Текст книги "Пламенный насос. Естественная история сердца"

Но это еще не все. Клеточное дыхание производит не только энергию, но и отходы: углекислый газ (СО₂), токсичный для многих организмов. В результате приходится постоянно избавляться от СО₂, пока он не накопился до вредных уровней. Таким образом, большинство систем кровообращения играют двойную роль, доставляя кислород от жабр или легких к клеткам тела и одновременно перенося отходы метаболизма в жабры или легкие, где они выводятся из организма. (Кстати, о птичках: хотя многие люди думают, что мы дышим быстрее во время тренировки из-за повышенной потребности в кислороде, именно необходимость устранить избыток углекислого газа заставляет нас сопеть и пыхтеть.)

По мере развития дыхательных систем усложнялись и системы кровообращения, обеспечивающие движение жидкости, называемой кровью[20]20
  Беспозвоночная версия крови называется гемолимфа. При обсуждении беспозвоночных эти два термина используются взаимозаменяемо, как это будет происходить на протяжении всей этой книги.


[Закрыть], по всему телу. Самые ранние свидетельства существования этой двойной системы датируются примерно 520 миллионами лет назад – у членистоногих Fuxianhuia protensa[21]21
  Вымершее морское членистоногое из рода Fuxianhuia, обитавшее в эпоху Кембрия. – Прим. перев.


[Закрыть], впервые обнаруженных в окаменелостях уезда Чэнцзян на юго-западе Китая⁸.

Проходящая через ряд сократительных сосудов: артерии, вены и в конечном счете капилляры – кровь тогда, как и сейчас, вероятно, была нужна для доставки питательных веществ и газов в каждую клетку организма и вывода отходов из нее. Не менее важно и то, что такое устройство позволяло доставлять и принимать все эти вещества на приличном расстоянии от внешней поверхности организма. В то время как диффузия по-прежнему остается незаменимой штукой, когда речь идет о перемещении этих продуктов в клетки тела и из них, питательные вещества, газы и отходы теперь путешествуют по кровеносным сосудам, чтобы пройти на выход, вместо того чтобы просачиваться туда и обратно, слой за слоем, во внешнюю среду и из нее.

Теперь перенеситесь на 500 миллионов лет вперед от Fuxianhuia protensa и представьте себе 500 миллионов крошечных мешковидных альвеол (примерно 0,2 миллиметра в диаметре) на кончиках бронхов, глубоко внутри ваших легких. Каждая альвеола окружена сетью капилляров, крошечных кровеносных сосудов диаметром примерно в одну десятую толщины человеческого волоса. Это микроскопические участки газообмена между дыхательной и кровеносной системами. И у альвеол, и у капилляров стенки чрезвычайно тонкие, в один клеточный слой, что обеспечивает быстрый обмен газами. Но, хотя каждая из них крошечная, взятые вместе альвеолы покрывают поверхность примерно в 100 квадратных метров, позволяя обрабатывать большое количество воздуха, которым мы дышим. Когда мы вдыхаем, кислород диффундирует из альвеол в альвеолярные капилляры, откуда он переносится все более крупными кровеносными сосудами к сердцу (на этот раз в левое предсердие) и, когда левый желудочек сокращается, уходит в тело. CO₂ движется в противоположном направлении: из альвеолярных капилляров в альвеолы, во время выдоха отправляясь в окружающую среду.

Ладно, время примера. Готовы? Вдохните… потом выдохните.

Вот и все. Теперь прочтите абзац выше еще раз, потому что именно то, что в нем описано, и произошло во время этого упражнения.

Такое взаимодействие между кровеносной и дыхательной системами – лишь один из многих способов, которыми связаны системы органов, они функционируют вовсе не по отдельности, как, к сожалению, мы впервые это узнаем из отдельных глав в учебнике. Поскольку такое мышление вредно для реального понимания того, как работают биологические системы, я постоянно предупреждаю об этом своих студентов на курсе анатомии и физиологии человека. Я говорю им, что системы органов взаимодействуют: они сотрудничают, они зависят друг от друга – и по отдельности большей частью бесполезны.

К сожалению, иногда этот синергизм теряется. Сбой в одной системе вызывает цепную реакцию в других – подобное случается при таких болезнях, как эмфизема. Эмфизема – это дегенеративное и неизлечимое респираторное заболевание, характеризующееся систематическим разрушением альвеол в легких. В результате уменьшается их число и нарушается функция – служить крошечными посредниками между атмосферой, которой мы дышим, и системой кровообращения, перемещающей кислород и углекислый газ по всему телу.

Причины эмфиземы различны, это и редко встречающийся наследственный дефицит белка, защищающего легкие[22]22
  Наследственные заболевания, связанные с дефицитом фермента альфа1-антитрипсина. – Прим. перев.


[Закрыть], и вдыхание производственной пыли и химических веществ, но основная причина – курение сигарет. В конечном итоге вместе с поражением дыхательной системы нарушается и ключевая функция системы кровообращения, поскольку кровь, возвращающаяся из пораженных эмфиземой легких, не в состоянии принести достаточное количество кислорода к тканям и органам тела, чтобы они могли нормально функционировать.

По мере того как организмы становились все более разнообразными и сложными, то же самое происходило и с их кровеносными системами. Одной из эволюционных фишек стал насос, который выводил насыщенную кислородом и питательными веществами циркуляторную жидкость в организм, а потом возвращал ее, бедную кислородом и питательными веществами, готовя к новому кругу. Конечно, насос, о котором идет речь, – это сердце.

Как мы сейчас увидим, сердце – не единая структура, общая для всего животного царства. Циркуляторные насосы развивались в разных группах животных по отдельности. Они часто выглядят и работают совсем по-разному, и поэтому некоторые из получившихся органов не заслужили достаточного количества галочек, чтобы подтвердить ярлык «сердце». Общее между ними – это функция, что связано с феноменом, известным как конвергентная эволюция.

Иногда организмы сходным образом приспосабливаются к одинаковой среде – примером могут служить обтекаемые (или веретенообразные) формы тела акул и дельфинов. Эти животные не близкие родственники: дельфины – млекопитающие, а акулы – рыбы. Смысл здесь в том, что адаптация не передавалась этим созданиям от одного общего предка, но, напротив, стала результатом эволюции дважды (а то и многократно – у тунцов примерно та же форма, что и у торпед). Объяснение этого феномена заключается в том, что веретенообразные тела идеально подходят для создания скорости, и потому это прекрасная форма для быстро движущихся хищников из очень разных ветвей эволюционного дерева.

Еще один пример конвергентной эволюции в животном мире – питание кровью. Такие разные животные, как пиявки, клопы и летучие мыши-кровососы, разделяют набор похожих вампирских адаптаций, которые включают скрытность, небольшие размеры, острые зубы и антикоагулянты в слюне[23]23
  Вероятно, самые известные примеры конвергентной эволюции – крылья насекомых, птерозавров, птиц и летучих мышей. Каждый из этих аэродинамических профилей эволюционировал отдельно, но выполнял аналогичную функцию, позволяя владельцам преодолевать силу тяжести и летать. Еще один пример – жабры; эти газообменные органы, по-видимому, развивались многократно как у беспозвоночных, так и у позвоночных.


[Закрыть].

Подобно веретенообразным телам у водных хищников или вампирской скрытности, кровеносные системы, по-видимому, сходным образом эволюционировали во многих различных группах беспозвоночных. Циркуляторные насосы и связанные с ними сосуды выполняют, по существу, одну и ту же работу, и из-за этого они проявляют сходство даже тогда, когда их владельцы – не близкие родственники. Множественное эволюционное происхождение может также объяснить, почему кровеносные системы беспозвоночных, которые мы будем рассматривать далее, демонстрируют такую высокую степень вариативности формы. Существуют одиночные сердца, множественные сердца, а иногда сердец вовсе не бывает; открытые либо замкнутые системы кровообращения, в различиях между которыми мы скоро разберемся.

Эволюционное происхождение объясняет и то, почему в системах органов позвоночных существует меньше вариаций. Большинство ученых считают, что все системы кровообращения позвоночных можно проследить до одного общего предка, вероятно, вида бесчелюстных рыб, живших около 500 миллионов лет назад[24]24
  Интересно, что существуют специфические регуляторные гены (небольшие участки генетической схемы), общие как для насекомых, так и для позвоночных. Это указывает на возможность древней общей родословной для всех систем кровообращения.


[Закрыть]. В результате некоторые приспособительные механизмы древних позвоночных можно обнаружить у ныне живущих – хотя они и изменились в процессе эволюции. Эти изменения, такие как эволюция двухкамерных сердец у рыб и четырехкамерных сердец у млекопитающих, крокодилов и птиц, позволили этим существам соответствовать требованиям очень различных сред, в которых они обитают. Тем не менее основная схема кровеносной системы древних позвоночных – артерии, вены и сердце с камерами – сохраняется и сегодня. Но об этом позже.

3
Голубая кровь и плохие суши

Я другой. У меня другое телосложение, у меня другой мозг, другое сердце.

Чарли Шин

Если у вас белая кость и голубая кровь, не обольщайтесь – вы просто костлявый осьминог.

Автор неизвестен

Полосу выложенных веером гранитных камней и бетона на Монумент-Бич прорезал новый причал, появившийся примерно в 30 метрах от своего старого, но вполне исправного на вид двойника.

– А местные сопротивлялись постройке этой штуки?

Вопрос исходил от моего давнего друга, биолога, изучающего беспозвоночных, Лесли Несбитта Ситтлоу, и был адресован Дэну Гибсону, подтянутому 75-летнему нейробиологу из Океанографического института Вудс-Хоул, расположенного в соседнем городе Фалмут, штат Массачусетс. Я и Лесли встретились с Гибсоном минут за пять до того, примчавшись из Грейт-Бэй, штат Нью-Гэмпшир, еще одной прибрежной зоны, где мы раскатывали во время исследовательской экспедиции по Новой Англии.

В данный момент Гибсон что-то искал в песке.

– Я живу в паре миль отсюда, – ответил он. – И когда я услышал что-то о новом причале, его уже построили.

Вернувшись к своему занятию, Гибсон указал на небольшое углубление в песке в форме полумесяца. Пластиковым совочком он начал осторожно снимать тонкие слои песка, пока не достиг глубины около 12 сантиметров. Потом он улыбнулся нам и сунул руку в дыру. Поковырявшись немного указательным пальцем, ученый извлек скопление крошечных голубовато-серых шариков.

Яйца принадлежали Limulus polyphemus, одному из четырех сохранившихся видов мечехвостов. Эти купола с когтями на брюхе – привычное зрелище на побережье от полуострова Юкатан до штата Мэн поздней весной и ранним летом, когда они совершают ежегодное паломничество из более глубоких вод на прибрежные отмели. Самки следуют за приливами, и, притаившись, откладывают яйца в ямки, которые они выцарапывают в песке. Гибсон рассказал, что мечехвосты очень разборчивы в выборе мест, где они откладывают яйца, поскольку гнезда должны быть покрыты водой во время прилива, а во время отлива – высыхать и согреваться солнцем. Из вчерашних наблюдений в Грейт-Бэй мы узнали, что самцы мечехвостов на 20–30 % меньше самок и что они собираются в стаи, похожие на скопления жестких касок. Самцы теснят друг друга, пытаясь взобраться на самку и закрепить пару похожих на булавы отростков на ее панцире. Расположившись таким образом, самец получает наилучшую возможность поместить молочно-белую сперму на яйцеклетки размером с грецкий орех в нижней части тела самки. В конце концов во время одного из приливов она отложит от двух до пяти кладок, содержащих в общей сложности до четырех тысяч яиц, после чего все отправятся обратно в более глубокие воды, предположительно чтобы дождаться следующего любовного ажиотажа, вызванного приливом. Гибсон рассказал, что к концу сезона самка мечехвоста откладывает около 80 тысяч яиц.

Эти брачные стаи ежегодно привлекают толпы любопытных на пляжи по всему атлантическому побережью, но мы с Лесли оказались там, чтобы исследовать сердечно-сосудистую систему мечехвоста, особенно его сердце и уникальные свойства крови. И вместо того, чтобы наблюдать оргии мечехвостов, мы думали о главной угрозе выживанию этих древних существ, связанной с теми же аспектами их биологии, которые привлекли нас в прибрежный Массачусетс.

Продемонстрировав свою находку, Дэн Гибсон осторожно вернул кладку в яму. После этого, отпечатав в коре головного мозга изображение крошечных сфер, мы с Лесли взяли собственные совочки и получили инструкции, как искать другие гнезда. Осмотрев широкий бетонный пандус, уходивший на мелководье метров на тридцать или больше, мы быстро решили отправиться на поиски более песчаного места. Я обнаружил, что самый длинный участок Монумент-Бич примыкает к большой стоянке. Было около полудня, и сейчас на ней расположилось с дюжину машин, в которых сидели люди, заехавшие перекусить или покурить, любуясь на океан.

Чего мы с Лесли не увидели на пляже, так это гнезд мечехвостов – по крайней мере, их было не так уж много, и ни одного не оказалось там, где нам предложили искать: на пляже рядом со старым причалом.

Когда через несколько минут мы встретились с Гибсоном, он выглядел расстроенным. Он рассказал, что строители покрыли 45 метров основного места нереста камнями размером с софтбол и бетоном и мечехвостам стало намного труднее достичь некогда предпочтительного места гнездования.

– Край берега у старого причала был спокойным местом, куда мечехвосты могли подойти и отложить яйца, тогда как остальная часть этого пляжа сильнее открыта волнам. Мечехвосты, выбравшиеся с глубины, обычно плывут параллельно береговой линии, пока не обнаружат идеальное место, – сказал Гибсон. – Теперь единственный для них способ найти этот старый участок пляжа – приблизиться к нему вплотную. Но, раз мечехвосты движутся вдоль берега, они наткнутся на новый причал.

Мечехвосты известны своей жизнестойкостью. Их ископаемая летопись началась примерно за 200 миллионов лет до первого динозавра и длится уже 445 миллионов лет. Мечехвосты – единственные выжившие из некогда разнообразного таксона членистоногих, в который входят и трилобиты, возможно, самые известные из древних беспозвоночных. Вам пришлось бы нелегко, если вас попросили бы припомнить группу животных, которая просуществовала так же долго, как мечехвосты. Из-за этого их обычно и называют живыми ископаемыми.

Поэтому очень тревожно звучат пессимистичные прогнозы исследователей мечехвостов, таких как Гибсон. К сожалению, положить конец впечатляющему рекорду долголетия угрожает не только разрушение среды обитания, но и некоторые другие факторы, в том числе связанные с уникальной сердечно-сосудистой системой мечехвоста.

Яйца мечехвоста и миниатюрные личинки, которые появляются из них примерно через две недели после оплодотворения – важный источник пищи для рыб и перелетных птиц, таких как исчезающий исландский песочник (Calidris canutus), коренастый представитель семейства бекасовых. В результате подавляющее большинство яиц и личинок мечехвостов никогда не переживут те примерно 10 лет, которые нужны, чтобы они выросли в сексуально активных взрослых особей. На самом деле – так считает эксперт по мечехвостам Джон Танакреди – лишь (примерно) одна личинка из трех миллионов доживает до зрелого возраста.

Когда европейцы пришли в Новый Свет, они обнаружили, что коренные американцы используют мечехвостов в пищу, для удобрений, а также делают из них мотыги и наконечники рыболовных копий⁹. Поселенцы, образовавшие колонии на Восточном побережье, добывали мечехвостов в количествах, которые сегодня кажутся невероятными. Например, в 1856 году на участке пляжа в Нью-Джерси длиной два километра собрали более миллиона мечехвостов. Такая истощающая популяцию добыча продолжалась и в XX веке, когда рабочие укладывали мечехвостов, ожидающих транспортировки на заводы по производству удобрений, в стены высотой по грудь, которые тянулись по всему берегу.

Эта индустрия, сосредоточенная вдоль залива Делавэр и прибрежного Нью-Джерси, окончательно рухнула в 1960-х годах из-за сокращения популяции мечехвостов и растущей популярности альтернативных форм удобрений. К сожалению, массовый сбор мечехвостов на этом не закончился. Где-то около 1860 года американские ловцы угрей обнаружили, что нарезанные мечехвосты – отличная приманка для ловушек на этих рыб, особенно гигантских самок, полных икры. И в середине XX века добыча мечехвостов все еще была в разгаре, когда некоторые ловцы угрей переключились на альтернативный источник дохода – крупных хищных морских моллюсков[25]25
  Вероятно, имеется в виду обыкновенный букцинум, или волнистый рожок (Buccinum undatum) – брюхоногий моллюск из семейства трубачей (Buccinidae). – Прим. ред.


[Закрыть], родственников известных нам улиток. Проблема заключалась в том, что эти моллюски тоже обожали рубленых мечехвостов, и поэтому их популяция снова оказались под угрозой, когда ловцы моллюсков начали искать приманку для своих снастей¹⁰.

Сегодня многие ловцы угрей и моллюсков по-прежнему считают мечехвостов приманкой и индустрия наживки продолжает сокращать их популяцию примерно на 700 тысяч особей в год. Но, в то время как американский промысел мечехвостов полностью регулируется (по крайней мере, теоретически), растут проблемы с браконьерами и неспособностью чиновников контролировать количество добытых животных¹¹.

В Азии три оставшихся вида мечехвостов[26]26
  Tachypleus gigas, Tachypleus tridentatus и Carcinoscorpius rotundicauda.


[Закрыть] находятся под еще более серьезной угрозой исчезновения, и причины этого простираются дальше желания заполучить угря на обед. В таких местах, как Таиланд и Малайзия, яйца мечехвоста считаются афродизиаком, и поэтому существуют рестораны, где их икра – основной пункт меню.

Но употребление этой икры – обычно отваренной или жаренной на гриле – создает несколько проблем. Во-первых, съев икру мечехвоста, люди иногда умирают. Эта смерть далеко не приятна и почти наверняка связана с важной особенностью нашей собственной кровеносной системы.

Тетродотоксин – смертельный нервно-паралитический агент – по меньшей мере на порядок (то есть в десять раз) более смертоносен, чем яд паука черная вдова. Хотя его дурная слава в основном пошла, возможно, от самого опасного экзотического блюда – рыбы фугу (плохо приготовленной), причиной нескольких вспышек отравления тетродотоксином стала икра мечехвоста. Тетродотоксин чрезвычайно опасен, потому что, всосавшись из кишечника, он накапливается в мышечной и нервной тканях. Хотя точный способ его проникновения в нервную систему до сих пор неизвестен, его летальность, по крайней мере частично, обусловлена способностью обходить защитную блокаду клеток, составляющих гематоэнцефалический барьер (ГЭБ)¹².

ГЭБ частично регулируется клетками звездчатой формы – астроцитами. Астроциты – это один из нескольких видов глиальных клеток (или нейроглии), которые поддерживают, защищают и восстанавливают суперзвезды нервной системы – нейроны. Помимо других функций, астроциты окружают капилляры мозга. Как и в остальном организме, эти сосуды снабжают ткани кислородом и питательными веществами, унося с собой отходы жизнедеятельности и углекислый газ. Однако в мозге астроциты ограничивают это движение туда-сюда, пропуская в нервную ткань из крошечных сосудов лишь немногие вещества (например, кислород, глюкозу и спирт). Что касается того, как это работает: у астроцитов есть отростки, конечные периваскулярные ножки, они плотно окружают капилляры, создавая барьер, покрывающий их стенки. Обычно это хорошо, так как они предотвращают выход из кровеносной системы вредных веществ и бактерий, способных нанести ущерб нежным нервным тканям мозга.

К сожалению, гематоэнцефалический барьер мешает и полезным веществам, например антибиотикам, покинуть кровь и попасть в мозг, что объясняет, почему любая инфекция мозга может угрожать жизни.

«Существенное препятствие для лечения нейродегенеративных заболеваний в настоящее время – неспособность большинства лекарств преодолеть гематоэнцефалический барьер»¹³, – пишет Келли Макнэгни, профессор кафедры медицинской генетики Университета Британской Колумбии.

Кроме астроцитов существуют и другие элементы гемато-энцефалического барьера. Например, «плотные контакты» – «швы» между соседними клетками внутренней оболочки кровеносных сосудов. Если эти швы ослабнут, последствия могут быть разрушительными. Исследования показали вероятную связь между бактерией, ассоциированной с заболеванием пародонта, и развитием болезни Альцгеймера¹⁴. Некоторые ученые полагают, что Porphyromonas gingivalis обходит ГЭБ и вторгается в мозговую ткань, возможно проскальзывая через щели в плотных контактах или пробираясь автостопом внутри белых кровяных телец, роль которых требует, чтобы они выходили из кровеносной системы. Эксперименты на мышах показали, что, оказавшись внутри мозга, P. gingivalis выделяют токсичные вещества гингипаины, которые нарушают функционирование основных белков, повреждая нейроны и усугубляя проявления болезни Альцгеймера. Эта инфекция также вызывает накопление двух характерных белков, амилоида и тау-белка, которые исторически считались признаками заболевания, хотя сейчас растет подозрение, что эти липкие агрегаты, или бляшки, – на самом деле проявления защитных механизмов против P. gingivalis, а не причина болезни Альцгеймера сами по себе¹⁵. Это исследование потенциально может стать переломным, поскольку болезнь Альцгеймера – шестая среди ведущих причин смерти в США, она убивает больше людей, чем рак молочной железы и рак простаты вместе взятые[27]27
  В 2018-м, последнем году, за который на момент написания этой книги были доступны данные Центров по контролю и профилактике заболеваний, 122 019 смертей в США были связаны с болезнью Альцгеймера. С учетом того, что в 2020 г. число смертей от COVID-19 значительно превысит это число, болезнь Альцгеймера, скорее всего, опустится на одну ступеньку, до седьмого места.


[Закрыть].

Тетродотоксин – одно из веществ, способных проникнуть через гематоэнцефалический барьер, и люди, поедающие яйца мечехвоста, должны знать, что появление этого вещества в икре непредсказуемо. Считается, что мечехвосты заглатывают определенные бактерии, которые производят нейротоксин, потребляя загрязненных моллюсков или разложившуюся материю. Симптомы отравления тетродотоксином обычно начинаются с легкого онемения губ и языка – не уникальные ощущения при употреблении острой тайской пищи. Покалывание и онемение лица может стать для посетителей ресторана первым звоночком, показывающим, что что-то пошло ужасно не так. Настоящее веселье начинается быстро: головная боль, понос, боль в животе и рвота. По мере того как тетродотоксин распространяется по телу, становится трудно ходить, поскольку химическое вещество начинает блокировать нервные импульсы, вызывающие сокращения произвольных мышц конечностей. Тетродотоксин также может прерывать распространение электрических сигналов по миокарду, толстому слою сердечной мышцы. Как мы разберем позже, эта электрическая система, ответственная за координированное сокращение и расслабление сердца, – и есть само сердцебиение.

В конце концов примерно 7 % павших жертвой отравления тетродотоксином умирают, судя по историям болезни, в полном сознании и, скорее всего, прекрасно понимая, что съесть роллы «Калифорния» недельной давности или даже палочки для еды было бы лучшей идеей, чем съесть икру мечехвоста или рыбу фугу, ставшие их последней пищей[28]28
  Поскольку жертвы парализующего действия тетродотоксина могут оставаться в сознании, этноботаник Уэйд Дэвис в 1983 г. предположил, что практикующие вуду использовали его для превращения людей в зомби, чтобы те трудились в качестве рабов на гаитянских плантациях. Впоследствии ученые, которые случайно знали кое-что о тетродотоксине и его истинном действии, не оставили от этого заявления камня на камне.


[Закрыть] ¹⁶.

Но кроме перспективы стать едой или оказаться переработанными на удобрения или наживку мечехвосты сталкиваются еще с одной уникальной угрозой своему выживанию.

Американский мечехвост Limulus polyphemus и три его индотихоокеанских родственника, хоть и называются в английском языке крабами[29]29
  Английское название мечехвоста – horseshoe crab – букв. подковообразный краб. – Прим. перев.


[Закрыть], на самом деле вовсе не крабы. Однако, как и настоящие крабы, они – членистоногие, представители чрезвычайно разнообразного типа животных, который включает насекомых, пауков и ракообразных с одной общей чертой – сочлененными экзоскелетами. И – что критически важно для мечехвоста – у них у всех открытая система кровообращения. Она значительно отличается от замкнутых систем кровообращения, обнаруженных у синих китов, людей и примерно 50 тысяч других видов млекопитающих, рыб, амфибий, рептилий и птиц. Как мы вскоре увидим, некоторые беспозвоночные, например дождевые черви, осьминоги и кальмары также имеют замкнутые системы кровообращения, хотя они сильно отличаются от тех, которые встречаются у существ, отягощенных позвоночником.

В замкнутых системах кровообращения кровь покидает сердце через крупные артерии, которые разветвляются на ряд все более мелких артерий и еще более мелких артериол. Артериолы проходят через органы и мышечную ткань и тоже разделяются на еще более мелкие сосуды, капилляры. Эти крошечные трубки составляют примерно 80 % общей длины кровеносной системы, и именно в плотных сетях под названием капиллярные русла происходит обмен веществ между кровью и телом. Как уже упоминалось ранее, кислород из легких или жабр и питательные вещества, поглощенные пищеварительной системой, проходят через тонкие стенки капилляров и попадают в окружающие ткани. Одновременно продукты обмена веществ, такие как углекислый газ и аммиак, диффундируют в кровь и переносятся обратно к сердцу сначала крошечными венулами, а затем все более крупными венами.

У жаберных позвоночных, таких как рыбы, некоторые саламандры и все личинки земноводных, лишенная кислорода кровь прокачивается через жабры, где углекислый газ диффундирует в окружающую воду, а новая порция кислорода – в кровь. Как вы, не-дышащие водой, возможно, заметили, где-то на пути от рыб к сухопутным видам произошла довольно серьезная модификация дыхательной системы, чтобы обеспечить обмен кислородом и углекислым газом с воздухом, а не с водой. Природа этой модификации? Легкие.

Об этой истории мы поговорим позже.

Однако, независимо от того, насыщается ли кровь кислородом в жабрах или в легких, у замкнутых систем кровообращения есть одна общая черта – кровь всегда ограничена замкнутой петлей. Не так обстоит дело с большинством беспозвоночных, включая мечехвоста. В их открытых системах кровообращения жидкость (называемая гемолимфой, а не кровью) тоже покидает сердце через артерии[30]30
  При описании открытых систем кровообращения термин «артерия» используется скорее для удобства, чем для научной точности. Пуристы систем кровообращения требуют, чтобы сертифицированные артерии имели внутреннюю выстилку из эпителиальной ткани, называемой эндотелием, которая отсутствует в сосудах открытой системы кровообращения. Для наших целей термин «артерия» является чисто функциональным и описывает сосуд, который несет кровеносную жидкость от сердца (в то время как вены несут кровь к сердцу).


[Закрыть]. Но, вместо того чтобы течь в капилляры, гемолимфа выливается из сосудов в полости тела, называемые гемокоэлями, где она омывает органы, ткани и клетки, с которыми вступает в контакт. Там гемолимфа путем диффузии отдает питательные вещества, одновременно подбирая продукты распада. Многие открытые кровеносные системы еще и обмениваются кислородом и углекислым газом, хотя, как мы увидим в следующей главе, насекомые – существенное исключение из этого правила.

Хотя жабры навечно связаны в нашем сознании с рыбами, они стали органами дыхания многих беспозвоночных, в том числе мечехвостов. Это еще один пример конвергентной эволюции: хотя позвоночные и беспозвоночные эволюционировали отдельно, и те и другие используют диффузию, чтобы втянуть кислород в примерно одинаково расположенные жаберные мембраны, которые часто напоминают сложенные страницы книги. У членистоногих гемолимфа оттекает от жабр и головы и возвращается к сердцу с помощью системы кровообращения. А у мечехвостов к этому моменту гемолимфа претерпевает дополнительную трансформацию. Из молочно-белой она становится красивой небесно-голубой.

«Голубая кровь» мечехвостов и других беспозвоночных, таких как головоногие, моллюски, омары, скорпионы и тарантулы, приобрела свой цвет из-за присутствия белка на основе меди под названием гемоцианин. Переносимый в гемолимфе в растворенном виде, гемоцианин захватывает кислород всякий раз, когда вступает с ним в контакт. Когда медь окисляется, она становится синей – и так же, покидая жабры, синеет гемолимфа, подвергаясь той же химической реакции, которая придает покрытой медью поверхности статуи Свободы ее знаменитый сине-зеленый оттенок.

За исключением упомянутых выше голубокровных, практически у всех других существ с системой кровообращения кислород переносит молекула гемоглобина. В ней кислород связывается с атомом железа, а не с медью. И в отличие от гемоцианина, гемоглобин не плавает свободно в крови. Он переносится специализированным типом клеток – эритроцитами, которые проводят свой примерно четырехмесячный цикл жизни, собирая гемоглобин из тканей вокруг кровеносной системы[31]31
  Гемоглобин также содержится в некоторых клетках, не относящихся к красным кровяным, например, в ранее упомянутых астроцитах мозга.


[Закрыть]. Поскольку эритроциты содержат железо, а не медь, они не синеют, окисляясь. Они становятся красного цвета. Если эти клетки кажутся вам знакомыми, то это потому, что еще одно их название – красные кровяные клетки. И если изменение цвета, связанное с кислородом, что-то напоминает – это та же самая реакция окисления, которая происходит, когда железная ограда подвергается воздействию атмосферного кислорода и становится ржаво-красной.

Так почему же, спросите вы, у людей и других позвоночных нет голубой крови? Ответ, скорее всего, связан с размером тела и эффективностью переноса кислорода. Большие тела требуют больше кислорода, и гемоглобин лучше приспособлен для обеспечения им: каждая молекула гемоглобина может нести четыре молекулы кислорода, тогда как гемоцианин – только одну. Поэтому со временем организмы, чья кровь содержала гемоглобин, смогли эволюционировать в существа с более крупными телами, чем те, которые использовали гемоцианин.

Мы прерываем эту главу для важного объявления, касающегося гемоглобина. Гемоглобин гораздо сильнее притягивается к молекулам монооксида углерода (CO), чем к кислороду (O₂) – и это серьезная проблема для людей. Из-за этого даже небольшие количества СО – бесцветного газа без запаха, который выделяют автомобильные двигатели, газовые приборы (например, обогреватели) и дровяные печи, особенно опасны. На самом деле потенциальное присутствие окиси углерода опасно настолько, что если у вас или у кого-то из ваших близких в доме или квартире еще нет детектора окиси углерода, то оторвитесь от чтения этой книги и купите его.

Я подожду…

Ладно, на чем я остановился?

В замкнутых системах кровообращения, подобных нашей, кровь, возвращаясь из тела, поступает непосредственно в сердце через крупные вены: верхнюю и нижнюю полые вены. Это происходит во время фазы сердечного цикла под названием «диастола», когда желудочки расслабляются после того, как сократились и вытеснили содержимое из сердца во время фазы, называемой систолой. Поскольку у мечехвостов открытая система кровообращения и нет вен, насыщенная кислородом кровь, покидающая жабры, должна поступать в сердце по-другому, сначала втекая в резервуар, окружающий его, – в перикардиальную полость[32]32
  Читатели должны обратить внимание, что полость перикарда в замкнутой системе кровообращения (которая упоминалась ранее) устроена не так. На самом деле, появись в ней любое количество крови, это стало бы смертельно серьезной проблемой.


[Закрыть].

Каким же образом кровь попадает в сердце мечехвоста после того, как заполнит перикардиальную полость? Прежде всего само сердце подвешено в полости перикарда с помощью ряда эластичных лент, называемых крыловидными связками. Они тянутся к сердцу и крепят внешние его стенки к внутренней части экзоскелета, или панциря, членистоногого. Когда сердце сокращается (во время систолы), крыловидные связки растягиваются, как резиновые ленты, накапливая энергию упругости. После того как сердце выбрасывает содержимое, оно расслабляется (диастола), и энергия упругости связок тянет стенки сердца назад, возвращая его к предсократительному объему.

Одновременно с увеличением объема в сердце открываются пары схожих с клапанами отверстий, называемых «остии» (ostium). Кровь, собравшаяся в перикардиальной полости, протекает сквозь остии, наполняя пустое сердце – двигаясь от более высокого давления перикардиальной полости к более низкому давлению только что опустошенного органа. Затем процесс наполнения и опорожнения перикарда и сердца повторяется.

Система, конечно, изящная, но, как объяснил Лесли и мне эксперт по мечехвостам, профессор зоологии Университета Нью-Гэмпшира Уин Уотсон, кровообращение мечехвостов поддерживается работой другой системы органов и в манере, которая выглядит довольно знакомой. Открытие это началось с наблюдения, что так называемые листоватые жабры мечехвостов колеблются туда-сюда в ритме, который синхронизирован с движением крови в перикардиальной полости.