Текст книги "Дарвинизм в XXI веке"

Но позвольте, кто же тогда автор знаменитой статуи “Давид”? По этой логике им никак не может считаться Микеланджело Буонарроти – ведь он за всю жизнь не создал ни единого кусочка мрамора и, по его собственному признанию, только отсекал все лишнее! А все, из чего состоит “Давид”, создали фораминиферы – морские раковинные амебы, чьи бесчисленные домики, спрессовавшись под тяжестью земных пластов, образовали каррарский мрамор. Авторы скульптурного шедевра – одноклеточные?!

Разумеется, эта аналогия (как и любая аналогия) неточна. Еще не прикоснувшись резцом к глыбе мрамора, скульптор уже видит внутренним взором прекрасную статую, которая получится после отсечения от этой глыбы “всего лишнего”. У естественного отбора нет никакого внутреннего взора, нет плана или идеала, он не стремится ни к какой наперед намеченной цели и знать не знает, что у него получится из той или иной “заготовки”.

И тем не менее именно естественный отбор – единственный конструктивный фактор эволюции: без него все остальные “слагаемые” эволюционного процесса не способны не только создать что-то принципиально новое, но даже воспроизвести то, что однажды было создано отбором. Вспомним феномен псевдо-генов: несколько обратных мутаций (каждая из которых вполне возможна и время от времени происходит) – и организм получил бы ген, который когда-то у него уже был. Но ни одна из требуемых мутаций не приносит пользы без остальных – и отбор не включается. А без него псевдоген обречен на дальнейшую деградацию – мутации никогда не вернут ему утерянный смысл.

Псевдогены – только одно из проявлений общего принципа необратимости эволюции: любое существо, возвращаясь к образу жизни своих эволюционных предков, не восстанавливает имевшиеся у них приспособления, а создает новые. Во всех классах вышедших на сушу позвоночных есть или были формы, вернувшиеся к жизни в воде, – но никто из них не восстановил у себя жабры[49]49
  На первый взгляд, исключение составляют некоторое полностью водные хвостатые амфибии – такие как протей. Однако, как мы увидим в дальнейшем (см. главу 12), эти существа представляют собой просто личинок, отказавшихся от взрослой стадии жизненного цикла. Так что и в этом случае речь не может идти о восстановлении жабр, поскольку личинки амфибий никогда их не утрачивали. Тем не менее восстановление утраченных структур все же возможно, если их утрата вызвана единственной мутацией в гене-регуляторе высокого порядка, а времени после утраты прошло мало, и в других генах, участвовавших в формировании приспособления, разрушительные мутации еще не накопились. Тогда одной обратной мутации бывает достаточно, чтобы восстановить утраченное. Так, известны насекомые (некоторые палочники, жуки-листоеды – например, амброзиевый листоед Zygogramma suturalis, утратившие было крылья, но затем вновь обретшие их. Поэтому положение о необратимости эволюции имеет статус принципа, а не закона.


[Закрыть]. Многие птицы независимо друг от друга отказались от полета – но никто не вернулся к четвероногому передвижению, не отрастил на передних конечностях пальцы.

Принцип необратимости эволюции был сформулирован бельгийским палеонтологом Луи Долло еще в 1893 году, но только сейчас мы начинаем понимать причины этой необратимости.

Главная из них – это то, что невозможно отыскать такой “путь назад”, на котором каждый шаг мог бы быть поддержан естественным отбором[50]50
  Конкретные причины такой невозможности могут быть разные. Если в случае с псевдогенами это связано с необходимостью нескольких согласованных мутаций, то многие морфологические и физиологические изменения не имеют “обратного хода” потому, что со временем “обросли” следующим поколением адаптаций, утрата которых (в случае возврата к предковому состоянию) обойдется слишком дорого.


[Закрыть].

Возможно, представить себе причины необратимости эволюции будет проще, если посмотреть на расположение букв на клавиатуре вашего компьютера. Вероятно, многие из читателей хоть раз задавались вопросом, почему буквы на ней расположены не по алфавиту, а в таком странном порядке? Дело в том, что первые пишущие машинки, появившиеся в последней трети XIX века, были механически весьма несовершенными и не поспевали за движениями натренированных машинисток: при слишком быстром нажатии двух соседних клавиш их рычажки заклинивали друг друга. В попытках хотя бы минимизировать этот эффект конструкторы искали такое расположение букв, чтобы буквы, чаще всего соседствующие в текстах, оказались далеко друг от друга на клавиатуре. Те раскладки, которые лучше всего соответствовали этому условию – QWERTY для латинского алфавита и ЙЦУКЕН для кириллицы, – и стали в итоге стандартными. Потом машинки стали совершеннее, и рычажки на них сцеплялись уже не так часто, затем возникли электрические машинки, на которых этого не случалось почти никогда, и наконец люди стали печатать на компьютерах, где никаких рычажков уже не было вовсе. Однако на самых современных компьютерных клавиатурах остаются те же раскладки, которые были разработаны для пишущих машинок полуторавековой давности – поскольку слишком трудно было бы переучить сотни миллионов людей на какое-то другое расположение букв.

Можно возразить: мутации ничего не могут сделать без отбора, но ведь и отбор бессилен без мутаций (точнее, без создаваемого ими генетического разнообразия) – вспомним опыты Иогансена. Это верно, но такая “симметрия бессилия” оставляет в тени одно важное различие между этими факторами:

в отличие от мутаций отбор – фактор неслучайный и направленный. Впрочем, как мы уже знаем, в реальных геномах реальных организмов мутации происходят постоянно, так что ситуацию “отбор без мутаций” можно рассматривать лишь для отдельных признаков на протяжении недолгого (в эволюционных масштабах) времени. А в главе 2 мы увидим, что ход и темпы эволюции практически не зависят от интенсивности мутационного процесса.

И все же ставить знак равенства между понятиями “эволюция” и “естественный отбор” (как это часто делается не только в научно-популярных текстах, но даже в статьях и книгах профессиональных биологов) все-таки нельзя. Естественный отбор происходит всегда и везде, где есть живые существа или вообще какие-либо самовоспроизводящиеся структуры. Но не везде и не всегда результатом его неустанной работы становится эволюция, т. е. направленное и закономерное изменение признаков этих существ.

Стабилизирующий отбор: марш на месте

“Вот вы говорите, что человек произошел от обезьяны. А почему же тогда сейчас обезьяны в людей не превращаются?” Этот вопрос вот уже полтора столетия снова и снова задают эволюционистам некоторые наивные люди. Нетрудно убедиться, что ими движет не поиск истины, не благородное сомнение, а исключительно жгучее нежелание признавать себя потомками обезьян. Ведь никто же из них не спрашивает, почему на елках не расцветают цветы (если, как говорят те же ученые, цветковые растения произошли от голосеменных), почему ящерицы не становятся птицами и землеройками или, на худой конец, почему бурые медведи прямо на глазах не превращаются в белых.

Но давайте отнесемся ко всем этим вопросам не как к подначке и провокации, а всерьез. В самом деле, почему мы не видим, как одни виды превращаются в другие? Если, как мы убедились выше, все факторы эволюции – наследственные изменения, борьба за существование, естественный отбор – действуют постоянно и непрерывно, если их действие не прекращается ни на минуту – почему же знакомые нам формы жизни остаются удивительно стабильными? Почему в наших лесах растут все те же березы и елки, рябины и дубы, про которые поется в песнях, сложенных нашими предками, а если и попадется где-нибудь в городском парке неведомое дерево, так можно не сомневаться, что это не результат эволюции, а гость из далеких краев? Почему каждую весну к нам прилетают все те же скворцы и жаворонки, ласточки и соловьи?

“Ну, это-то понятно, – скажет почти всякий, кто помнит, что ему в школе говорили об эволюции. – Эволюционные изменения происходят очень медленно, необходимое для них время несопоставимо со сроками человеческой жизни. Ничего удивительного, что мы их не замечаем”.

Такое объяснение кажется убедительным, но оно содержит далеко не всю правду. Как мы уже видели в главе “Отбор в натуре”, эволюционные изменения – причем не только выявляемые специальными измерениями, но и вполне наглядные и очевидные – могут происходить довольно быстро, за время жизни всего нескольких поколений эволюционирующей популяции, что в привычных нам понятиях может составлять считаные годы. С другой стороны, речь идет не только о том, что мы можем наблюдать сами или даже о чем можем узнать из исторических источников.

Едва ли не каждое лето по блогам (а иногда и по средствам массовой информации) прокатывается волна паники: то тут, то там перепуганные дачники и прочие отдыхающие находят каких-то не то мутантов, не то пришельцев – странных, ни на кого не похожих тварей. Людей пугает не только экзотический внешний вид этих “монстров” – причудливой формы панцирь, членистое тело, множество ног и несколько хвостов, – но и то, что они возникают словно бы ниоткуда, заводясь в обычных лужах, остающихся после летних ливней. На самом деле речь идет о совершенно безобидном существе – щитне, примитивном пресноводном ракообразном. Никакой тайны в их появлении в лужах нет: заполнение лужи водой запускает развитие дремлющих в грунте яиц щитней. Вышедшие из них личинки стремительно развиваются, превращаются во взрослых рачков, снова откладывают яйца… и погибают, когда лужа пересыхает или (если им повезет дожить до осени) замерзает. Такой образ жизни избавляет щитня от хищников и конкурентов, но спокойным его не назовешь. Однако в такой нестабильной среде щитни ухитрились просуществовать практически без изменений более 200 млн лет – с раннего мезозоя до наших дней. При этом ископаемые останки самого древнего из известных щитней неотличимы от соответствующих структур одного из современных видов. Миновали две геологические эры, биосферу планеты сотрясло немало великих и грозных событий, возникли, процвели и сгинули динозавры, в небе птицы сменили крылатых ящеров, сушу покрыл ковер бесконечно разнообразных цветов, пришли и ушли ужасные эндрюсархи с их огромными зубастыми пастями, подпирающие небеса индрикотерии, ходячие пернатые гильотины – фороракосы и диатримы, где-то в самом конце промелькнули мамонты и саблезубые тигры – а выпавший из эволюции рачок жил-поживал в своих ненадежных убежищах, не обращая внимания на всю эту суету и не меняясь ни на йоту. А ведь в его генах, как и в любых других, шли мутации. И борьбу за существование для него никто не отменял (см. главу “Забытый кит”) – в луже можно спрятаться от хищников, паразитов и конкурирующих видов, но от геометрической прогрессии размножения не укроет и она. Почему же он не эволюционировал?

Щитень, конечно, случай крайний и исключительный, своего рода рекорд эволюционной неподвижности. Но видов, которые – насколько можно судить по палеонтологическим данным – не претерпели никаких изменений за последние миллион-другой лет, можно насчитать не так уж мало. Что же – на них не действует естественный отбор?

Давайте вспомним один из самых первых примеров природных селективных процессов, описанных в научной литературе, – воробьев Бампаса. Естественный отбор на них безусловно действовал: он отсекал крайние варианты телосложения (как слишком короткокрылых, так и слишком длиннокрылых), сохраняя среднее и типичное. Понятно, что такой отбор, сколько бы он ни действовал, вряд ли приведет к изменению внешнего облика вида. Скорее наоборот: результатом его длительного действия станет уменьшение разнообразия признаков, “устрожение” видовой нормы и в какой-то мере снижение эволюционного потенциала – способности к изменениям в случае необходимости.

Впрочем, воробьев Бампаса отбирал буран – явление хоть и регулярно происходящее, но все же разовое и экстремальное, так что производимый им отбор вряд ли может быть длительным и стабильным. Однако и самые обычные, постоянные и повседневные условия существования могут обеспечить такой же “отбор без эволюции” – пожалуй, даже вернее, чем природные катастрофы. Скажем, начнешь зацветать раньше – будешь чаще попадать под заморозки, позже – меньше запасов сможешь дать семени. Продлишь сроки беременности – увеличится смертность рожениц, сократишь – чаще будут погибать новорожденные.

Как уже говорилось, такое действие естественного отбора охотно признавали почти все противники теории Дарвина, полагая, что этим роль отбора и ограничивается, что ничего другого он, собственно, делать и не может. Совсем по-иному увидел феномен “отбора без эволюции” выдающийся российский эволюционист Иван Иванович Шмальгаузен. Согласно Шмальгаузену, именно такой отбор (он назвал его стабилизирующим[51]51
  В англоязычной литературе такой отбор называется “отрицательным”, а отбор, приводящий к изменению признака (движущий), – “положительным”.


[Закрыть]) – главная причина наблюдаемой стабильности видов. Иными словами, всякий остающийся неизменным вид – это не лежачий камень, на который не действуют никакие силы, а зависший в воздухе вертолет, который удерживается на месте непрерывной работой двигателя и лопастей.

Всякое отсутствие эволюции – это на самом деле “нулевая эволюция”, своего рода марш на месте, динамическое равновесие противоположно направленных факторов отбора. Если в какой-то момент равновесие сдвинется, если факторы, толкающие вид в какую-то одну сторону, окажутся хоть немного сильнее тех, что противодействуют им, – вид начнет изменяться. Но иногда равновесие сохраняется необычайно долго.

И тогда мы встречаемся с существами вроде щитня или гаттерии – реликтовой новозеландской рептилии, практически не изменившейся за последние 100 миллионов лет: окаменелые останки гаттерий, практически неотличимых от современных, известны из отложений середины мелового периода. При этом, как показывают недавние молекулярно-генетические исследования, скорость фиксации нейтральных мутаций[52]52
  О том, что это такое и как соотносится с дарвиновской эволюцией, мы подробно поговорим в главе 7.


[Закрыть] у нее оказалась выше, чем у любого другого изученного на сей предмет позвоночного животного. То есть мутаций за это время произошло предостаточно, но эволюция вида так и не сдвинулась с мертвой точки.

Почему же отбор в одних случаях подолгу удерживает вид на месте, а в других упорно толкает его все дальше и дальше от облика предков? Думаю, многие читатели уже готовы подсказать ответ: в стабильных условиях выгодно оставаться стабильным (по крайней мере, тому, кто к ним достаточно хорошо приспособился) и не искать добра от добра; если же условия меняются, то и обитающим в них живым существам волей-неволей придется меняться. На самом деле, как мы увидим в главе 14, все обстоит несколько сложнее и интереснее. Но в качестве первого приближения такое допущение можно принять.

Итак, мы рассмотрели все предпосылки для эволюции: механизмы наследственности, природу их изменений, борьбу за существование, природные селективные процессы. Осталась вроде бы пара пустяков: во-первых, собрать из этих теоретических деталей правдоподобный и непротиворечивый механизм, способный обеспечить эволюционный процесс, и во-вторых, приложить этот гипотетический механизм к известным нам фактам и посмотреть, насколько он с ними согласуется.

Глава 2
Такая естественная синтетика

“Так подождите, мы же с этого начали! – запротестует внимательный читатель. – Мутации создают разнообразие наследственных признаков, борьба за существование обнаруживает их неравноценность, отбор приводит к тому, что мутации, приносящие выгоду своим обладателям, по мере смены поколений распространяются все шире и в конце концов становятся нормой. И так – до следующей полезной мутации. Мы убедились, что все это реально существует, – чего же нам еще?!”

Внимательному читателю, возможно, будет лестно узнать, что нарисованная им картинка во всех существенных деталях совпадает с той моделью эволюции, которую немногим более ста лет назад предложил Томас Хант Морган – выдающийся американский ученый, глава прославленной школы классических генетиков и автор исторически первой попытки соединить теорию Дарвина с достижениями генетики. “Генетический дарвинизм” Моргана оказался весьма живучим: примерно так и представляет себе до сих пор эволюцию большинство образованных людей (за исключением, с одной стороны, специалистов, а с другой – идейных противников дарвинизма).

Однако с простыми теоретическими рассуждениями Моргана никак не желали сходиться его же собственные экспериментальные данные. Именно Морган и его ученики впервые сумели оценить частоту возникновения мутаций у живых организмов в естественных условиях. У них получилось, что мутация – событие довольно редкое: одна ошибка приходится примерно на сто тысяч актов копирования гена. (Позднейшие, более совершенные исследования показали, что эта частота может очень сильно различаться для разных генов, организмов, видов и условий жизни, но порядок величины Морган определил верно.) Если учесть, что большинство мутаций вредны или как минимум бесполезны, то выходит, что для самого простенького эволюционного изменения требуется невообразимо долгое время или/и астрономическая численность вида[53]53
  Возможно, распространенные поверья о “расчетах современных ученых”, якобы показывающих недостаточность наблюдаемой частоты мутаций для объяснения эволюции (см. “Вступление”), представляют собой отголосок этого противоречия.


[Закрыть].

По-настоящему соединить дарвинизм с генетикой, понять генетические механизмы эволюции оказалось задачей гораздо более трудной, потребовавшей усилий многих ученых и занявшей не одно десятилетие. Первый шаг в этом направлении был сделан только в 1926 году, когда московский энтомолог Сергей Сергеевич Четвериков опубликовал статью “О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики”.

Четвериков обратил внимание на то, что большинство привычных нам живых существ диплоидны – имеют двойной набор хромосом и, соответственно, по два экземпляра каждого гена. Вновь возникающие мутации, как правило, рецессивны, то есть при наличии “нормальной” версии гена они внешне не проявляются – но при этом могут быть унаследованы потомками мутанта и даже получить некоторое распространение в популяции. Если так, то природные популяции должны быть насыщены мутантными версиями самых разных генов. За внешним единообразием представителей того или иного вида кроется ошеломляющее генетическое разнообразие, созданное накопленными за всю его предыдущую историю мутациями.

Казалось бы, модель Четверикова только усиливает несоответствие, с которым столкнулся Морган: к времени, необходимому для появления полезной мутации, прибавляется время, необходимое для встречи двух ее носителей, чтобы она могла проявиться в фенотипе. Однако при этом в любой момент в генофонде популяции присутствует огромное число ранее произошедших мутаций, каждая из которых время от времени получает шанс проявиться в фенотипе и поступить на суд естественного отбора. И значит, естественному отбору нет нужды ждать, когда произойдет очередная мутация, – материал для его работы всегда имеется.

Выводы Четверикова немедленно проверили на реальных природных популяциях (прежде всего мушки дрозофилы, генетика которой уже была неплохо изучена), и они полностью подтвердились. Это стало стимулом и отправной точкой для целого ряда исследований – полевых, лабораторных, модельных, – объединенных общим стремлением понять, как поведет себя такая система в длинном ряду поколений – под действием естественного отбора или без него. Понемногу результаты и гипотезы участников этой работы стали складываться в довольно целостную и непротиворечивую картину – что хорошо показал вышедший в 1942 году в Англии итоговый сборник статей. Редактор-составитель сборника Джулиан Хаксли[54]54
  Джулиан Хаксли – родной внук знаменитого Томаса Хаксли (в традиционной русской транскрипции – Гексли), прозванного “бульдогом Дарвина” за постоянную готовность защищать эволюционную теорию. Внук оказался достойным своего деда: о вкладе Дж. Хаксли в разные области биологии можно написать целую книгу.


[Закрыть] назвал его “Эволюция: современный синтез”. С легкой руки сэра Джулиана все это направление эволюционной мысли получило название “синтетическая теория эволюции” (СТЭ), отражающее то, что новая теория стала синтезом классического дарвинизма с генетикой.

С того времени и до наших дней СТЭ безраздельно господствует в науке о биологической эволюции. Разумеется, за эти семь десятилетий она заметно изменилась – стала более развитой, разработанной и изощренной, обросла множеством более частных теорий, понятий и направлений исследования. За это время она выдержала несколько волн критики, пережила (и частично вобрала в себя) ряд альтернативных концепций и сегодня выглядит почти аксиомой. Аббревиатура “СТЭ” сегодня часто употребляется как абсолютный синоним слова “дарвинизм”[55]55
  Эти представления иногда также называют “неодарвинизмом”, “современным дарвинизмом”, “синтетизмом” и т. д.


[Закрыть], и многие – в том числе профессиональные биологи – даже не задумываются о возможности существования иных, не-синтетистских представлений об эволюции.

Такое положение СТЭ обязывает нас ознакомиться с нею поподробнее. Конечно, сколько-нибудь полное и корректное изложение ее потребовало бы отдельной книги. Но у нас нет нужды это делать: за последние десятилетия основы СТЭ неоднократно излагались как в учебниках (в том числе школьных), так и в популярной литературе. Образцом такого изложения, на мой взгляд, служит вышеупомянутая книга Б. М. Медникова, которую я вновь с удовольствием рекомендую любознательным читателям (в данном случае особое внимание стоит обратить на главу 4 – “Великий синтез”). Здесь же мы лишь в самых общих чертах напомним, каким видит эта теория процесс биологической эволюции.

Согласно СТЭ, основные эволюционные события разворачиваются в популяции – совокупности существ того или иного вида, населяющих некоторую местность. У каждого такого существа – особи – есть множество генов. Практически каждый ген, как мы помним, существует в нескольких альтернативных вариантах – аллелях. Каждая особь обладает конкретным неповторимым сочетанием аллелей разных генов – генотипом, совокупность генотипов создает генетическое разнообразие популяции. При бесполом размножении генотипы переходят от поколения к поколению без изменений (если не считать относительно редких мутаций), если же есть хоть какая-то форма полового процесса, каждый потомок получает смесь генов двух своих родителей, что постоянно создает все новые и новые генотипы. Но, несмотря на их уникальность, частота каждого отдельного аллеля (его доля среди всех аллелей данного гена) остается в каждом поколении одной и той же. Причем это соотношение (его называют законом Харди – Вайнберга) выполняется тем точнее, чем больше популяция и чем менее избирательно скрещивание особей внутри нее. Но все это возможно только в том случае, если жизненный успех носителей любого аллеля одинаков. Если же это не так, если некоторые аллели обеспечивают своим обладателям бóльшую вероятность выживания или больший успех в размножении, в дело вступает естественный отбор: частота “выгодных” аллелей в популяции начинает расти от поколения к поколению, а частота альтернативных им – падает. Это и есть биологическая эволюция, элементарным событием которой, согласно СТЭ, всегда является изменение генных частот.

Впрочем, эволюция вида как целого не очень интересует СТЭ. В центре ее внимания находится процесс видообразования. В образцовой, наиболее разработанной модели он начинается с ограничения свободы скрещиваний. Действительно, многие виды занимают порой огромную территорию с весьма различными условиями жизни и, следовательно, разным направлением отбора. Например, волки живут от побережья арктических морей до джунглей Индии. Конечно, киплинговский Акела даже теоретически не мог бы встретиться с джек-лондоновским Белым Клыком, но лежащие между ними необозримые пространства населены волчьими стаями, и те из них, что оказываются соседями, более-менее исправно обмениваются генами. И хотя крайние популяции волков заметно различаются (северные волки крупнее и массивнее своих южных соплеменников, у них относительно маленькие уши, более светлая шерсть и т. д.), все они пока что остаются одним видом Canis lupus, единство которого – как и любого другого вида – поддерживает межпопуляционный обмен генами.

Если же некая преграда вдруг делает его невозможным, в тех частях, на которые она разделила вид, отбор может пойти в разных направлениях. Отличия изолированных друг от друга популяций из плавных и статистических[56]56
  Слово “статистические” здесь означает, что популяции различаются не наличием каких-то аллелей или признаков, которые имеются в одной популяции и отсутствуют в другой, а только частотами того или иного аллеля или признака. Например, среди тех же волков особи с черной окраской встречаются как в Евразии, так и в Америке, но в евразийских популяциях это большая редкость, а в американских так окрашен каждый шестой или седьмой волк.


[Закрыть] со временем превращаются в резкие и однозначные. Теперь даже если разделившая их преграда исчезнет (как растаял ледник, загнавший когда-то теплолюбивую флору и фауну на противоположные края Евразии), они могут “не узнать” друг в друге соплеменников[57]57
  Разумеется, так происходит далеко не всегда – известны случаи, когда формы, считавшиеся хорошо обособленными видами, при исчезновении разделявшей их физической преграды полностью сливались друг с другом. Так, например, произошло с рыжим волком Canis rufus, еще недавно обитавшим на юго-востоке США. Массовая вырубка лесов, отделявших ареал рыжего волка от ареала его ближайшего родича – койота C. latrans, позволила этому последнему распространиться далеко на восток. Разделившиеся было формы вновь начали скрещиваться, и относительно малочисленный рыжий волк вскоре был полностью поглощен койотом.


[Закрыть]. Более того, зачастую естественный отбор начинает целенаправленно работать против скрещивания между ними: ведь обе вновь возникшие формы приспособлены каждая к своим условиям обитания, а их гибрид почти неизбежно будет уступать обеим в эффективности использования этих условий. Когда этот процесс закончится и скрещивание вновь возникших форм станет в природе биологически невозможным (или превратится в редкую, не имеющую последствий случайность вроде так называемых межняков – изредка рождающихся естественных гибридов тетерева и глухаря), это будет означать, что акт видообразования свершился: исходный вид разделился на два новых. Когда-нибудь они, эволюционируя независимо друг от друга и порождая новые молодые виды, накопят различия, соответствующие уровню разных родов, потом – разных семейств и т. д. Правда, такого никто не видел, но ведь эти процессы должны идти в геологическом масштабе времени, так что прямое наблюдение их просто невозможно. А поддающиеся такой интерпретации палеонтологические данные найдутся всегда.

Описанный выше механизм видообразования, при котором генетическому разделению вида предшествует его пространственное разделение какой-либо непреодолимой преградой, называется аллопатрическим видообразованием. Считалось, что большинство новых видов появляется в природе именно так. В отношении же альтернативного механизма – симпатрического видообразования, при котором обособляющиеся разновидности на протяжении всего процесса разделения продолжают обитать на одной территории, – мнения эволюционистов-синтетистов разделились. Первоначально среди них преобладало мнение Эрнста Майра, согласно которому симпатрическое видообразование невозможно или, во всяком случае, крайне маловероятно. (Хотя еще в 1913 году русский ботаник Николай Цингер показал, что популяции большого погремка[58]58
  Большой погремок (Rhinanthus angustifolius, во времена Цингера именовался Alectorolophus major) – полупаразитическое растение семейства заразиховых, растет как на лугах, так и в посевах культурных злаков, где является сорняком.


[Закрыть], растущие на сенокосных лугах, разделяются на две практически нескрещивающиеся формы – одна успевает процвести и дать семена до покоса, другая приступает к этому только после его окончания. Но как первая статья Цингера, так и его небольшая монография о погремке, вышедшая посмертно в 1928 году в Вологде, были изданы только по-русски и остались почти неизвестными западным ученым.) По мере накопления фактов, указывающих на случаи симпатрического видообразования, полемика по этому вопросу обострялась. “Аллопатрическая партия” признала возможность “мгновенного” симпатрического видообразования в случае полиплоидизации (см. главу “Ошибки, которые делают нас”), крупных хромосомных перестроек или межвидовой гибридизации (также часто связанной с полиплоидизацией), но продолжала отрицать возможность того, что популяция, обитающая на одной территории, может разделяться постепенно под действием отбора. Случаи совместного обитания недавно разделившихся видов объясняли вторичным контактом: мол, виды разделились под действием какой-то преграды, а затем она исчезла, и они снова обитают вместе, но уже не опознают друг в друге соплеменников. Затем была выдвинута концепция “смежной симпатрии”: дескать, на территории обитания предковой популяции могли быть разные биотопы – например, участки хвойных лесов перемежались с лиственными, луга – с перелесками и т. д., – и те микропопуляции, которые обитали в этих биотопах, формально жили на одной территории, но фактически в разных средах и почти не контактируя друг с другом. Они-то, мол, и выделились в конце концов в самостоятельные виды. Возможность же “истинно симпатрического” видообразования школа Майра оспаривала до самой смерти ее главы в 2005 году. Да и сейчас в работах некоторых видных эволюционистов (например, профессора Чикагского университета Джерри Койна) симпатрическое видообразование хотя и не отрицается, но рассматривается как явление редкое и нетипичное. Однако вся совокупность известных сегодня фактов говорит скорее о том, что частота симпатрического видообразования как минимум сравнима с частотой аллопатрического.

За время своего господства СТЭ обросла огромным числом неожиданных и нетривиальных фактов, представляющих собой как бы моментальный снимок постулированных ею процессов. В школьные учебники попала всем известная большая синица, которая распространялась на восток Азии, обходя великие азиатские горные системы двумя путями – с севера (через Сибирь) и с юга (через Индию и Индокитай).

В Сибири с ней ничего особенного не случилось, а вот в южной Азии сформировался вполне отчетливый подвид, от которого на востоке континента отпочковался еще один. Восточный подвид легко скрещивается с южным, а тот, в свою очередь, – с исходным евроазиатским. Но в бассейне Амура, где евроазиатские синицы обитают бок о бок с восточными, они уже не узнают друг друга и ведут себя как “хорошие” виды. Такое явление (получившее название “кольцевой вид”) известно для целого ряда птиц, причем подвидов-“ступенек” там может быть гораздо больше, чем у синицы – порой более десятка.

Иногда процесс видообразования – или, по крайней мере, его ключевые этапы – удается наблюдать непосредственно. В Евразии, Северной Америке и Северной Африке широко распространен серый сорокопут Lanius excubitor. Птицы, обитающие на Пиренейском полуострове, в Африке и в азиатских пустынях, отличаются от своих северных собратьев некоторыми деталями окраски, телосложения, а также гнездовыми привычками и другими признаками. В ряде мест сорокопуты “северного” и “южного” типов встречаются совместно, и натуралисты XIX века нередко фиксировали образование смешанных пар, успешно выводивших потомство. Поэтому “южный” сорокопут считался не более чем подвидом серого – Lanius excubitor meridionalis. Но на протяжении ХХ века случаи образования смешанных пар наблюдались все реже и к концу его вовсе сошли на нет. Видимо, процесс видообразования, начавшийся, вероятно, некоторое время назад, завершился прямо на наших глазах, и сейчас пустынный сорокопут числится полноправным отдельным видом – Lanius meridionalis.

Подобные феномены (например, существование на одном вулканическом острове 23 видов наземных улиток – точно по числу долин между непреодолимыми для моллюсков сухими и холодными хребтами) трудно объяснить иначе как с точки зрения СТЭ. Никакая другая теория сегодня не способна столь же четко и убедительно объяснить такой широкий круг фактов. Так что господствующее положение СТЭ в современных эволюционных представлениях не только понятно, но и вполне оправданно.