисты, такие как различные типы клеток у многоклеточных организмов, а также возможность объединения их деятельности, открывающая кардинально новые направления для взаимодействия с окружающей средой. Это явно было очень успешным шагом, потому что в настоящее время облик живой природы определяют многоклеточныеорганизмы.

Вместе с возникновением многоклеточных форм жизни возникла запланированная смерть. Носители, которых геномы создали в виде многоклеточных организмов, были смертными. Можно подумать, что это было не очень хорошим началом для долгосрочной конкурентной борьбы за выживание. Выход из этой дилеммы состоял в том, чтобы защитить от смерти малую часть клеток тела и использовать их для создания «вечной» линии копий, тем самым выторговав выгоду в эффективности, которую обеспечивает многоклеточная организация, в обмен на ограниченную продолжительность жизни. Поэтому многоклеточные животные делегируют передачу генома специализированным клеткам – мужским и женским половым клеткам. Из них складываются родословные линии, которые связывают поколения во времени, и передача генома стала независимой от смерти его носителей.

Поэтому формирование сложных подсистем из устойчивых элементов привело к появлению многоклеточных организмов и к решению проблемы смертности генома.

Родословная линия половых клеток

Описанные выше эволюционные квантовые скачки объединяются общим фактором – формированием из доступных первичных строительных материалов более новых и сложных структур. Добавились новые уровни сложности, и каждый из них добавил в мир живых существ возможности, которые ранее были недоступны. Следуя логике организации элементов в упорядоченные подструктуры, следующим квантовым скачком стало бы создание еще более сложных систем путем агрегации особей в суперорганизмы (рис. 1.1). Поняв первые шаги этой эволюционной прогрессии на Земле, наблюдатель смог бы предсказать появление суперорганизма. Этот шаг кто-то рано или поздно должен был сделать. Единственным условием была доступность соответствующего сырья. Разовьем эту мысль далее: некоторое время спустя сами суперорганизмы объединятся, чтобы образовать следующий уровень бытия, который господствовал бы над суперорганизмом. Эволюция не зашла настолько далеко – пока не зашла. Сможет ли она сделать такой шаг? Есть признаки, в частности виды муравьев, указывающие на то, что указанные события уже могут быть на подходе.

Суперорганизм

Медоносные пчелы в том виде, в каком они существуют сейчас, имея за плечами около 30 млн лет истории, стали почти неизбежным явлением. Они должны были «случиться» на одной из стадий развития жизни. Особенности их тела могли оказаться иными. Они не были обязаны напоминать наших современных медоносных пчел, но никакой конкурентоспособной альтернативы для базовой организации так называемого суперорганизма колонии медоносных пчел просто нет.

Рис. 1.1 На схеме изображены важнейшие квантовые скачки в эволюции сложности у живых организмов. Непрерывная линия элементов, которые возникают из копий и продолжают жить как копии (показаны здесь красными кругами), могла существовать без разрывов с начала жизни до настоящего времени. Изначально вечную линию переносили в своих ядрах отдельные клетки, передавая геном от поколения к поколению. Когда эти отдельные клетки собрались вместе в виде организмов, они стали окружать себя все более и более сложными смертными структурами, но линия продолжилась их половыми клетками. Суперорганизмы вроде колоний медоносных пчел возникли из отдельных организмов, у которых лишь способные к размножению матки и трутни были ответственными за продолжение линии половых клеток. У отдельных организмов соматические клетки образуют систему обслуживания; в суперорганизме пчелиной колонии эту роль берут на себя рабочие пчелы. Пустые круги на схеме представляют элементы, которые не способны создавать собственные копии, но развились, чтобы оказывать поддержку тем элементам, которые могут это делать

Медоносные пчелы, однако, могли «случиться» только потому, что они принесли с собой необходимые условия. Предположить появление суперорганизма теоретически – это одно, но найти его фактически – это уже совсем другое. Суперорганизмы, значимость которых достойна внимания, в дикой природе встречаются лишь среди перепончатокрылых (Hymenoptera) (если не считать таксономически обособленных от них термитов) – это муравьи, медоносные пчелы, шмели и осы. Ответ на вопрос о том, какие условия необходимы для появления суперорганизма, дан в главе 9.

В суперорганизме колонии медоносных пчел мы наблюдаем очень сложную систему, но, подобно более простым системам, она является всего лишь носителем для генома. Даже в этой усовершенствованной упаковке геном «преследует» ту же самую цель, что и молекулы в первичном бульоне, а именно: чтобы его распространение было успешнее, чем у конкурента. Конечно же, в действительности молекулы не «преследуют» цель. Но, если наблюдать течение эволюционного процесса, элементы, которые выживают, ведут себя так, как если бы они активно следовали цели многократного копирования самих себя. Это выражение – описание процесса, но мы упрощаем концепцию, используя антропоморфические термины вроде «молекулы борются за…», или «они хотят…», или «их цель…».

Специализированные индивидуумы в суперорганизмах берут на себя функцию передачи генома, точно так же как половые клетки у многоклеточных организмов. Колонии создаются немногими сексуально активными особями, занятыми прямой передачей генов, и множеством индивидуумов, которые не размножаются, но решают важные задачи по содержанию колонии вроде выращивания и контроля качества сексуально активных особей.

Могут ли более сложные структуры действительно достигать чего-то большего, чем отдельные элементы, из которых они построены, как утверждалось выше? И справедливо ли это также и для медоносных пчел? Сложные структуры, благодаря тому что они составлены из элементарных единиц, включают большее количество компонентов, чем более простые, и, следовательно, имеют больше возможностей для взаимодействия компонентов внутри них. По этой причине сложные структуры в некоторых условиях демонстрируют свойства, которые нельзя объяснить свойствами их отдельных элементов: о том, что целое иногда может быть больше, чем простая сумма его частей, знал и писал еще Аристотель. И действительно, на основе потока информации, связывающего всех индивидуумов, колония медоносных пчел как единое целое способна «принимать решения», которые не смогли бы принять отдельно взятые медоносные пчелы. Выгода, которую колония медоносных пчел приобрела путем сбора воедино и слияния различных способностей индивидуумов, подробно изложена в главе 10.

Действительно ли сложная система способна влиять на собственные компоненты и определять их свойства? Это тоже справедливо для колоний медоносных пчел. Характеристики отдельных медоносных пчел определяются условиями жизни, которыми, в свою очередь, управляют сами медоносные пчелы. Главы 6 и 8 подробно раскрывают эти возможности, которые являются важной частью биологии медоносных пчел.

2. Бессмертие по наследству

Биология медоносной пчелы строится вокруг использования энергии и вещества из окружающей среды и их организации таким образом, чтобы гарантировать распространение дочерних колоний высочайшего качества. Эта идея – ключ к пониманию удивительных успехов и качеств медоносных пчел.

Воспроизводство и половое размножение – это два различных и, по сути, независимых процесса. Воспроизводство может происходить без полового размножения, а половое размножение – без воспроизводства. Воспроизводство – это точное копирование. Деление клетки – самый простой способ осуществить копирование. Половое размножение, напротив, основано на слиянии половых клеток двух особей разного пола и приводит к увеличению разнообразия в популяции посредством этих комбинаций. Это разнообразие важно, потому что оно предлагает процессу отбора широкий спектр возможностей для выбора и поддержания процесса эволюции. Мутации в геноме обладают тем же эффектом, но они не могут быть индуцированы и возникают и локализуются случайным образом. Половое размножение не зависит от такого случая, и его результатом гарантированно являются новые варианты при каждом событии оплодотворения.

Как правило, более высокоорганизованные животные сочетают воспроизводство с половым размножением, поэтому независимость процессов полового размножения и воспроизводства может показаться неосуществимым явлением. Однако половое размножение без воспроизводства осуществляется одноклеточными формами жизни: два одноклеточных организма сливаются друг с другом, обмениваются генетическим материалом, а затем разделяются. Результат этого слияния – опять же два одноклеточных организма, так что никакого воспроизводства не произошло, но из-за обмена генетическим материалом возникают генетически новые варианты, и, следовательно, разнообразие в популяции возрастает.

Воспроизводство и половое размножение

Из-за своего необычного воспроизводства и полового размножения колонии медоносных пчел и родственных им безжалых пчел из тропиков занимают особое место в животном мире. Обычно при половом размножении животные спариваются друг с другом, а потомство от этого спаривания, получив соответствующую возможность, также размножается и тем самым дает начало следующему поколению.

Однако у медоносных пчел дела обстоят иначе.

Давайте проведем небольшой мысленный эксперимент: если все бесплодные особи в колонии медоносных пчел внезапно станут невидимыми для наблюдателя, то всем, что было бы видно в целом улье, окажется единственная одинокая самка – матка. Один раз в год эта самка выращивала бы от одной до трех дочерей, каждая из которых спустя год стала бы размножаться таким же образом – либо в старом улье, либо в каком-то новом месте. Каждое лето тысячи самцов пчел, или трутней, появлялись бы на свет и покидали улей, чтобы спариться с молодыми матками из соседних ульев (рис. 2.1).

С этой точки зрения половое поведение и размножение медоносных пчел показались бы ничем не примечательным явлением, если бы не (1) удивительно малое число способных к размножению самок, (2) факт, что эти самки живут много лет, при том что самцы присутствуют лишь на коротком отрезке времени, и (3) существование резко выраженного дисбаланса по количеству самок и самцов. Также примечательно, что последовательные поколения репродуктивных самок разделены чередующимися друг с другом короткими и гораздо более продолжительными периодами.

Две или три дочери в течение периода размножения – это на удивление мало по сравнению с другими насекомыми, у которых отдельно взятая самка может произвести на свет до десяти тысяч способных к размножению потомков, делящихся приблизительно поровну на самцов и самок. В процессе размножения самки животных явно ценнее, чем самцы, потому что самцы – это источник дешевых, массово вырабатываемых сперматозоидов, тогда как самки производят относительно небольшое количество дорогих яйцеклеток. С чисто технической точки зрения весьма небольшого количества самцов в любой популяции было бы достаточно для оплодотворения всех самок.

Это делает ситуацию со столь немногочисленными самками и таким множеством самцов, которую мы наблюдаем у медоносных пчел, еще более удивительной. Обратное состояние было бы легче понять, потому что немногие самцы могут произвести достаточно спермы для оплодотворения всех яйцеклеток. Регулярное чередование коротких и длительных периодов времени между появлениями плодовитых самок, маток, также будет поводом для удивления. Большинство других животных дает столько поколений, сколько позволяют их физиология и окружающая среда за то или иное время. Почему же медоносные пчелы выбрали этот уникальный путь?

Выращивание столь небольшого количества потомков-самок чрезвычайно опасно во многих отношениях. Согласно Чарльзу Дарвину, производство в избыточном количестве многочисленных, отличающихся друг от друга потомков – важное требование для эволюции. В этом отношении медоносные пчелы отличаются умеренностью, из чего следует, что у медоносной пчелы существует лишь ограниченный спектр изменчивости, предоставляющий процессу отбора очень мало возможностей выбора. Кроме того, немногочисленное потомство может быть полностью уничтожено, и его гены исчезнут из генофонда.

Рис. 2.1 Если все бесплодные пчелы в гнезде внезапно станут невидимыми, можно будет увидеть лишь матку и время от времени пару трутней, как на этой фотографии

Однако животные, которые проявляют значительную заботу о своем потомстве и потому обеспечивают ему безопасный старт в жизни, часто приносят малочисленное потомство. В оптимальных случаях родительская забота продолжается до наступления половой зрелости молодняка. Защищенное и охраняемое потомство с большей вероятностью передаст гены популяции следующему поколению, в отличие от тех, кто был оставлен на милость окружающей среды. В этом контексте можно вспомнить о крупных млекопитающих, у которых беременность обычно приводит к рождению всего лишь одного или двух потомков, получающих постоянную заботу на протяжении долгого времени – чем меньше количество молодняка, тем дольше и больше о них заботятся.

Сравнима ли эта ситуация с тем, что мы наблюдаем у медоносных пчел? Все действительно так и есть, и медоносные пчелы демонстрируют впечатляющую систему оптимальной и долговременной заботы о своих молодых самках, способных к размножению.

Но вернемся к нашему эксперименту: если бы мы теперь позволили стать видимыми всем неспособным к размножению медоносным пчелам в колонии, улей внезапно оказался бы населенным многими тысячами бесплодных самок (рис. 2.2).