Текст книги "Случайность и необходимость"

Потребность в критической эпистемологии

Как известно, лишь благодаря возвращению к истокам – истокам самого знания – была подготовлена почва для второй эпохи науки, которая пришлась на ХХ век. К концу XIX столетия вновь становится очевидным, что критическая эпистемология абсолютно необходима; более того, от нее зависит объективность знания. Отныне она представляет интерес не только для философов, но и для ученых, которые стремятся включить ее в саму ткань своих теоретических построений. Только в таких обстоятельствах могла возникнуть теория относительности и квантовая механика.

Достижения нейрофизиологии и экспериментальной психологии в настоящее время начинают раскрывать по меньшей мере некоторые аспекты функционирования нервной системы. В частности, установлено, что информация, которую центральная нервная система предоставляет сознанию, закодирована, транспонирована, оформлена в рамках предсуществующих норм: другими словами, она ассимилирована, а не просто восстановлена. Сегодня мы понимаем, что иначе не может и не должно быть.

Эпистемологическая несостоятельность диалектического материализма

Посему тезис о чистом отражении, об идеальном зеркале, которое даже не переворачивает изображение, должен казаться нам еще менее состоятельным, нежели нашим дедушкам и бабушкам. Впрочем, проницательному взгляду едва ли требовались открытия ХХ века, чтобы увидеть всю ту путаницу и абсурд, к которым неизбежно вела эта идея. Дабы наставить бедного Дюринга на путь истинный, Энгельс приводит множество примеров диалектического толкования природных явлений. В частности, «третий закон» он иллюстрирует следующим образом:

Возьмем, например, ячменное зерно… Если такое ячменное зерно найдет нормальные для себя условия, если оно попадет на благоприятную почву, то, под влиянием теплоты и влажности, с ним произойдет своеобразное изменение: оно прорастет; зерно, как таковое, перестает существовать, подвергается отрицанию; на его месте появляется выросшее из него растение – отрицание зерна. Каков же нормальный жизненный путь этого растения? Оно растет, цветет, оплодотворяется и, наконец, производит вновь ячменные зерна, а как только последние созреют, стебель отмирает, подвергается в свою очередь отрицанию. Как результат этого отрицания мы здесь имеем снова первоначальное ячменное зерно, но не просто одно зерно, а в десять, двадцать, тридцать раз большее количество зерен…

То же самое мы видим в математике. Возьмем любую алгебраическую величину, обозначим ее a. Если мы подвергнем ее отрицанию, то получим – a (минус a). Если же мы подвергнем отрицанию это отрицание, помножив – a на – a, то получим +a², т. е. первоначальную положительную величину, но на более высокой ступени, а именно во второй степени[10]10
  Перевод приведен по изд.: Энгельс, Ф. «Анти-Дюринг». М.: АСТ, 2019. – Прим. пер.


[Закрыть].

И так далее.

Эти примеры прежде всего иллюстрируют масштабы эпистемологической катастрофы, которую влечет за собой «научное» использование диалектических трактовок. Современным диалектическим материалистам обычно удается избежать подобных глупостей. Тем не менее делать диалектическое противоречие «фундаментальным законом» всякого движения, всякой эволюции – значит пытаться систематизировать субъективную интерпретацию природы, позволяющую обнаружить в ней восходящее, конструктивное, творческое намерение, цель; иными словами, делать природу постижимой и нравственно значимой. Это «анимистическая проекция», всегда узнаваемая, независимо от ее обличья.

Данная интерпретация не только чужда науке, но и несовместима с ней. Как таковая она возникала всякий раз, когда диалектические материалисты, выходя за рамки сугубо «теоретического» словоблудия, стремились использовать свои идеи для освещения пути экспериментальной науки. Хотя Энгельс отлично разбирался в науке своего времени, он сам был вынужден отвергнуть во имя диалектики два величайших открытия того времени: второй закон термодинамики и (несмотря на его восхищение Дарвином) теорию естественного отбора. Именно в силу тех же самых принципов Ленин критиковал эпистемологию Маха, Жданов приказал русским мыслителям бичевать Копенгагенскую школу за «кантианскую дьявольщину», а Лысенко обвинил генетиков в том, что они поддерживают теорию, несовместимую с диалектическим материализмом и потому неизбежно ложную. Несмотря на возражения генетиков, Лысенко был прав. Теория гена как наследственной детерминанты, инвариантной от поколения к поколению, действительно совершенно несовместима с диалектическими принципами. Это по определению идеалистическая теория, ибо она основана на постулате инвариантности. Тот факт, что сегодня структура гена и механизм его инвариантного воспроизведения известны, ничего не меняет: современная биология описывает их чисто механистически. Посему речь идет в лучшем случае о понятиях, которые можно приписать «вульгарному материализму», механистическому и, следовательно, «объективно идеалистическому», как заметил Альтюссер в своем суровом комментарии к моей вступительной лекции в Коллеж де Франс.

* * *

Антропоцентрическая иллюзия

Выше я кратко и очень бегло изложил различные идеологии или теории. Кто-то может обвинить меня в том, что я дал частичный, а значит, заведомо искаженный их образ. В свое оправдание хочу напомнить читателю, что здесь я прежде всего стремился выделить то, что эти концепции признают или подразумевают в отношении биологии и особенно той связи, которую они предполагают между инвариантностью и телеономией. Как следует из изложенного выше, все они принимают первичный телеономический принцип в качестве primum movens[11]11
  Перводвигатель (лат.). – Прим. науч. ред.


[Закрыть] эволюции, будь то одной лишь биосферы или всей вселенной. В глазах современной научной теории все эти концепции ошибочны не только по методологическим причинам (ибо так или иначе предполагают отказ от постулата объективности), но и по причинам фактологическим, о которых речь пойдет ниже.

В основе этих заблуждений лежит, безусловно, антропоцентрическая иллюзия. Гелиоцентрическая теория, понятие инерции и принцип объективности оказались не в силах рассеять этот древний мираж. Вместо того чтобы избавить человечество от этой иллюзии, теория эволюции наделила ее новой реальностью, сделав человека уже не центром вселенной, но ее естественным наследником, которого ждали с незапамятных времен. Бог наконец мог умереть, уступив место новой и грандиозной фантазии. Конечная цель науки отныне состояла в том, чтобы сформулировать единую теорию, которая, опираясь на небольшое число принципов, описывала бы всю действительность, включая биосферу и человека. Именно эта волнующая уверенность питала научный прогрессизм XIX века. Единая теория, которую, со своей стороны, диалектические материалисты считали уже сформулированной.

Энгельс был вынужден отрицать второй закон термодинамики, видя в нем прямую угрозу вере в то, что человек и человеческая мысль суть необходимые конечные продукты космического прогресса. Примечательно, что он делает это во введении к «Диалектике природы» и непосредственно переходит от этого предмета к пылкому космологическому прогнозу, обещая вечное возрождение если не человеческого рода, то по крайней мере «мыслящего мозга». Это действительно возрождение, но одного из древнейших мифов человечества[12]12
  «Мы приходим, таким образом, – пишет Энгельс, – к выводу, что излученная в мировое пространство теплота должна иметь возможность каким-то путем – путем, установление которого будет когда-то в будущем задачей естествознания, – превратиться в другую форму движения, в которой она может снова сосредоточиться и начать функционировать. Тем самым отпадает главная трудность, стоявшая на пути к признанию обратного превращения умерших солнц в раскаленную туманность…
  Но как бы часто и как бы безжалостно ни совершался во времени и в пространстве этот круговорот; сколько бы миллионов солнц и земель ни возникало и ни погибало; как бы долго ни длилось время, пока в какой-нибудь солнечной системе и только на одной планете не создались условия для органической жизни; сколько бы бесчисленных органических существ ни должно было раньше возникнуть и погибнуть, прежде чем из их среды разовьются животные со способным к мышлению мозгом, находя на короткий срок пригодные для своей жизни условия, чтобы затем быть тоже истребленными без милосердия, – у нас есть уверенность, что материя во всех своих превращениях остается вечно одной и той же, что ни один из ее атрибутов никогда не может быть утрачен и что поэтому с той же самой железной необходимостью, с какой она когда-нибудь истребит на земле свой высший цвет – мыслящий дух, она должна будет его снова породить где-нибудь в другом месте и в другое время». [Перевод приведен по изд.: Энгельс, Ф. «Диалектика природы». ОГИЗ, Госполитиздат, 1941.]


[Закрыть].

Биосфера: уникальное явление, не выводимое из основных принципов

Лишь во второй половине этого столетия новая антропоцентрическая иллюзия, опирающаяся на теорию эволюции, наконец сдала свои позиции. Полагаю, сегодня мы можем утверждать, что универсальная теория, как бы успешна она ни была в других областях, никогда не сможет описать биосферу, ее структуру и эволюцию как явления, выводимые из основных принципов.

Данное предположение может показаться не совсем ясным. Попробуем его прояснить. Очевидно, что универсальная теория должна заключать в себе теорию относительности, теорию квантов и теорию элементарных частиц. Если мы сможем сформулировать определенные начальные условия, она также должна содержать космологию, предсказывающую общий ход эволюции вселенной. Однако мы знаем (вопреки тому, во что верил Лаплас, а после него наука и «материалистическая» философия XIX века), что подобные прогнозы могут носить лишь сугубо статистический характер. Теория, несомненно, будет содержать периодическую таблицу элементов, но сможет определять лишь вероятность существования каждого из них. Точно так же она будет прогнозировать появление таких объектов, как галактики или планетарные системы, но ни в коем случае не сможет вывести из своих принципов необходимое существование того или иного объекта, события или отдельного явления – будь то туманность Андромеды, планета Венера, гора Эверест или вчерашняя гроза. В общем виде теория сможет предвидеть существование, свойства, взаимосвязи определенных классов объектов или событий, но не существование или отличительные характеристики любого конкретного объекта или события.

Главный тезис, который я изложу в этой книге, состоит в том, что биосфера не содержит предсказуемого класса объектов или событий, но представляет собой особое явление, совместимое с первыми принципами, однако не выводимое из них и потому по существу непредсказуемое.

Во избежание недопонимания я бы хотел пояснить следующее. Говоря, что живые существа как класс непредсказуемы на основании первых принципов, я никоим образом не имею в виду, что они не объяснимы через эти принципы – что они каким-то образом выходят за их рамки и что для их интерпретации требуются совершенно иные принципы, применимые только к живым системам. На мой взгляд, биосфера непредсказуема по той же причине – ни больше, ни меньше, – по какой непредсказуема определенная конфигурация атомов, составляющих камешек, который я держу сейчас в руке. Никто не станет хулить универсальную теорию за то, что она не утверждает и не предвидит существования данной конкретной конфигурации атомов; вполне достаточно, чтобы этот объект, уникальный и реальный, был совместим с теорией. Согласно теории, этот объект не обязан существовать, но имеет на это право.

Этого достаточно, если речь идет о камешке, но не о нас самих. Мы хотим считать себя необходимыми, неизбежными, предопределенными самой вечностью. Все религии, почти все философии и даже часть науки свидетельствуют о неустанных, титанических усилиях человечества, кои оно предпринимает в отчаянном стремлении опровергнуть собственную случайность.

III
Демоны Максвелла

Белки как молекулярные агенты структурной и функциональной телеономии

Понятие телеономии подразумевает идею целенаправленной, согласованной и конструктивной деятельности. Исходя из этих стандартов, белки следует рассматривать как важнейшие молекулярные агенты телеономических процессов в живых существах.

1. Живые существа суть химические машины. Рост и размножение всех организмов требуют осуществления тысяч химических реакций, в ходе которых вырабатываются основные компоненты клеток. Данный процесс называется метаболизмом и протекает множеством дивергентных, конвергентных и циклических «путей», каждый из которых включает определенную последовательность реакций. Точную регулировку и высочайшую эффективность этой колоссальной, но микроскопической химической активности обеспечивают ферменты – особый класс белков, играющих роль специфичных катализаторов.

2. Как и любая машина, каждый организм, вплоть до самого «простейшего», представляет собой согласованное и интегрированное функциональное единство. Совершенно очевидно, что функциональная согласованность столь сложной, но вместе с тем автономной химической машины невозможна без кибернетической системы, управляющей и контролирующей химическую активность на разных стадиях данного процесса. Что касается высших организмов, мы еще крайне далеки от полного понимания устройства этой системы. Однако многие ее элементы уже известны. Во всех этих случаях основными агентами выступают так называемые регуляторные белки, действующие, в сущности, как детекторы химических сигналов.

3. Организм – самоконструируемая машина. Его макроскопическая структура не навязана ему внешними силами. Она формирует себя автономно, посредством конструктивных внутренних взаимодействий. Хотя наши представления о механизмах развития далеко не полны, в настоящее время мы можем с уверенностью утверждать, что эти конструктивные взаимодействия по своей природе микроскопические и молекулярные, и что большинство (если не все) участвующие в них молекулы относятся к классу белков.

Эти белки регулируют работу химической машины, обеспечивают ее согласованное функционирование и связывают ее в единое целое. Все эти телеономические функции обусловлены так называемыми стереоспецифичными свойствами белков, то есть умением «распознавать» другие молекулы (включая другие белки) по их форме, определяемой присущей им молекулярной структурой. Иными словами, белки обладают микроскопической различительной (если не «когнитивной») способностью. Можно сказать, что любая телеономическая функция или структура в живом существе – какой бы она ни была – поддается, по крайней мере в принципе, анализу сквозь призму стереоспецифичных взаимодействий, включающих один, несколько или множество белков[13]13
  Я намеренно даю упрощенную картину. Определенные структуры ДНК играют явно телеономическую роль, а некоторые РНК (рибонуклеиновые кислоты) представляют собой важнейшие элементы системы трансляции генетического кода (см. Приложение 3, стр. 244). Почти на каждой стадии эти механизмы предполагают взаимодействие между белками и нуклеиновыми кислотами. Обсуждение этих механизмов можно опустить без какого-либо ущерба для анализа телеономических молекулярных взаимодействий и их общей интерпретации.


[Закрыть].

Именно от структуры, от формы конкретного белка зависит стереоспецифичная различительная способность, составляющая его функцию. В той мере, в какой мы можем проследить происхождение и эволюцию этой структуры, мы опишем происхождение и эволюцию телеономических процессов, в которых она задействована.

В настоящей главе мы обсудим каталитическую функцию белков, в главе IV – регуляторную, а в главе V – конструктивную. Проблема происхождения функциональных структур будет рассмотрена в этой и следующей главах.

Чтобы изучить функциональные свойства белка, не обязательно обращаться к деталям его особой структуры. (На сегодняшний день мы располагаем достаточно подробными сведениями о трехмерной структуре всего пятнадцати белков.) Однако следует помнить несколько важных фактов.

Белки – очень крупные молекулы с молекулярной массой от 10 000 до 1 000 000 дальтон и более. Эти макромолекулы образуются путем последовательной полимеризации так называемых аминокислот – органических соединений, молекулярная масса которых составляет около 100 дальтон. Следовательно, каждый белок содержит от 100 до 10 000 аминокислотных остатков. Эти остатки, однако, происходят всего из двадцати химических соединений[14]14
  См. Приложение l, стр. 236.


[Закрыть], которые встречаются во всех живых существах, от бактерий до человека. Одинаковость состава – одно из самых убедительных свидетельств того, что все удивительное многообразие макроскопических структур живых существ в действительности зиждется на базовом и не менее удивительном единстве микроскопических компонентов.

На основании общей формы белки можно разделить на два основных класса:

1. Так называемые фибриллярные белки представляют собой очень длинные молекулы, которые у живых существ играют в основном механическую роль, подобно снастям на парусном судне; хотя свойства некоторых из этих белков (обнаруженных в мышцах) представляют большой интерес, здесь мы вынуждены воздержаться от их обсуждения.

2. Так называемые глобулярные белки намного многочисленнее и, в силу своих функций, более интересны; цепочки таких белков, образованные последовательной полимеризацией аминокислот, сворачиваются чрезвычайно сложным образом, придавая молекулам компактную псевдосферическую форму.

Даже простейшие организмы содержат огромное количество разных белков. Так, у бактерии Escherichia coli (весом 5х10^–13 грамм и длиной примерно 2 микрона) их насчитывается около 2500 ± 500. У высших млекопитающих, таких как человек, это значение достигает порядка одного миллиона.

* * *

Каждую из тысяч химических реакций, содействующих развитию и функционированию организма, избирательно запускает особый белок-фермент. Незначительно упрощая, можно сказать, что любой фермент проявляет свою каталитическую активность только на одной, строго определенной стадии метаболизма. Прежде всего, именно своей необычайной избирательностью ферменты отличаются от небиологических катализаторов, используемых в лаборатории или в промышленности. Некоторые из последних чрезвычайно активны – даже в очень малых количествах они способны значительно ускорять различные реакции. Тем не менее по специфичности действия ни один них не может сравниться с самым обычным ферментом.

Эта специфичность проявляется двояко:

1. Каждый фермент катализирует только один тип реакции[15]15
  В действительности это не совсем так. К настоящему времени открыто немало ферментов, способных катализировать несколько различных реакций. – Прим. науч. ред.


[Закрыть].

2. Хотя в организме обычно присутствует множество соединений, способных вступать в реакции такого типа, фермент, как правило, активен только в отношении одного из них.

Чтобы прояснить эти положения, рассмотрим несколько примеров. Фермент фумараза катализирует реакцию гидратации фумаровой кислоты в яблочную. Эта реакция обратима; иными словами, тот же самый фермент катализирует дегидратацию яблочной кислоты в фумаровую:

Хотя геометрический изомер фумаровой кислоты – малеиновая кислота – химически способен подвергаться той же реакции гидратации, по отношению к нему фермент совершенно неактивен.

Существуют также два оптических изомера яблочной кислоты, обладающих асимметричным атомом углерода[16]16
  Cоединения, состоящие из атома углерода, связанного с четырьмя различными группами, лишены симметрии. Говорят, что они «оптически активны»: прохождение поляризованного света через такие соединения придает поворачивает плоскость поляризации влево (L, левовращающие энантиомеры) или вправо (D, правовращающие энантиомеры).


[Закрыть]:

Будучи зеркальными отражениями друг друга, эти два соединения химически эквивалентны и практически неразличимы с помощью классических химических методов. Тем не менее фермент распознает их без труда.

Так,

а) фермент дегидратирует исключительно L‐яблочную кислоту с образованием исключительно фумаровой кислоты

и

б) из фумаровой кислоты фермент производит исключительно L‐яблочную кислоту, но не D‐яблочную кислоту.

Способность безошибочно различать оптические изомеры – не просто яркая иллюстрация стерической специфичности ферментов. Здесь мы прежде всего находим объяснение тому загадочному явлению, что среди многочисленных ассиметричных химических компонентов клетки (а таково большинство из них) лишь один из двух оптических изомеров, как правило, представлен в биосфере.

Во-вторых, согласно общему принципу Кюри о сохранении симметрии, тот факт, что из оптически симметричного соединения (фумаровой кислоты) образуется асимметричное соединение, предполагает, что:

а) именно фермент является «источником» асимметрии; следовательно, он сам должен обладать – и обладает – оптической активностью; и

б) первоначальная симметрия субстрата теряется в процессе его взаимодействия с белком-ферментом. Таким образом, реакция гидратации должна проходить внутри «комплекса», образованного за счет формирования временной связи между ферментом и субстратом; в таком комплексе начальная симметрия фумаровой кислоты будет утрачена.

Концепция «стереоспецифичного комплекса», объясняющего специфичность и каталитическую активность ферментов, имеет первостепенное значение. Мы вернемся к ней после обсуждения других примеров.

Фермент аспартаза, обнаруженный в некоторых бактериях, также действует только на фумаровую кислоту, исключая все остальные соединения, в том числе и ее геометрический изомер – малеиновую кислоту. Реакция «присоединения по двойной связи», катализируемая этим ферментом, аналогична рассмотренной выше. Только на этот раз с фумаровой кислотой соединяется не молекула воды, а молекула аммиака. В результате образуется аспарагиновая кислота:

Аспарагиновая кислота обладает асимметричным атомом углерода; следовательно, она оптически активна. Как и в предыдущем случае, ферментативная реакция дает только один из изомеров – L. Такие изомеры называют природными, поскольку все аминокислоты, входящие в состав белков, принадлежат к левовращающим соединениям.

Таким образом, оба фермента – аспартаза и фумараза – четко различают не только оптические и геометрические изомеры своих субстратов и продуктов, но и молекулы воды и аммиака. Можно сказать, что последние также входят в состав стереоспецифичного комплекса, в рамках которого происходит реакция присоединения, и что в этом комплексе молекулы расположены в строгом порядке одна относительно другой. И специфичность действия, и стереоспецифичность реакции, по всей видимости, являются результатом такого расположения.

На основании приведенных выше примеров существование стереоспецифичного комплекса как переходной стадии в ферментативных реакциях может быть выведено только в качестве объяснительной гипотезы. Однако в некоторых случаях существование комплекса удается продемонстрировать непосредственно. В частности, фермент β-галактозидаза специфично катализирует гидролиз соединений, обладающих структурой, обозначенной буквой (А) на схеме ниже:

Изомеров у таких соединений достаточно много – шестнадцать геометрических, отличающихся ориентацией групп OH и H относительно атомов углерода 1–5, плюс их энантиомеры.

Фермент точно различает все эти изомеры и гидролизует только один из них. Примечательно, что его можно «обмануть», синтезировав «стерические аналоги» соединений данного ряда, в которых кислород гидролизуемой связи заменен на серу (формула Б). Хотя атом серы крупнее атома кислорода, валентности обоих атомов и их ориентации одинаковы. Таким образом, трехмерная форма серных производных совпадает с формой их кислородных аналогов. Однако связь, образованная серой, гораздо стабильнее связи с кислородом. Как следствие, фермент не способен к гидролизу этих соединений. В таких случаях образование стереоспецифичного комплекса с белком можно продемонстрировать непосредственно.

Подобные наблюдения не только подтверждают теорию комплекса, но и указывают на то, что ферментативную реакцию следует рассматривать как протекающую в две стадии:

1) образование стереоспецифичного комплекса между белком и субстратом;

2) каталитическая активация внутри комплекса химической реакции, направляемой и определяемой структурой этого комплекса.

Ковалентные и нековалентные связи

Данное разграничение имеет большое значение и в дальнейшем позволит нам прийти к одному из ключевых понятий молекулярной биологии. Однако прежде отметим, что среди различных видов связей, обеспечивающих устойчивость химического соединения, принято выделять два основных типа: ковалентные и нековалентные связи. Ковалентные связи, часто называемые химическими sensu stricto[17]17
  В буквальном смысле (лат.). – Прим. науч. ред.


[Закрыть], обусловлены обобществлением электронных облаков двух или более атомов; нековалентные связи обязаны своим существованием иным типам взаимодействия, не подразумевающим общности электронных облаков.

Учитывая главную цель данного очерка, нам нет необходимости подробно останавливаться на природе физических сил, участвующих в этих взаимодействиях. Достаточно подчеркнуть, что два типа связей отличаются друг от друга энергией ассоциаций, которые они образуют. Если рассматривать только те реакции, которые протекают в водной фазе, можно сказать, что среднее количество энергии, поглощенной или высвобожденной в ходе реакции, затрагивающей ковалентные связи, составляет от 5 до 20 ккал на связь. Для реакции, затрагивающей только нековалентные связи, среднее количество энергии будет составлять от 1 до 2 ккал[18]18
  Мы помним, что энергия связи – это минимальная энергия, необходимая для того, чтобы ее разорвать. Однако в действительности большинство химических – и особенно биохимических – реакций состоит в обмене связями, а не в их непосредственном разрыве. Энергия реакции – это энергия, соответствующая обмену типа AY + BX → AX + BY. Поэтому она всегда меньше энергии расщепления.


[Закрыть].

Эта существенная разница частично объясняет разную стабильность «ковалентных» и «нековалентных» химических соединений. Главное, однако, заключается не в ней, а в так называемой энергии активации, необходимой для запуска двух типов реакций. Данный момент имеет первостепенное значение. Напомним, что всякая реакция, в результате которой популяция молекул переходит из одного стабильного состояния в другое, должна включать промежуточное состояние, потенциальная энергия которого выше, чем любого из двух конечных состояний. Данный процесс часто изображается в виде графика, абсцисса которого отражает течение реакции, а ордината – потенциальную энергию (Рис. 1). Разница в потенциальной энергии конечных состояний соответствует энергии, высвобождаемой в ходе реакции. Разница между начальным и промежуточным («активированным») состояниями – это энергия активации, т. е. энергия, которую молекулы должны временно приобрести, чтобы вступить в реакцию. Хотя эта энергия, поглощаемая в ходе первой фазы и высвобождаемая во второй, не фигурирует в окончательном термодинамическом балансе, именно от нее зависит скорость реакции. Так, при обычной температуре скорость реакции будет практически равна нулю, если энергия активации высока. Следовательно, чтобы спровоцировать такую реакцию, необходимо либо значительно повысить температуру (тем самым обеспечив молекулы достаточным количеством энергии), либо использовать катализатор, роль которого заключается в «стабилизации» активированного состояния, за счет чего происходит уменьшение разности потенциальной энергии между этим состоянием и исходным.

Рис. 1. Диаграмма, показывающая изменение потенциальной энергии молекул в ходе реакции. А: начальное стабильное состояние; Б: конечное стабильное состояние; Х: промежуточное состояние, потенциальная энергия которого выше, чем потенциальная энергия двух стабильных состояний. Сплошная линия: ковалентная реакция; серая линия: ковалентная реакция в присутствии катализатора, снижающего энергию активации; пунктирная линия: нековалентная реакция.

Итак – и это ключевой момент:

а) энергия активации ковалентных реакций, как правило, достаточно высока, в результате чего при низкой температуре и в отсутствие катализаторов скорость их протекания невелика или равна нулю;

б) энергия активации нековалентных реакций обычно крайне мала, если не равна нулю, а потому они протекают самопроизвольно и очень быстро даже при низкой температуре и в отсутствие катализаторов.

В результате структуры с нековалентными связями могут достичь определенной устойчивости только в том случае, если подразумевают множественные взаимодействия. Более того, нековалентные взаимодействия приобретают заметное количество энергии только тогда, когда атомы находятся на очень небольшом расстоянии друг от друга, т. е. расположены практически «вплотную». С другой стороны, две молекулы (или части молекул) могут образовать нековалентную связь только при условии, что поверхности обеих молекул содержат комплементарные участки, позволяющие нескольким атомам одной из них вступать в контакт с несколькими атомами другой.

Понятие нековалентного стереоспецифичного комплекса

Если учесть, что все комплексы, образующиеся между ферментом и субстратом, имеют нековалентную природу, станет понятно, почему эти комплексы обязательно стереоспецифичны: они могут образовываться только в том случае, если молекула фермента имеет участок, «комплементарный» по форме молекуле субстрата. Также очевидно, что молекула субстрата занимает в комплексе строго определенное положение в силу множественных взаимодействий, связывающих ее с рецепторным участком молекулы фермента.

Наконец, совершенно ясно, что в зависимости от числа нековалентных взаимодействий устойчивость нековалентного комплекса будет варьировать в широких пределах. Именно в этом и заключается ценное свойство нековалентных комплексов: их стабильность может меняться в зависимости от выполняемой функции. Высокая каталитическая активность требует, чтобы комплексы «фермент – субстрат» образовывались и распадались очень быстро. Так и есть: они действительно легко и очень быстро диссоциируют. Другие комплексы, функция которых постоянна, приобретают устойчивость того же порядка, что и ковалентные ассоциации.

До сих пор мы обсуждали только первую стадию ферментативной реакции: формирование стереоспецифичного комплекса. О следующей за ней каталитической стадии достаточно сказать всего несколько слов, ибо с биологической точки зрения она не представляет таких значимых проблем, как предыдущая. Сегодня считается, что ферментативный катализ является результатом индуцирующего и поляризующего действия определенных химических групп, присутствующих в «специфичном рецепторе» белка. Помимо специфичности (обусловленной особой ориентацией молекулы субстрата по отношению к группам индуктора) каталитический эффект обеспечивается механизмами, объясняющими действие небиологических катализаторов (таких как, например, ионы H⁺ и OH^—).

Таким образом, можно считать, что образование стереоспецифичного комплекса как прелюдия к каталитическому акту одновременно выполняет две функции:

1) исключающий выбор субстрата, диктуемый его стерической структурой;

и

2) представление субстрата в строго определенной ориентации, ограничивающей и обуславливающей каталитический эффект групп индуктора.

Идея нековалентного стереоспецифичного комплекса применима не только к ферментам и белкам. Она имеет решающее значение для интерпретации всех феноменов выбора, избирательного различения, характеризующих живые существа и позволяющих им избегать участи, предписанной вторым законом термодинамики. В связи с этим стоит еще раз взглянуть на пример фумаразы.

Аминирование фумаровой кислоты средствами органической химии дает смесь двух оптических изомеров аспарагиновой кислоты. Фермент, напротив, катализирует исключительно образование L‐аспарагиновой кислоты. Тем самым он привносит информацию, в точности соответствующую бинарному выбору (поскольку существует два изомера). Здесь мы видим на самом элементарном уровне, как создается и распространяется в живых существах структурная информация. В структуре своего специфичного рецептора фермент, безусловно, содержит информацию, соответствующую этому выбору. Однако энергия, необходимая для амплификации этой информации, исходит не от фермента: чтобы направить реакцию исключительно по одному из двух возможных путей, фермент использует химический потенциал раствора фумаровой кислоты. Вся синтезирующая активность клеток, какой бы сложной она ни была, в конечном счете может быть истолкована в одном ключе.

* * *

Демон Максвелла

Эти явления, поразительные по своей сложности и эффективности исполнения заранее заданной программы, наводят на мысль, что ими управляет реализация неких «когнитивных» функций. Физик девятнадцатого века Джеймс Максвелл приписывал такую функцию своему микроскопическому демону. Как мы помним, этот гипотетический персонаж, поставленный у отверстия в перегородке между двумя замкнутыми сосудами с газом, должен был без всяких энергетических затрат открывать и закрывать идеальный люк, дабы воспрепятствовать прохождению определенных молекул из одного сосуда в другой. Таким образом, привратник мог «выборочно» пропускать быстрые (высокоэнергетические) молекулы в одном направлении, а медленные (низкоэнергетические) – в другом. Со временем из двух замкнутых сосудов, первоначально имевших одинаковую температуру, один становился горячее, а другой холоднее – и все это без видимого потребления энергии. Сей воображаемый эксперимент вызвал у физиков бесконечное недоумение: посредством осуществления своей когнитивной функции демон явно нарушал второй закон термодинамики. А поскольку эту когнитивную функцию нельзя было ни измерить, ни даже определить с физической точки зрения, «парадокс» Максвелла, казалось, не поддавался операционному анализу.