Текст книги "Дарвинизм в XXI веке"

Глава 3
Конкурсы красоты как двигатель эволюции

Среди трудностей, с которыми столкнулся Дарвин, работая над теорией эволюции посредством естественного отбора, была и такая: если эволюция всегда идет в сторону создания и развития полезных для организма признаков и черт, то откуда берутся признаки явно бесполезные, более того – заметно осложняющие жизнь своему обладателю и при этом поглощающие немало дефицитных ресурсов? Как, например, могли возникнуть гипертрофированные “украшения”, характерные для многих видов животных, – такие, как роскошный хвост самца павлина[67]67
  Строго говоря, огромный веер из ярких перьев, распускаемый самцом-павлином, – это не хвост, а надхвостье, другая часть птичьего оперения. Если взглянуть на павлина с распущенным “хвостом” сзади, то можно увидеть настоящий хвост – неяркий и не очень длинный, состоящий из жестких прямых перьев. Но простоты ради мы и дальше будем называть главное украшение павлина хвостом.


[Закрыть], рога оленей или глазные стебельки самцов стебельчатоглазых мух Cyrtodiopsis dalmanni (размах которых превышает длину тела самого насекомого)? Вопрос этот был настолько важен и мучителен для Дарвина, что, как признавался он сам в письме к видному американскому ботанику Эйсе Грею, “всякий раз, когда я смотрю на павлиний хвост, мне становится дурно от одного его вида”.

Решение этой проблемы Дарвин нашел и обнародовал только спустя 12 лет после выхода “Происхождения видов”. Обратив внимание на то, что такие “украшения” почти всегда характерны только для одного пола (обычно для самцов)[68]68
  Из этого правила есть, однако, и исключения. Например, у цикад-горбаток (семейство Membracidae) особи обоих полов несут на спинной стороне первого грудного сегмента “шлемы” – разнообразные выросты чрезвычайно причудливых форм. Размер этих выростов часто сопоставим с размером тела самого насекомого. Функция этих выростов до сих пор не выяснена, а эволюционный механизм их появления остается предметом гипотез.


[Закрыть], он предположил, что они делают своих обладателей более привлекательными для другого пола. В результате “украшенные” самцы оставляют больше потомства, чем “неукрашенные”, и это преимущество перекрывает все риски, неудобства и затраты, связанные с “украшениями”. Вопрос о том, почему павы предпочитают самых хвостатых павлинов, а оленихи – самых рогатых оленей, Дарвин не рассматривал: откуда нам знать, что считают красивым те или иные создания и почему?

Эта идея Дарвина вызвала резкие возражения со стороны его “дублера” и соратника – Альфреда Уоллеса, увидевшего в ней ненужное “умножение сущностей” и ограничение всемогущества естественного отбора. Он допускал, что борьба за самок может привести к развитию тех признаков у самцов, которые помогают им в непосредственных схватках с соперниками (например, тех же рогов у оленей), но категорически отрицал, что на формирование облика самцов могут влиять эстетические предпочтения самок. И уж тем более – что эти предпочтения могут оказаться сильнее требований приспособленности. По мнению Уоллеса, если бы признаки, нравящиеся самкам, действительно были вредными для своих обладателей, самки с подобными вкусами сами стали бы объектом естественного отбора, который неизбежно очистил бы вид от них. Значит, признаки, которые мы считаем “излишеством и украшательством”, на самом деле чем-то полезны – а если так, то для их формирования вполне достаточно отбора естественного и нет надобности придумывать какой-то еще.

Спор двух первооткрывателей естественного отбора продолжался до конца жизни Дарвина и остался незавершенным. В дальнейшем половой отбор оказался надолго отодвинут куда-то на периферию эволюционной биологии. В первой половине ХХ века в научной печати изредка появлялись публикации на эту тему: одни ученые вслед за Уоллесом вовсе отрицали существование полового отбора, другие его защищали. И совсем уж редко дело доходило до экспериментов. Так в 1926 году была опубликована работа, из которой следовало, что сексуальная привлекательность самцов волнистых попугайчиков очень сильно зависит от пышности их “воротника” и особенно – от числа темных пятен на нем. Состригая или подклеивая темные перья, автор исследования по своему желанию превращал замухрышек во вполне видных кавалеров, а секс-идола – в жалкое пугало.

Пожалуй, самым заметным достижением этого периода стала теоретическая работа выдающегося английского математика и генетика, одного из основоположников СТЭ Рональда Фишера, предложившего в 1930 году возможный механизм действия полового отбора. Фишер рассуждал так. Допустим, в популяции имеется некоторое разнообразие самцов по определенному признаку – например, по той же длине хвоста. У одних самцов хвосты покороче, у других – подлиннее, но у всех – в пределах характерной для данного вида нормы. Ни короткие, ни длинные хвосты не дают своим обладателям сколько-нибудь заметных преимуществ ни объективно, ни в глазах противоположного пола – выбирая будущего супруга, самки не интересуются длиной его хвоста.

Допустим теперь, что в популяции произошла мутация, действие которой выражается в том, что самкам, в геноме которых она оказалась, длиннохвостые самцы нравятся больше, чем короткохвостые. Мутация сама по себе никак не влияет на приспособленность несущих ее самок (а у самцов она и вовсе никак не проявляется), то есть она нейтральна и в силу чисто случайных колебаний частоты (подробнее мы расскажем об этом процессе в главе 7) может получить некоторое распространение в популяции – особенно если та невелика. Не обязательно даже, чтобы эта мутация попала в геномы всех самок – достаточно, чтобы ею обладала заметная часть их. Тогда все эти самки выберут себе в партнеры самцов с хвостом подлиннее. Если вид полигамен, то длиннохвостые самцы могут скреститься со всеми теми самками, которые выбрали бы их по каким-то другим критериям, плюс со всеми любительницами длинных хвостов. То есть общая доля самок, выбравших именно длиннохвостых самцов, окажется выше случайной, и следовательно, признак, до того бывший нейтральным, получит неожиданное селективное преимущество.

Но на этом дело не кончится. Мы предполагаем, что длина хвоста – признак хотя бы отчасти наследственный, и сыновья длиннохвостых самцов в среднем будут иметь более длинные хвосты, чем их сверстники, родившиеся от других отцов. С другой стороны, влечение к длинным хвостам – признак исходно нейтральный, частота его за одно поколение, скорее всего, изменится мало, и в следующем поколении самок любительницы длинных хвостов опять будут составлять заметную долю. Таким образом, сыновья самок, выбравших себе длиннохвостых супругов, окажутся более популярными у самок следующего поколения – а это означает, что и предпочтение длинных хвостов окажется селективно выгодным признаком. Тем самым запускается положительная обратная связь: чем выгоднее для самца иметь длинный хвост – тем выгоднее для самки предпочитать именно таких самцов, и наоборот. Признаки, не дающие своим обладателям никаких объективных преимуществ, с каждым поколением делают друг друга все более выгодными, а отбор на них ведет к тому, что хвосты самцов становятся все длиннее и длиннее (ведь в каждом поколении успех сопутствует самым длиннохвостым) – до тех пор, пока неудобства и опасности, связанные со слишком длинным хвостом, не уравновесят приносимые им преимущества в размножении.

Эта модель, демонстрирующая, как совершенно бесполезный признак может в силу случайных обстоятельств быть подхвачен отбором и развит им до гротескной степени, получила название фишеровского убегания (Fisherian runaway). Она приобрела довольно широкую известность в литературе по эволюции, вошла в учебники, но долгое время оставалась (да в значительной мере и сейчас остается) чисто теоретической схемой – даже огромный авторитет сэра Рональда не смог заинтересовать научное сообщество идеей полового отбора.

По-настоящему о половом отборе вспомнили в 1960-х годах. Однако вскоре властителем дум в исследованиях эволюционных аспектов поведения животных стал подход, получивший название “социобиология”. Подробный разбор его отличительных особенностей не входит в задачу данной книги (тем более что автор этих строк уже кратко рассказал о социобиологии в книге “Введение в поведение”). Для темы этой главы важно то, что одним из постулатов нового направления было представление о безусловной адаптивности любых более-менее регулярных форм поведения. В результате в представлениях о половом отборе возобладал своего рода компромисс между взглядами Дарвина и Уоллеса: да, сексуально-эстетические предпочтения самок могут быть непосредственной причиной развития “украшений” у самцов, однако сами эти предпочтения в большой мере определяются генетически и, следовательно, находятся под контролем естественного отбора. А он-де не допустит, чтобы самкам нравилось то, что вредно скажется на выживании их потомства – пусть даже только мужской его части.

Таким образом половой отбор превращался просто в опосредованную форму отбора естественного. Надо было только придумать, каким образом признаки, явно неадаптивные для их обладателей, могут быть адаптивными для вида в целом. За этим дело не стало: за последние сорок с лишним лет вниманию публики было предложено немало теорий, убедительно объясняющих, почему то, что снижает приспособленность, на самом деле ее повышает. Остроумию авторов некоторых гипотез мог бы позавидовать и Генрих из пьесы Евгения Шварца “Дракон” – автор обзора с характерным заголовком “Почему два, в сущности, больше, чем три?”.

Проще всего, конечно, было бы приписать гипертрофированному “украшению” какую-нибудь утилитарную функцию – и это регулярно делается. До сих пор в серьезных источниках можно прочитать, что олени-де используют свои рога для защиты от хищников – хотя, во-первых, никто такого не видел[69]69
  В отличие от оленей многие крупные полорогие (в частности, зубры) действительно применяют рога для самозащиты и защиты детенышей. Однако у тех видов, которые используют рога таким образом, как правило, рогаты и самцы, и самки, причем круглый год – регулярной смены рогов (как у оленей) у них не происходит. Да и сами рога у них куда меньше по размеру, зато эффективнее в качестве оружия.


[Закрыть], а во-вторых, непонятно, почему эволюция наделила оружием для защиты только самцов (относительно малоценных для выживания популяции) и отказала в нем самкам, чья жизнь куда ценнее.

То же самое можно сказать о знаменитом зубе полярного дельфина нарвала. У самок этого вида верхние зубы вообще отсутствуют, а у самцов вырастает только один (левый) – но зато какой! Спирально закрученный вокруг собственной оси, исключительно прочный и невероятно длинный (примерно в половину длины тела самого животного – а в былые времена самые крупные самцы-нарвалы достигали в длину шести метров!), он торчит прямо вперед[70]70
  В Средние века изредка попадавший на европейские рынки бивень нарвала считался “рогом единорога” и очень высоко ценился. Он запечатлен средневековыми и более поздними художниками на изображениях мифических единорогов. Это нашло отражение и в латинском названии нарвала – Monodon monoceros (второе слово в переводе с греческого и означает “единорог”). Кстати, в старой русской зоологической литературе нарвала нередко называли единорогом.


[Закрыть]. Уж каких только функций ему не приписывали: инструмент для пробивания льда, специализированный орган осязания и/или температурной чувствительности, охотничье оружие[71]71
  Как раз в те дни, когда писалась эта глава, в интернете был опубликован видеоролик, в котором нарвал действительно использовал свой бивень для добычи рыбы. Комментируя это видео, специалист по морским млекопитающим Ольга Филатова напомнила, что рыбоядные китообразные вообще склонны использовать на охоте различные вспомогательные средства – например, собственные хвосты. Она не без язвительности заметила, что если считать такие наблюдения достаточным доказательством того, что основное назначение бивня – охота, то с таким же успехом можно утверждать, что козлиные рога предназначены для чесания задницы. И приложила ролик, в котором козел использует свои рога именно таким образом.


[Закрыть]… Но ни одна из подобных версий так и не предложила сколько-нибудь членораздельного ответа на вопрос, почему же столь полезный орган нужен только самцам. Кроме того, трудно подобрать какую-нибудь утилитарную функцию для таких “украшений”, как хвост павлина или глазные стебельки мух-циртодиопсисов. Поэтому в качестве общего объяснения феномена “украшений” обычно выдвигаются более изощренные теории.

Одна из самых популярных среди них – принцип гандикапа, выдвинутый в 1975 году израильским орнитологом Амоцем Захави. Захави предположил, что выбор самок имеет глубокий смысл: если уж самец с таким хвостом (рогами, глазными стебельками и т. д.) ухитрился дожить до брачного возраста – значит, какие-то не менее важные, но скрытые, не воспринимаемые непосредственно достоинства (например, устойчивость к холоду, болезням; эффективность утилизации пищи или еще что-нибудь в таком роде) у него, скорее всего, намного выше среднего. А значит, и дети от такого отца будут наилучшими. Получается, что гипертрофированные структуры – это фора, которую их обладатели дают другим самцам в борьбе за существование. И именно по этой форе самки опознают в них сильных игроков и стремятся заполучить их в мужья. Отсюда и название – “принцип гандикапа”, то есть форы.

Несколько иначе расставляют акценты американские зоологи Джеймс Браун и Астрид Кодрич-Браун, выдвинувшие теорию честной рекламы (truth in advertising theory). Основное ее отличие от принципа гандикапа состоит в том, что если Захави рассматривает “украшения” как помеху для выживания, то Брауны полагают, что они если и не способствуют выживанию сами, то тесно связаны с признаками, способствующими выживанию. Например, рога у оленей требуют больших вложений кальция, фосфатов, энергии, к тому же олени каждый год сбрасывают их, а потом отращивают заново. Потянуть такие расходы может только очень здоровый, упитанный, свободный от паразитов самец. Поэтому-де олениха, выбирая красавца с роскошными развесистыми рогами, не ошибется: это не блеф, не пускание пыли в глаза, а надежный показатель отличного состояния организма – обеспеченного, по всей вероятности, соответствующими генами. Под таким пониманием полового отбора, пожалуй, подписался бы и Уоллес – высказывавший в свое время мысль, что яркость окраски самцов птиц может выступать косвенным показателем их силы и здоровья.

К началу 1990-х годов на роль механизма, увязывающего развитость “украшений” с реальными достоинствами самца, выдвинулась регуляторная система, основным агентом которой служит тестостерон – мужской половой гормон, вырабатываемый семенниками и влияющий как на развитие вторичных половых признаков (причем любых – будь то рога у оленя, гребешок у петуха или борода у человека), так и на сексуальную активность и вообще специфически “самцовые” формы поведения[72]72
  При этом, правда, выяснилось, что высокий уровень этого гормона подавляет родительское поведение, так что самка, выбирая самого “тестостеронового” самца, обрекает себя на роль матери-одиночки. Но для нашей темы это не имеет особого значения: как уже говорилось, признаки-“украшения” характерны для полигамных видов, в которых успешные самцы вряд ли могли бы внести существенный вклад в выращивание своего многочисленного потомства, даже если бы им этого очень хотелось.


[Закрыть]. Это легло в основу еще двух гипотез, по сути представляющих собой видоизменение и конкретизацию принципа гандикапа. Одна из них – гипотеза иммунного гандикапа – исходит из данных о том, что уровень тестостерона отрицательно коррелирует с иммунным статусом – проще говоря, чем “самцовее” самец, тем слабее у него иммунная защита. С учетом этого могучие рога на голове самца-оленя можно рассматривать как сигнал “с моими-то генами я и без иммунитета неуязвим для паразитов и инфекций!” – что должно делать его ценным брачным партнером. Соответственно отбор должен поддерживать вкусы тех самок, которым нравятся большерогие самцы. Другая гипотеза – гипотеза вызова – основана на том, что уровень тестостерона у самцов повышается при увеличении конкуренции с другими самцами. Поэтому-де, выбирая самцов с высоким уровнем тестостерона, самки выбирают наиболее конкурентоспособных.

Нетрудно заметить, что все эти теории и гипотезы при всем различии в деталях и акцентах так или иначе сводятся к тому, что степень развития “украшений” косвенно свидетельствует о хорошем состоянии здоровья и скрытых достоинствах самца, а значит, самке выгодно выбирать именно его в качестве отца своих будущих детей. Иными словами, половой отбор сводится к естественному. Именно такой “мягкоуоллесианский” взгляд на половой отбор преобладает сегодня в исследованиях, посвященных этому феномену.

Господство его, впрочем, не безраздельно: ряд ученых полагает, что “адаптационистская” трактовка справедлива, по крайней мере, не всегда (и в каждом конкретном случае ее уместность нужно доказывать отдельно), а в других случаях половой отбор развивается по старой доброй схеме фишеровского убегания (модель которого была существенно развита и уточнена в 1981–1982 гг. Расселом Ланде и Марком Киркпатриком), подхватывая и развивая совершенно нейтральный, случайно выбранный признак. Наконец, есть и такие, кто считает, что никакого полового отбора не существует вовсе, что это – теоретическая фикция, придуманная дарвинистами для защиты от неудобного вопроса о происхождении явно неадаптивных признаков. Между этими лагерями идут нешуточные полемические баталии, порой не ограничивающиеся чисто логическими и фактическими аргументами. “Считать процесс Фишера – Ланде объяснением полового отбора… методологически безнравственно”, – категорически заявил известный британский этолог, ученик Ричарда Докинза (и разумеется, сторонник “уол-лесовского” подхода) Алан Графен. (И его, в общем-то, можно понять: согласно любой версии модели фишеровского убегания, выбор признака, который будет поддержан половым отбором, случаен. А апелляция к случайности всегда выглядит как отказ от поиска причин, то есть как капитуляция науки.) В свою очередь не менее уважаемый американский орнитолог и один из самых радикальных “фишерианцев” Ричард Прам расценивает точку зрения “адаптационистов” как иррациональную и “почти религиозную” и обвиняет ее сторонников в том, что их взгляды нефальсифицируемы (то есть в принципе не могут быть опровергнуты никакими фактами) – что с точки зрения современной философии науки равносильно обвинению в ненаучности[73]73
  О том, почему это так, мы будем подробнее говорить в главах 13 и 16.


[Закрыть]. “Когда им это не удается [увязать предпочитаемые самкой признаки с адаптивностью – Б. Ж.], они делают вывод: «О, мы все равно правы. Мы просто недостаточно старались, чтобы показать, как это может выполняться». А когда они обнаруживают, что это и правда выполняется, они говорят: «Ага-а-а, наша теория подтверждена», – возмущается Прам. – В результате то, что мы видим в литературе… состоит только из примеров, которые укладываются в адаптационную теорию”.

Последнее, впрочем, уже не совсем верно: буквально в последние годы одна за другой выходят публикации, не подтверждающие адаптационистские теории, – порой к удивлению и разочарованию самих авторов. Так, например, весной 2017 года вышла работа сотрудников Антверпенского университета (Бельгия), пытавшихся проверить предполагаемую роль тестостерона на канарейках. Концентрация гормона действительно обнаружила положительную (хотя и не очень высокую) корреляцию со сложностью индивидуальной песни самца, но при этом не коррелировала ни с иммунным статусом, ни с родительским поведением. Правда, участвовавшим в этих опытах птицам не было дано выбирать что-либо – самцы и самки были в случайном порядке соединены исследователями в супружеские пары. Что, впрочем, не помешало одному отечественному ученому увидеть в этих результатах опровержение идеи полового отбора как таковой…

Честно говоря, когда наблюдаешь эти баталии “адаптационистов” с “фишерианцами”, на память невольно приходят споры материалистов XVIII века со сторонниками “естественного откровения”. Последние видели в целесообразности живых форм явное проявление замысла Высшего Разума, первые же полагали, что эта целесообразность могла возникнуть чисто случайно, как результат игры природных сил. Те и другие были уверены, что третьего не дано: либо разумный замысел – либо чистый случай.

Сегодня мы знаем, что ошибочна сама эта дилемма: естественный отбор прекрасно обходится без первого и не сводится ко второму. Но философы и натурфилософы XVIII века этого знать не могли – до появления теории Дарвина оставались еще долгие десятилетия, естествознание еще не выработало саму систему понятий, пользуясь которой Дарвин смог прийти к своей гениальной догадке. А вот споры эволюционных биологов века XXI выглядят ремейком придуманного замечательным советским медиевистом Вадимом Рабиновичем диспута двух великих схоластов о том, есть ли глаза у крота. Как известно, герои этого апокрифа целый день обменивались изощреннейшими логическими аргументами, но когда оказавшийся случайным свидетелем их спора садовник предложил просто поймать крота и посмотреть, есть ли у него глаза, они оба наотрез отказались это делать. Примерно так же ведут себя все стороны дискуссии о половом отборе, старательно не замечая еще одного возможного решения проблемы, предложенного еще в середине прошлого века.

На рубеже 1930-х – 1940-х годов замечательный голландский ученый Николас Тинберген занимался экспериментальной проверкой идей своего старшего друга Конрада Лоренца о том, как устроено врожденное поведение животных. В частности, Тинбергена интересовало, какие именно признаки превращают тот или иной объект в релизер – ключевой стимул, запускающий то или иное (брачное, агрессивное, родительское и т. д.) поведение. Тинберген и его сотрудники много экспериментировали с макетами, воспроизводящими те или иные естественные (для определенного вида животных) стимулы: самку бабочки-бархатницы, самца рыбки колюшки в брачном наряде, голову взрослой чайки, чаячье яйцо и т. д. Здравый смысл подсказывал, что чем больше макет похож на оригинал, тем сильнее будет реакция на него. Однако ученые с удивлением обнаружили, что почти для любого врожденного стимула можно создать такой макет, который вызовет у животного более сильную реакцию по сравнению не только с макетом, точно воспроизводящим настоящий стимул, но даже с ним самим. Отличия этих макетов (Тинберген назвал их сверхнормальными или сверхоптимальными стимулами; сейчас их обычно называют просто сверхстимулами) от их природных прототипов в разных случаях были разными, но обычно укладывались в простое правило “побольше и поярче”. Чайки, забыв о собственной кладке, пытались насиживать искусственное яйцо (очень похожее по раскраске на чаячье, но только размером едва ли не с саму птицу); самцы колюшки атаковали блесну, нижняя половина которой была окрашена в ярко-красный колер оттенка “вырви глаз”, яростнее, чем живых соперников, и т. д.

Концепция сверхстимулов заняла важное место в теоретических представлениях этологии (науки о поведении животных, основанной Лоренцем и Тинбергеном) – она отражает очень важный принцип работы нервной системы, проявляющийся, по-видимому, не только в инстинктивном поведении, но во многих формах поведения, начиная с простого восприятия. Но нас сейчас интересует роль этого явления не в поведении в целом, а именно в брачном поведении и даже более конкретно – в выборе партнера для спаривания.

Стоит взглянуть с этой точки зрения на проблему полового отбора – и все встает на свои места. Любой особи в брачный сезон надо быстро и издалека определять пол любого встречного соплеменника – поскольку от этого зависит, вести ли себя с ним как с соперником или как с возможным брачным партнером. Особенно актуальна эта задача у полигамных видов, где у самцов нет времени на долгие и сложные церемонии ухаживания – пока он будет крутить роман с одной самкой, остальных расхватают другие самцы[74]74
  Как мы уже знаем, у видов моногамных самцы обычно внешне мало отличаются от самок. Зато для этих видов часто характерны долгие и сложные церемонии, предшествующие образованию пары.


[Закрыть]. Поэтому у таких видов часто возникают хорошо заметные, видимые издалека отличия самцов от самок. Какой именно признак станет сигналом “мужественности” или “женственности” – в значительной мере дело случая. (Хотя выбор все-таки не совсем произволен: скажем, яркая окраска и вообще признаки, делающие их носителя в целом более заметным, обычно характерны для самцов. Самка не может позволить себе слишком броской внешности: это навлекло бы дополнительную опасность не только на нее саму, но и на ее потомство, к которому она будет надолго привязана. Исключения тут обычно подтверждают правило: если у какого-то вида – например, у куликов-плавунчиков – самки окрашены ярче самцов, то можно не сомневаться, что у этих птиц основную заботу о потомстве несут не матери, а отцы.) Однако после того, как выбор сделан и каждый пол обзавелся собственными гендерными атрибутами, в дело вступает механизм сверхстимула: самки неизбежно начинают предпочитать тех самцов, у которых эти атрибуты больше и ярче[75]75
  Что касается самцов, то у полигамных видов они обычно ничего не выбирают, а пытаются спариться с любой оказавшейся в поле зрения самкой. Главное для них – определить, что это именно самка, а не, допустим, самец-подросток, еще не обзаведшийся явными признаками своего пола.


[Закрыть]. Так возникает половой отбор, который неуклонно будет сдвигать “самцовые” признаки в сторону сверхстимула: хвост будет становиться все пышнее, рога – все развесистее, глазные стебельки – все длиннее. И так до тех пор, пока приносимый таким “украшением” выигрыш в размножении не будет уравновешен связанными с ним дополнительными рисками – либо пока “украшение” не достигнет предельных для сверхстимула параметров. Обратного хода этот механизм не имеет: даже когда развитие признака упрется в адаптивный предел, самки все равно будут выбирать самых “украшенных” самцов и не обращать внимания на тех, у кого “украшения” развиты слабее[76]76
  Нетрудно видеть, что в этой модели нет нужды приписывать самкам какие-то специальные гены, побуждающие их выбирать именно таких самцов. Если какой-то признак стал маркером зрелого самца, то самцов, у которых этот признак выражен сильнее, будут предпочитать все самки с нормальным брачным поведением.


[Закрыть].

К адаптивности все это не имеет никакого отношения – это просто неизбежный побочный эффект механизмов восприятия. Степень развития “украшений” никак не связана с “объективной” приспособленностью их обладателя. Но и произвольным или случайным такое направление эволюции сигнальных признаков тоже не назовешь – оно всегда идет в сторону усиления заметности, яркости, если угодно – выразительности отличительных признаков самца. Это существенно, поскольку одно из возражений против модели фишеровского убегания состоит в том, что реальная эволюция-де никогда не идет в сторону редукции сигнальных структур – скажем, укорочения хвоста, уменьшения рогов и т. д.[77]77
  В эксперименте такая ситуация все же возможна. Так, в 1994 году британские исследователи Уилкинсон и Рейлло показали, что если в лабораторной популяции уже знакомых нам стебельчатоглазых мух вести отбор самцов на уменьшение “размаха глаз”, то через некоторое число поколений в этой линии изменятся и предпочтения самок: они начнут выбирать “короткоглазых” самцов. Возможно, эта инверсия предпочтений – результат именно фишеровского убегания, выступающего в данном случае в чистом виде. В природе, однако, такие ситуации не обнаружены.


[Закрыть] В то время как из фишеровской модели следует, что такое направление полового отбора столь же вероятно, как и отбор на усиление признака. Но привлечение концепции сверхстимула снимает и это возражение: меньшая по размеру или менее заметная телесная структура не может играть роль сверхстимула по отношению к исходной норме.

Лишается силы и возражение Уоллеса: если, мол, идеал мужской красоты у самок не будет совпадать с максимумом приспособленности, естественный отбор скорректирует их вкусы. Влечение самок к обладателям гипертрофированных “украшений” – не произвольный каприз, а проявление общего принципа организации поведения. Чтобы нейтрализовать его, пришлось бы, вероятно, изменить самые фундаментальные механизмы работы нервной системы. А это вряд ли возможно (по крайней мере, для естественного отбора – ведь для него нужно, чтобы не только конечный результат, но и каждый шаг к нему был бы чем-то выгоден) и уж точно эволюционно труднее, чем использовать имеющиеся механизмы, мирясь с тем, что они сплошь и рядом заставляют животных тратить ресурсы на формирование ненужных и обременительных “украшений”.

Сказанное, разумеется, не означает, что механизмы фишеровского убегания или “честной рекламы” не могут играть совсем никакой роли в половом отборе. В конце концов, самкам могут нравиться не только развесистые “украшения”, но и вполне функциональные, полезные своему обладателю признаки. (Правда, в таких случаях бывает очень трудно определить, каков вклад именно полового отбора в развитие данного признака – ведь и “обычный” естественный отбор действует в ту же сторону.) Но, на мой взгляд, история представлений о половом отборе и современное состояние этого вопроса представляют интерес не только с точки зрения биологической эволюции, но и с точки зрения изучения самой науки как социального феномена. Вообще говоря, в истории науки не так уж редки случаи, когда однажды сделанные (и даже получившие признание) открытия в дальнейшем оказывались забыты и переоткрыты вновь спустя много десятилетий или когда достижения одной области науки по необъяснимым причинам долгое время оставались неизвестными в другой, где они могли бы оказаться весьма полезны. Но даже на этом фоне игнорирование открытий этологии исследователями полового отбора выглядит поразительным: ведь большинство работающих в этой области ученых – не кабинетные теоретики, а полевые исследователи поведения животных (или долгое время были таковыми). Все они, безусловно, знакомы с классической этологией, а некоторые даже имели возможность лично учиться у ее основателей. И все это не помогло им вспомнить о ней, оказавшись перед ложной дилеммой “адаптивность или случайность”.

* * *

Итак, мы ознакомились с современными представлениями об эволюции живых организмов – по крайней мере, с теми эволюционными процессами, которые видны при рассмотрении особей, популяций и вида в целом. Разумеется, знакомство получилось довольно беглым: рассказ хотя бы обо всех направлениях современных исследований в этой области (не говоря уж о конкретных работах) занял бы как минимум весь объем этой книги. Вероятно, такую книгу следовало бы написать, но автор данной книги не чувствует в себе достаточно сил и познаний для столь всеобъемлющего труда. Кроме того, такая книга, даже и написанная в научно-популярном жанре, неизбежно потребовала бы от читателя более основательных познаний в биологии, чем (как я надеюсь) требует эта. Тем, кто хочет узнать о современных эволюционных концепциях и основных направлениях эволюционных исследований более глубоко и детально, я могу порекомендовать книгу Александра Маркова и Елены Наймарк “Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий”. Она тоже не исчерпывает всего разнообразия направлений современных эволюционных исследований, но по крайней мере дает представление и об этом разнообразии, и о сложности и изощренности тех вопросов, которые стоят сегодня перед исследователями.

Задача же, которую я ставил перед собой в этой книге, – в другом: рассказать о том, как соотносится теория эволюции на основе естественного отбора с другими областями науки о живом, с другими естественными науками и наконец – с культурой в целом. Как отвечает современный дарвинизм на вызовы нашего времени, возникшие уже после не только выхода “Происхождения видов”, но и формирования основных положений СТЭ? Последние десятилетия были временем необычайных открытий в самых разных областях биологии и других наук. Кроме того, вопросы эволюции волнуют не только специалистов: к ним обращаются философы и физики, вокруг них кипят нешуточные мировоззренческие баталии. Как согласуется теория естественного отбора с новыми фактами, как выглядит она в свете новых концепций?

Рассмотрение этих вопросов, которым будут посвящены III и IV части книги, даст нам заодно хорошую возможность поговорить о тех аспектах эволюционной теории, что остались за пределами первой части. Но прежде мы рассмотрим другой вопрос: а каковы альтернативы дарвинизму? Каких результатов достигли к нашему времени другие эволюционные концепции? Может быть, нынешнее господство СТЭ – не более чем результат инерции мышления ученых? И проблемы биологической эволюции гораздо глубже и успешнее решаются в недарвиновских теориях, несправедливо отодвинутых на периферию научного мира?