Текст книги "Медицинская биология: конспект лекций для вузов"

Вопрос 48. Моноспермия и полиспермия. Партеногенез

1. Моноспермия

В яйцеклетку проникает, как правило, один сперматозоид (моноспермия). Однако у насекомых, рыб, птиц и некоторых других животных в цитоплазму яйцеклетки может попасть несколько сперматозоидов. Это явление получило название полиспермии.

2. Роль полиспермии

Роль полиспермии не совсем ясна, но установлено, что ядро лишь одного из сперматозоидов сливается с женским пронуклеусом. Следовательно, в передаче наследственной информации принимает участие только этот сперматозоид. Ядра других сперматозоидов подвергаются разрушению.

3. Особая форма размножения

Особую форму полового размножения представляет собой партеногенез, т. е. развитие организма из неоплодотворенных яйцевых клеток. Эта форма размножения была обнаружена в середине XVIII в. натуралистом Ш. Бонне.

В настоящее время известен не только естественный, но и искусственный партеногенез. Естественный партеногенез существует у ряда растений, червей, насекомых. У некоторых животных любое яйцо способно развиваться как без оплодотворения, так и после него. Это так называемый факультативный партеногенез. Он встречается у пчел и муравьев, у которых из оплодотворенных яиц развиваются самки, а из неоплодотворенных – самцы. У этих животных партеногенез возникает как приспособление для регулирования соотношения полов.

4. Облигатный и циклический партеногенез

При облигатном (обязательном) партеногенезе яйца развиваются без оплодотворения. Этот вид партеногенеза известен, например, у кавказской скальной ящерицы. У многих видов партеногенез носит циклический характер. У тлей и дафний в летнее время существуют лишь самки, размножающиеся партеногенетически, а осенью партеногенез сменяется размножением с оплодотворением.

Облигатный и циклический партеногенез исторически развивается у тех видов животных, которые погибали в большом количестве или у которых была затруднена встреча особей разного пола. Установлено существование партеногенеза у птиц. У одной из пород индеек многие яйца развиваются партеногенетически; из них появляются только самцы.

В ядрах соматических клеток особей, развивающихся из неоплодотворенных яиц, в ряде случаев имеется гаплоидный набор хромосом, а в других – диплоидный. Восстановление диплоидного набора хромосом достигается различными способами. Иногда одно из редукционных телец возвращается в яйцо или даже не выделяется, а его ядро сливается с ядром яйца; это имеет место у пресноводного рачка артемии. Иногда при овогенезе второго мейотического деления не происходит, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом (тли, дафнии).

5. Искусственный партеногенез

Искусственный партеногенез был обнаружен в 1886 г. А.А. Тихомировым. Этот исследователь добился развития неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда, раздражая их тонкой кисточкой или обрабатывая в течение нескольких секунд концентрированной серной кислотой.

В конце XIX и начале XX в. многочисленными исследователями была показана возможность искусственного партеногенеза у иглокожих, червей, моллюсков и других животных. Тот факт, что дробление яйца начинается только после его оплодотворения, получил объяснение благодаря опытам с искусственным партеногенезом, которые показали, что для развития яйца необходима активация. Она является следствием тех сдвигов в обмене веществ, которые сопутствуют оплодотворению. В естественных условиях этот сдвиги происходят после проникновения сперматозоида в яйцеклетку, но в эксперименте могут быть вызваны разнообразными воздействиями – химическими, механическими и т. д. Все они, как и проникновение сперматозоида, влекут за собой обратимые повреждения протоплазмы яйца, что изменяет метаболизм и оказывает активирующее воздействие.

Оказалось, что сравнительно легко поддаются активации яйца млекопитающих. Извлеченные из тела неоплодотворенные яйца кролика были активированы воздействием пониженной температуры. После пересадки в матку другой крольчихи они развивались в нормальных крольчат.

Вопрос 49. Андрогенез и гиногенез

1. Характеристика андрогенеза

При естественном и искусственном партеногенезе в развивающемся яйце содержится лишь материнское ядро. При андрогенезе развитие яйца происходит лишь с мужским ядерным материалом, а материнское ядро устраняется. От яйца остается лишь цитоплазма.

Ядро яйцеклетки может быть убито, но если в яйцеклетку с убитым ядром проникает лишь один сперматозоид, несущий гаплоидный набор хромосом, то зигота, остающаяся гаплоидной, оказывается нежизнеспособной. Если же при полиспермии в яйцо проникает несколько сперматозоидов, то благодаря слиянию двух мужских ядер восстанавливается диплоидный набор хромосом и зигота развивается. Андрогенетические особи получены у тутового шелкопряда и некоторых ос; несмотря на наличие у них материнской цитоплазмы, все они несут лишь отцовские признаки.

Феномен андрогенеза используется для изучения роли ядра и цитоплазмы в явлениях наследственности, для управления полом, а также при необходимости получения только особей мужского пола.

2. Характеристика гиногенеза

Гиногенез – своеобразная форма размножения, при которой ядро сперматозоида не сливается с ядром яйцеклетки; последующее развитие обусловлено наследственной информацией лишь материнского организма. Гиногенез встречается у некоторых видов рыб, например у серебристого карася. Яйца этой рыбы лишь активизируются сперматозоидами, а слияния ядер после оплодотворения не происходит. При отсутствии самцов своего вида яйца серебристого карася активируются сперматозоидами других видов рыб. При гиногенезе у рыб потомство состоит из одних самок.

3. Первичная смена поколений

У большинства видов, размножающихся бесполым путем, обычно встречается чередование поколений. Вслед за одним или несколькими поколениями, возникшими бесполым путем, наступает половое размножение. У некоторых видов чередование поколений происходит регулярно, у других – через определенные периоды. В последнем случае это явление находится в тесной зависимости от условий существования.

Различают первичную и вторичную смену поколений.

Первичная смена поколений встречается у организмов, которые в процессе эволюции приобрели способность к половому размножению, но сохранили и более примитивную форму – бесполое размножение. Первичная смена поколений заключается в правильном чередовании поколений, размножающихся половым путем, с бесполым размножением.

4. Вторичная смена поколений

Вторичная смена поколений сводится к чередованию типичного полового размножения с партеногенезом или со вторично приобретенным бесполым размножением.

Вторичная смена поколений встречается также в форме метагенеза и гетерогенеза. Метагенезом называется чередование полового размножения с вегетативным, гетерогенезом – чередование типичного полового размножения с партеногезом. Метагенез и гетерогенез развились из форм типичного полового размножения. Появление их связано с возможностью более быстрого получения множества особей путем бесполого размножения или партеногенеза. Однако полностью половое размножение обычно не утрачивается в связи с его важной биологической ролью.

Вопрос 50. Биологическая роль полового размножения

1. Разнообразие признаков у потомков

Половое размножение дает неиссякаемый источник изменчивости, обусловливающий широкие возможности приспособления организмов к среде обитания. В этом состоит преимущество полового размножения перед вегетативным и спорообразованием, при которых организм имеет только одного родителя и почти целиком повторяет его особенности.

При половом размножении благодаря перекомбинации наследственных свойств обоих родителей появляется разнообразие признаков у потомков. Могут отмечаться и неудачные комбинации наследственных признаков; такие организмы гибнут в результате естественного отбора. С другой стороны, наблюдаются и такие комбинации, которые делают организм хорошо приспособленным к условиям среды. Кроме того, с каждым поколением выживают организмы, имеющие наиболее благоприятные комбинации наследственных свойств, что ведет к прогрессивной эволюции.

2. Приспособительные особенности организма

Благодаря этой важной биологической роли половое размножение нашло широкое распространение и занимает доминирующее положение в природе, несмотря на определенные «технические» сложности. Для бесполого размножения достаточно одной особи. Для полового размножения у большинства видов требуется встреча двух особей разного пола. Даже у истинных гермафродитов обычно существует перекрестное оплодотворение.

Встреча двух особей подчас связана с затруднениями, поэтому в процессе естественного отбора появились сложные приспособительные особенности в строении организмов, развились эндокринные и рефлекторные механизмы, направленные в конечном итоге на обеспечение встречи гамет.

3. Половой диморфизм

Под половым диморфизмом понимаются различия между самцами и самками в строении тела, окраске, инстинктах и ряде других признаков. Половой диморфизм проявляется уже на ранних ступенях эволюции. Например, у круглых червей самки крупнее самцов. Хорошо выражен половой диморфизм и у многих видов позвоночных. У некоторых видов рыб он проявляется в величине, особенностях строения тела и окраски.

Вопрос 51. Понятие о наследственности и изменчивости

1. Характеристика наследственности

Генетика изучает закономерности наследственности и изменчивости. Наследственность и изменчивость относятся к основным свойствам живой материи.

Наследственностью называется свойство организмов повторять в ряде поколений сходные признаки и обеспечивать специфический характер индивидуального развития в определенных условиях среды. Благодаря наследственности родители и потомки имеют сходный тип биосинтеза, определяющий сходство в химическом составе тканей, характере обмена веществ, физиологических отправлениях, морфологических признаках и других особенностях. Вследствие этого каждый вид организма воспроизводит себя из поколения в поколение.

2. Характеристика изменчивости

Изменчивость – это явление, противоположное наследственности. Изменчивость заключается в изменении наследственных задатков, а также в вариабельности их проявлений в процессе развития организмов при взаимодействии с внешней средой.

3. Связь наследственности и изменчивости

Наследственность и изменчивость тесно связаны с эволюцией. В процессе филогенеза органического мира эти два противоположных свойства находятся в неразрывном диалектическом единстве. Новые свойства организма появляются только благодаря изменчивости, но она лишь тогда может играть роль в эволюции, когда появившиеся изменения сохраняются в последующих поколениях, то есть наследуются.

Передача наследственных свойств осуществляется в процессе размножения. Размножение, в свою очередь, обусловлено делением клетки. При половом размножении передача наследственных свойств осуществляется через половые клетки (гаметы) – яйцеклетки и сперматозоиды.

При размножении спорообразованием единственным носителем наследственных свойств является спора, при вегетативном размножении – соматические клетки.

В гаметах, спорах и вегетативных клетках нет готовых миниатюрных органов, в них заложена только генетическая информация, обусловливающая возможность развития определенных свойств и признаков.

4. Единицы наследственности

Элементарными единицами наследственности служат гены, представляющие собой отрезки молекулы ДНК. Каждый ген определяет последовательность аминокислот в одном из белков, что в конечном счете приводит к реализации тех или иных признаков в онтогенезе особи.

Открытие материальных носителей наследственности опровергает виталистические объяснения сущности явлений наследственности, связывающие ее с нематериальными силами.

Гены, определяющие развитие одного и того же признака и расположенные в одних и тех же локусах гомологичных хромосом, принято называть аллельными парами. Аллели одного и того же гена, детерминирующие одинаковое состояние признака, называются изоаллелями. Следует помнить, что гены не могут быть ни пурпурными, ни белыми, ни желтыми, т. е. гены – это факторы, обеспечивающие при определенных условия развитие тех или иных проявлений признаков, например цветов с белыми либо пурпурными лепестками и т. д. Если в обеих гомологичных хромосомах находятся аллельные гены, кодирующие одинаковое состояние признака (например, желтую окраску семян), то такой организм называется гомозиготным. Если же аллельные гены кодируют различные состояния признака, то такой организм носит название гетерозиготного.

5. Фенотип

Совокупность всех наследственных факторов организма (генов) в диплоидном наборе хромосом ядра получила название генотипа. Термин «генотип» используется и в более узком смысле – для обозначения тех генов, наследование которых составляет предмет изучения.

Совокупность всех признаков и свойств организма называется фенотипом. Фенотип обусловлен генотипом, но внешняя среда, в которой реализуется генотип, может в значительной степени изменить его проявление. Даже организмы, имеющие одинаковый генотип, могут отличаться друг от друга в зависимости от условий развития и существования. Пределы, в которых в зависимости от условий среды изменяются фенотипические проявления генотипа, называются нормой реакции.

Процесс передачи наследственной информации от одного поколения к другому получил название наследования. М.Е. Лобанов отмечал, что термины «наследственность» и «наследование» неравнозначны и должны быть четко дифференцированы.

6. Способы передачи наследственной информации

Наследственность – общее свойство живого, которое одинаково проявляется у всех организмов, обусловливает хранение и репродукцию наследственной информации, обеспечивает преемственность между поколениями. Итак, наследственность есть свойство живой материи, которое заключено в ее материальности, дискретности и целостности.

Наследование – способ передачи наследственной информации, который может изменяться в зависимости от форм размножения При бесполом размножение наследование осуществляется через вегетативные клетки и споры, чем обеспечивается большое сходство между материнскими и дочерними поколениями. При половом размножении наследование осуществляется через половые клетки. Сходство между родителями и детьми в этом случае меньше, чем в предыдущем. Но зато имеет место большая изменчивость, а следовательно, обеспечивается гораздо более богатый материал для отбора и процесса эволюции.

Итак, наследование есть способ распределения наследственной информации родительских организмов в ряду последующих поколений.

Вопрос 52. Закономерности наследования

1. Открытие Менделя

Основные закономерности наследования были открыты Менделем. Из-за уровня развития науки своего времени Мендель не мог еще связать наследственные факторы с определенными структурами в клетке. В настоящее время установлено, что гены находятся в хромосомах, поэтому при изучении закономерностей, полученных Менделем, мы будем исходить из современных представлений на клеточном уровне. Мендель достиг успеха в своих исследованиях благодаря совершенно новому разработанному им методу, получившему название гибридологического анализа.

2. Гибридологический анализ

Основные черты этого метода заключаются в следующем:

• I. В отличие от своих предшественников, Мендель не учитывал весь разнообразный комплекс признаков у родителей и их потомков, а выделял и анализировал наследование по отдельным альтернативным признакам.

• II. Был проведен обычный количественный учет наследования каждого альтернативного признака в ряду последовательных поколений.

• III. Было прослежено не только первое поколение от скрещивания, но и характер потомства каждого гибрида в отдельности при самоопылении. После вторичного открытия основных законов наследования гибридологический метод нашел широкое применение в биологической науке и практике.

3. Объект исследования Менделя

Объектом исследования Мендель избрал горох, имеющий много рас, отличающихся альтернативными признаками. Выбор объекта оказался удачным, так как наследование признаков у гороха происходит очень четко. Горох – самое опыляемое растение, поэтому у Менделя была возможность проанализировать потомство каждой особи отдельно. Прежде чем начать опыты, Мендель тщательно проверил чистосортность материала.

Все сорта гороха он высевал в течение нескольких лет и, лишь убедившись в однородности материала, приступил к экспериментам. Мендель проанализировал закономерность наследования как в тех случаях, когда родительские организмы отличались по одной альтернативной паре, так и в случаях, когда они различались по нескольким парам признаков.

Скрещивание, в котором родительские особи анализируются по одной альтернативной паре признаков, называются моногибридным, по двум признакам – дигибридным, по многим – полигибридным. Сначала следует ознакомиться со способом наследования на примере моногибридного скрещивания.

Вопрос 53. Моногибридное скрещивание. Правило единообразия гибридов первого поколения

1. Результат опыта Менделя

В опытах Менделя при скрещивании сортов гороха, имеющих желтые и зеленые семена, все потомства (то есть гибриды первого поколения) оказалось с желтыми семенами. При этом не играло роли, какую именно окраску семян имели материнские или отцовские растения. Следовательно, оба родителя в одинаковой мере способны передавать свои признаки потомству.

Аналогичные результаты обнаружились и в других опытах, в которых во внимание принимались иные признаки. Так, при скрещивании сортов растений с гладкими и морщинистыми семенами все потомство имело гладкие семена. При скрещивании сортов растений с пурпурными и белыми цветами у всех гибридов оказались исключительно пурпурные лепестки цветов и т. д.

2. Правила единообразия

Обнаруженная закономерность получила название правила единообразия гибридов первого поколения. Состояние признака, которое появляется в первом поколении, получило название доминантного, а не проявляющееся, подавленное состояние – рецессивного.

Наследственные факторы признаков Мендель предложил обозначать буквами латинского алфавита. Гены, относящиеся к одной паре, принято обозначать одной и той же буквой, причем аллель доминантного состояния признака обозначают прописной буквой, а рецессивного – строчной. Исходя из сказанного, аллель пурпурной окраски цветов следует обозначить, например, буквой «А», а аллель белой окраски цветов – буквой «а»; аллель желтой окраски семян – буквой «В», а аллель зеленой окраски семян – буквой «в» и т. д.

3. Генотипическая формула

Вспомним, что каждая клетка тела имеет диплоидный набор хромосом. Все хромосомы парные, аллельные же гены находятся в гомологичных хромосомах. Следовательно, в зиготе всегда присутствуют два аллеля одного и того же гена, поэтому генотипическую формулу по любому признаку необходимо записывать двум буквами.

Особь, гомозиготную по доминантному аллелю, следует записывать как АА, а рецессивную – как аа; гетерозиготную особь записывают как Аа. Опыты показали, что рецессивный аллель проявляется только в гомозиготном состоянии, а доминантный – как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии.

Гены расположены в хромосомах. Следовательно, в результате мейоза гомологичные хромосомы расходятся в различные гаметы. Но так как у гомозиготы оба аллеля одинаковы, все гаметы несут одни и те же гены. Таким образом, гомозиготная особь дает один и тот же тип гамет.

4. Схема генотипической формулы

Опыты по скрещиванию предложено записывать в виде схемы. Условились родителей обозначать как Р, особей первого поколения – F1, а особей второго поколения – F2.

Скрещивание обозначают знаком умножения (x), генотипическую формулу материнской особи записывают первой, а отцовскую – второй.

В первой строке выписывают генотипическую формулу родителей, во второй – типы их гамет, а в третьей – генотипы первого поколения. Таким образом, опыт по скрещиванию гомозиготного гороха с пурпурными цветами и гороха с белыми цветами можно записать так:

• P: AA x aa.

• Гаметы: A, Aa, a.

• F1: Aa, Аа, Аа, Аа.

Все гибриды первого поколения являются однородными – гетерозиготными по генотипу, но доминантными по фенотипу. Следовательно, первое правило Менделя, или правило единообразия первого гибридного поколения, в общем виде можно сформулировать так: при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков, все потомство в первом поколении единообразно как по фенотипу, так и по генотипу.