Текст книги "Основы общей экологии"

Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова
Основы общей экологии. Учебник

От авторов

На рубеже тысячелетий слово «экология» превратилось в одно из самых расхожих клише, которым стали пользоваться не только ученые, но и экономисты, политики и даже домохозяйки. Если с самого начала признать неправомочность использования этого клише для обозначения состояния окружающей среды («плохая экология», «хорошая экология»), то все равно им будут обозначаться многие науки, в той или иной мере связанные с изучением отношений организмов и окружающей среды.

В момент своего официального рождения в середине XIX столетия экология была биологической наукой. «Придумавший» экологию Э. Геккель определил ее объем следующим образом: «Под экологией мы понимаем общую науку об отношениях организмов с окружающей средой, куда мы относим в широком смысле все «условия существования». Они частично органической, частично неорганической природы; но как те, так и другие ... имеют весьма большое значение для форм организмов, так как они принуждают их приспосабливаться к среде... Каждый организм имеет среди остальных своих друзей и врагов, таких, которые способствуют его существованию, и тех, что ему вредят. Организмы, которые служат пищей остальным или паразитируют в них, во всяком случае относятся к данной категории органических условий существования» (Haeckel, 1866; цит. по: Шилов, 1998, с. 6).

К концу XX века экология утеряла первоначальный «биологический» объем и разрослась в широкий междисциплинарный комплекс из многих наук. Большая часть наук этого комплекса изучает последствия влияния на окружающую среду всего одного биологического вида – Homo sapiens (Человек разумный). Разнообразие форм и масштабы его влияния на природу не имеют прецедентов и создали реальные предпосылки для самоуничтожения Человека в результате истощения ресурсов и загрязнения среды обитания. Осознание этой ужасной перспективы отодвинуло на второй, и даже третий, план изучение взаимоотношений всех других видов и условий среды их обитания. Экологи стали лихорадочно искать пути предотвращения надвигающегося экологического кризиса.

Как итог на книжных прилавках появилось море учебной литературы по различным аспектам прикладной (о рациональном природопользовании и охране природы) и социальной (об отношениях общества и природы) экологии, а интерес к центральной науке комплекса – общей (биологической) экологии – резко спал. И это несмотря на то, что общая экология служит теоретическим фундаментом для разработки системы урегулирования отношений человека и окружающей среды и этот предмет входит в состав учебных планов подготовки студентов-биологов и географов университетов и педагогических институтов, преподается студентам многих специальностей сельскохозяйственных и медицинских вузов.

Учебной литературы по общей экологии для высших учебных заведений, опубликованной за последние десять лет, мало. Это учебник Н.М. Черновой и А.М. Быловой «Экология» (1991) для студентов педагогических институтов, учебное пособие А.М. Гилярова «Популяционная экология» (1990) для студентов университетов и учебник И.А. Шилова «Экология» (1998) «для студентов биологических и медицинских факультетов и специальностей высших учебных заведений».

Из числа зарубежных учебников, переведенных на русский язык, нельзя не отметить современный и очень полный (но очевидно избыточный для студента-биолога, если он не специализируется по общей экологии) двухтомник М. Бигона с соавторами «Экология: особи, популяции, сообщества» (1989). В оригинале этот учебник выдержал 5 изданий.

Авторы поставили задачу заполнить возникший вакуум учебной литературы по общей экологии и написать учебник достаточно полный по кругу обсуждаемых вопросов, лаконичный и популярный по стилю изложения. Учебник задуман как составная часть учебно-методического обеспечения общебиологического образования и ориентирован на студентов-биологов, географов, «аграрников» и медиков.

Вопросы социальной и прикладной экологии в учебнике не рассматриваются. Тем не менее, в соответствии с широким пониманием экосистемы (как совокупности организмов и условий среды их обитания, вне зависимости от того, естественна ли она или создана человеком, обладает она способностью к саморегуляции состава и структуры или нет), в учебнике в самом общем плане рассматриваются и экосистемы, созданные человеком (городские, сельскохозяйственные).

В соответствии с традиционной структурой экологии главы книги объединены в три части: аутэкологию (экологию видов, включая характеристику факторов среды их обитания, главы 2–6), экологию популяций (главы 7–8) и экологию экосистем (включая биосферу как самую большую экосистему, главы 9–12). Основному содержанию предпослана глава 1, в которой дан краткий исторический очерк экологии.

По остроумной классификации в.Н. Тутубалина (Тутубалин и др., 2000) экологи разделяются на «пророков», «апостолов» и «приходских священников». В соответствии с этим «табелем о рангах» авторы относят себя к «приходским священникам»: они «читают проповеди прихожанам», то есть преподают экологию студентам. В основу учебника положены не оригинальные концепции, а целенаправленно выполненные компиляции трудов экологических «апостолов» и «пророков».

Авторы благодарят редактора учебника члена-корреспондента РАН Г.С. Розенберга и рецензента профессора А.Д. Булохова. Особую благодарность они выражают профессору А.М. Гилярову, который неоднократно консультировал авторов при написании учебника и очень помог им своей рецензией со скрупулезным анализом рукописи.

Глава 1. Краткий очерк истории экологии

Обычная житейская ситуация – сначала ребенок рождается, потом ему дают имя – многократно повторялась и в истории развития знания: большинство наук обретало свое лицо до того, как получало имя. Это относится и к экологии. Если ее «имя» появилось около полутора веков назад благодаря Э.Геккелю (1866), то рождение экологических идей датируется значительно более ранним временем.

Круг вопросов, очерченных Геккелем, интересовал любого пользователя природой, так как жизнь консумента-человека была невозможна без растений и животных. И потому даже до начала цивилизации человек не мог не интересоваться тем, в каких условиях обитают интересующие его ресурсные виды живых организмов.

Первые сведения об экологических представлениях человека датируются теми же годами, что и появление письменности (Розенберг и др., 1999). Зачатки будущей науки содержались в самых ранних письменных памятниках культуры древности – в египетских «текстах пирамид» (XXV–XX вв. до н.э.), в Аккадской мифологии Вавилона (XXII–XVIII вв. до н.э.), в индийских эпических поэмах «Махабхарата» и «Рамаяна» (VI–IV вв. до н.э.). Первыми экологами Г.С. Розенберг считает древнегреческих поэтов и философов – Гомера, Фалеса, Эмпедокла, Гиппократа, Демокрита, Платона, Аристотеля, Теофраста и римских прагматиков – Варрона, Сенеку, Плиния Старшего и многих других. В особенности велик вклад «отца ботаники» Теофраста, который стоял у истоков учения об адаптивных типах растений (жизненных формах) и о географической зональности.

К первым экологам периода Возрождения, который наступил после длительной «средневековой научной пустыни», Г.С. Розенберг отнес всех значительных естествоиспытателей и философов – Леонардо да Винчи, Ф. Бэкона, Р. Бойля, Х. Менцеля, Ф. Реди, Дж. Рея. Однако все перечисленные философы и естествоиспытатели представляют младенческий период науки, о более или менее серьезном вкладе в ее развитие можно говорить, лишь анализируя научное наследие XVIII–XIX вв. С этого времени начинается развитие экологии, которое можно разделить на три периода.

1.1. Предыстория

XVIII–XIX вв. были временем появления тех ростков экологии, которые пышно расцвели в следующем столетии. В эти годы формируются представления об адаптациях (приспособлениях) организмов к условиям среды, зарождаются идеи популяционной экологии и представления о биогенном круговороте веществ (экосистемный подход). Зарождение экологии связано с рядом крупных исторических фигур, которые создали предпосылки для ее расцвета в ХХ в.

К. Линней (1707–1778). Великий натуралист, посвятивший свою жизнь идее создания системы знаний о разнообразии живых организмов. При описании видов Линней указывал их связь с условиями среды и сведения о распространении, то есть был одним из первых аутэкологов. В работах Линнея упоминаются растительные сообщества, которые позднее будут использоваться как маркеры границ экосистем.

Линней развивал представления об «экономии природы». Он считал, что в природе существует созданное Богом равновесие, которое достигается взаимными отношениями всех естественных тел. Для поддержания этого равновесия наряду с размножением и существованием организмов необходимо и их разрушение. По Линнею, гибель одного организма делает возможным существование других. Идея равновесия входит в фундамент теории экологии с той лишь разницей, что современный эколог считает это состояние экосистем формирующимся не «сверху» (Богом), а «снизу» (в результате сложного процесса естественного отбора).

А.Л. Лавуазье (1743–1794). Этот выдающийся химик стоял у истоков экосистемного подхода. В докладе «Круговорот элементов на поверхности земного шара» (1792) Лавуазье обосновал суть биологического круговорота главного элемента органического вещества – углерода, который растения берут из воздуха, а при разложении органического вещества он вновь возвращается в атмосферу. По существу, он сформулировал представление о трех функциональных группах организмов – продуцентах, консументах и редуцентах (без использования этих терминов).

Спустя 70 лет, Л. Пастер в своем докладе об успехах химических и биологических наук «Роль брожения в природе» специально подчеркнул вклад Лавуазье в понимание сути процесса круговорота веществ (Барбье, 1978). Г.С. Розенберг (Розенберг и др., 1999) по этому поводу заметил, что если бы не гильотина Великой французской революции, которая оборвала жизнь выдающегося ученого, то, возможно, официальное рождение экологии датировалось бы не публикацией работы Э. Геккеля, а докладом А. Лавуазье.

Ж.Б. Ламарк (1744–1829). Выдающийся биолог-эволюционист, который сформулировал представление об адаптациях – приспособлениях организмов к условиям среды. С именем Ламарка связаны истоки концепции биосферы как «глобального результата» переработки организмами неорганического вещества. Ламарк призывал к изучению законов, по которым живет природа, и считал, что человек наносит себе (и природе) зло именно потому, что не знает или игнорирует эти законы.

Ламарк, независимо от Лавуазье, различал две функциональные группы организмов биосферы: продуценты-растения и консументы-животные (разумеется, также без использования этих терминов). А.М. Гиляров (1999) подчеркнул, что Ламарк считал все живые существа способными создавать сложные соединения, но растения в качестве исходного материала используют находящиеся в «свободном состоянии» основные элементы (т.е. неорганические вещества), а животные могут использовать только соединения, изначально образованные растениями (органические вещества). Однако признавая «постоянное разрушение сложных веществ» одним из основных законов природы, Ламарк, в отличие от Лавуазье, не писал о специальных группах разрушающих организмов, считая, что разрушение – это чисто физический процесс.

Таким образом, в работах Ламарка мы видим истоки и аутэкологического (приспособление видов к условиям среды), и экосистемного (круговорот веществ) подходов[1]1
  Идеи Ламарка о закономерностях адаптивной эволюции в результате заданного Богом порядка вещей по «ступеням прогрессии» лежат в основе гипотезы номогенеза, то есть направленной эволюции по программе, которая неизвестна науке. Представления Ламарка об эволюции являются альтернативой синтетической теории эволюции, связанной с именем Ч. Дарвина, и позволяют лучше объяснить гигантское разнообразие форм органического мира.биоценозом. Этот научный термин был предложен К. Мебиусом в 1877 г. После введения в научный обиход понятия «экосистема» в нем отпала необходимость, так как без условий среды биоценоз существовать не может. Совокупность видов, составляющих живое население экосистемы, можно называть биотой.


[Закрыть].

Т. Мальтус (1766–1834). Экономист по основной специальности, Мальтус стал основателем популяционного подхода в экологии. Он сформулировал представление об экспоненциальном (т.е. с постоянно возрастающей скоростью) росте численности народонаселения. Хотя его работы имеют значение в первую очередь для социальной экологии (проблема перенаселения), тем не менее, они сыграли большую роль и для развития общей экологии. Последователем Мальтуса был Ч. Дарвин, который именно под влиянием его идеи о способности любого вида к экспоненциальному росту численности и поэтому неизбежности перенаселения сформулировал представления о борьбе за существование и естественном отборе[2]2
  В истории науки вряд ли найдется другая фигура, роль которой оценивалась так неоднозначно, как Мальтус. На основе открытой им экспоненциальной модели роста численности популяций Мальтус дал прогноз неизбежности перенаселения и голода: рост темпов производства продуктов питания в значительной степени отстает от скорости приращения народонаселения. Мальтус сделал вывод, что сохранение человечества возможно только благодаря войнам и болезням (о других более гуманных способах регулирования роста народонаселения через снижение рождаемости в его время еще не знали). Классики марксизма-ленинизма прочно приклеили к фамилии Мальтуса эпитет человеконенавистника, а обвинение в мальтузианстве стало одним из самых опасных ярлыков, который навешивали на инакомыслящих. Репутации Мальтуса повредило и то, что его идеи были восприняты идеологами фашизма в Германии, которые, опираясь на них, обосновали необходимость уничтожения целых народов, для того чтобы в ограниченном пространстве ресурсов могли безбедно существовать представители «лучшей» арийской расы. Для реабилитации имени Мальтуса в нашей стране много сделал Н.Ф. Реймерс (1989).


[Закрыть].

А. Гумбольдт (1769—1859). Этот великий путешественник внес вклад в аутэкологию, развив представления Теофраста о жизненных формах и о климатической зональности. Вслед за Ламарком, хотя, видимо, и без влияния его идей, Гумбольдт пришел к понятию биосферы. Он писал о необходимости построения целостной картины мира. Процесс познания природы, по его мнению, может быть достигнут лишь путем объединения знания о всех явлениях и существах, которые предлагает поверхность Земли, поскольку «в этой грандиозной последовательности причин и эффектов ничто не может быть рассмотрено в изоляции» (Humboldt, 1807, цит. по: Гиляров, 1999).

К. Рулье (1814—1858). Профессор Московского университета, практически полностью очертивший круг задач экологии, хотя и не предложивший термина для обозначения этой науки. Он, в частности, писал: «Ни одно органическое существо не живет само по себе; каждое вызывается к жизни и живет только постольку, поскольку находится во взаимоотношении с относительно внешним для него миром» (Рулье, 1850; цит. по: Шилов, 1998).

Ч. Дарвин (1809–1882). Вклад этого выдающегося английского естествоиспытателя в историю экологии вряд ли нуждается в доказательстве. Опираясь на идеи Мальтуса, он создал учение об естественном отборе, который исключает перенаселение в природе за счет дифференцированного выживания и размножения особей и одновременно служит основным механизмом адаптации организмов к условиям среды. Дарвин объяснил отличие естественного отбора от искусственного отбора, который человек ведет исходя из полезности для себя растений и животных. В итоге искусственного отбора культурные растения и животные теряют свою приспособленность к жизни в естественных условиях, оказываются обреченными на сосуществование с человеком и, как правило, не могут вернуться в дикую природу.

Э. Геккель (1834–1919). Как уже отмечалось, Геккелю принадлежит термин «экология». Кроме того, Геккель интуитивно подошел к понятиям экологической ниши и пищевой цепи, и, в частности, описал цепь «пальмы – насекомые – насекомоядные птицы – хищные птицы – клещи – паразитические грибы». Геккелем был предложен и термин «бентос».

В.В. Докучаев (1846-1903). Докучаев рассматривал природный феномен почв как результат взаимодействия комплекса факторов почвообразования, главными из которых являются климат, растительность и материнская порода. По существу, Докучаев подошел к трактовке почвы как основного элемента экосистемы. С его именем связано рождение генетической классификации почв, отражающей явления широтной зональности и вертикальной поясности, вызванные изменениями климата[3]3
  Следует заметить, что генетическая классификация почв родилась в России в силу значительной меридиональной протяженности евразийского материка и слабого влияния на широтную зональность океана. В США, где на явления широтной зональности и вертикальной поясности в больше мере, чем в Евразии, влияет близость океана, русский генетический подход не прижился.


[Закрыть]. Он описал зональный ряд почв от подзолов и серых лесных до черноземов, каштановых и бурых пустынных почв. Ученик Докучаева в.И. Вернадский назвал своего учителя «русским самородком».

Таким образом, в период предыстории экологии в XVIII –XIX вв. были заложены три основных подхода, которые получили развитие в ХХ в.:

– аутэкологический (Линней, Ламарк, Гумбольдт, Рулье, Дарвин, Геккель);

– популяционный (Мальтус, Дарвин);

– экосистемно-биосферный (Линней, Лавуазье, Ламарк, Гумбольдт, Геккель, Докучаев).

Контрольные вопросы

1. Какой вклад в экологию внес К. Линней?

2. Чем отличаются представления о круговороте веществ А. Лавуазье и К. Линнея?

3. В чем состоит значение работ Т. Мальтуса для экологии?

4. Расскажите о А. Гумбольдте как экологе.

5. Какой вклад в экологию внес Ч. Дарвин?

6. Назовите русских ученых, которые внесли вклад в развитие экологии?

1.2. История

В ХХ в. теоретический арсенал экологии быстро пополнялся, формировались экологический лексикон и система представлений об особенностях отношений организмов и условий среды на разных уровнях организации:

– организма;

– популяции (более или менее ограниченной в пространстве совокупности особей одного вида с числом, достаточным для самоподдержания);

– сообщества (совокупности организмов разных видов одной или нескольких систематических групп в пределах одного местообитания);

– экосистемы (совокупности организмов и условий среды, включая и самую большую экосистему Земли – биосферу)[4]4
  Совокупность совместно обитающих видов (без условий среды) называется биоценозом. Этот научный термин был предложен К. Мебиусом в 1877 г. После введения в научный обиход понятия «экосистема» в нем отпала необходимость, так как без условий среды биоценоз существовать не может. Совокупность видов, составляющих живое население экосистемы, можно называть биотой.


[Закрыть].

Для экологии этого периода был характерен «романтический» дедуктивно-гипотетический подход, руководствуясь которым исследователи стремились вывести общие законы отношений организмов и условий среды. В дальнейшем, особенно в новейший период истории экологии, проверка этих «законов» на различных природных объектах показала, что большинство из них не являются универсальными. Тем не менее, костяк теории современной экологии, безусловно, развивался под влиянием достижений экологии рассматриваемого периода, и ее теоретические основы не претерпели каких-либо принципиальных, тем более революционных, изменений до наших дней.

Понятия, принципы и закономерности, родившиеся в этот период, составляют теоретический фундамент экологии и подробно обсуждаются в следующих главах учебника. Поэтому здесь мы ограничимся лишь их перечислением с указанием авторов и ссылок на соответствующие разделы учебника. При этом мы отойдем от хронологической последовательности появления элементов теоретической экологии, которая, учитывая сравнительно небольшую продолжительность периода, не имеет существенного значения.

1. Принципы индивидуальности экологии видов и непрерывного изменения (континуума) состава сообществ (и экосистем) вдоль градиентов среды. Независимо сформулированы россиянином Л.Г. Раменским (1884–1953) и американцем Г. Глисоном (1882–1975). В дальнейшем эти принципы были развиты американскими экологами Дж. Кертисом (1913–1961), Р. Уиттекером (1920–1981) и Р. Макинтошем (см. 3.2).

2. Понятие экосистемы как совокупности сосуществующих видов и условий среды их обитания. Предложено А. Тенсли (1871-1955) (см. 10.1).

3. Концепции экологической сукцессии (процесса изменения состава экосистемы под влиянием жизнедеятельности составляющих ее организмов) и климакса (от англ. climax) как устойчивого равновесного с климатом состояния, к которому «стремится» любая экосистема. Сформулированы Ф. Клементсом (1874–1945), в дальнейшем развиты А. Тенсли и Р. Уиттекером (см. 12).

4. Концепция экологической ниши как «профессии» вида в экосистеме, которая включает: место «работы»; ресурсы, необходимые для выполнения «работы»; график «работы»; тип выпускаемой «продукции» и характер отношений с другими «работниками», участвующими в совместном «производственном» процессе. Разработана Ч. Элтоном (1900–1991) и Дж. Хатчинсоном (1903–1991) (см. 9).

5. Логистическая (S-образная) кривая роста численности популяции при ограниченных ресурсах со сменой трех фаз: медленного, быстрого и медленного роста. Описана Р. Перлем (1879–1940). В дальнейшем выяснилось, что эта кривая была открыта еще в 1838 г. бельгийским математиком П.Ф. Ферхюльстом (см. 7.3)

6. Математическая модель взаимоотношений «хищник – жертва». Предложена АД. Лоткой и в. Вольтеррой (1860–1940). Суть ее заключается в том, что при пульсации численности популяций жертв и хищников пики численности хищников запаздывают по отношению к пикам численности их жертв (см. 8.4).

7. Математические модели конкуренции. Предложены также в.Вольтеррой и А. Лоткой, но подтверждены русским ученым Г.Ф. Гаузе (1910–1986) в экспериментах с инфузориями. Гаузе сформулировал принцип конкурентного исключения: не могут сосуществовать два вида, занимающих одну экологическую нишу (см. 8.2).

8. Концепция К– и r-отбора и соответственно К-стратегов и r-стратегов, различающихся по вкладу в репродуктивное усилие и специализированных для жизни в условиях нестабильных (с флюктуирующими ресурсами) и стабильных местообитаний. Разработана Р. Макартуром (1930–1972) и Э. Уилсоном. Как оказалось, еще в 1887 г. аналогичную систему из двух типов стратегий под названием «капиталисты» и «пролетарии» предложил Дж. Маклиод. Однако работа Маклиода оставалась незамеченной вплоть до начала 90-х гг. ХХ в. (см. 5.1).

9. Концепция С-, S– и R-стратегий, отражающих отношения организмов к благоприятности условий среды и интенсивности нарушений. Предложена Л.Г. Раменским в 1935 г., свои ценобиотические типы он назвал виолентами, патиентами и эксплерентами. Спустя 40 лет, эти типы были переоткрыты Дж. Граймом и получили приведенные буквенные обозначения. (см. 5.2)

10. Функциональный подход к экосистеме как «энергетической установке». Связан с именами Р. Линдемана (1915–1942), предложившего «правило 10%» для оценки эффективности перехода энергии с одного трофического уровня на другой, и Г.Г. Винберга (1905–1987) – автора основного метода измерения биологической продукции водных экосистем (см. 10.4).

11. Теория «островной биогеографии». Разработана Р. Макартуром и Э. Уилсоном, которые рассматривали число видов на острове как результат формирования равновесия между процессами вселения на остров новых видов и вытеснения уже прижившихся. В дальнейшем как острова стали рассматривать любые экосистемы-изоляты (массив леса среди пашни, высокогорная тундра, озеро и т.д.) (см. 10.7).

12. Концепция биосферы как «живой оболочки» планеты. Наиболее полно разработана в.И. Вернадским (1864–1945), обосновавшим геологическую роль жизни на Земле. Близкие представления сформулировал Дж. Лавлок в концепции Геи (Гея – богиня Земли) (см. 13).

Все перечисленные «краеугольные камни» фундамента теории экологии, за исключением принципа индивидуальности экологии видов, в той или иной мере тяготеют к «мифу» о высоком уровне целостности экологических явлений и наличии достаточно «жестких» связей между особями, популяциями, экосистемами и условиями среды. Этот подход (методология) получил название органицизма, так как при таком взгляде усматривается сходство явлений надорганизменного уровня с организмами (Гиляров, 1988).

Контрольные вопросы

1. В чем заключается суть дедуктивно-гипотетического подхода в экологии?

2. Перечислите наиболее важные теоретические достижения экологии в первой половине ХХ в.

3. Что такое «органицизм» в экологии?