Текст книги "Осязание. Чувство, которое делает нас людьми"

Глава 2
Что у меня в кармане?

На всякого мудреца довольно простоты. Например, Аристотель попытался осмыслить и объяснить человеческое когнитивное превосходство. Как могут люди быть настолько умнее других существ, если ястреб гораздо лучше видит, у собаки великолепное обоняние, а у кошки гораздо более острый слух?[20]20
  Путаница в этом вопросе происходит на нескольких уровнях. Во-первых, распространено мнение, будто сенсорный опыт – ключевой фактор формирования интеллекта. Но мы знаем, что слепые или глухие от рождения люди обладают нормальным интеллектом. Во-вторых, точное значение высказываний типа «более острый слух» и «более зоркий глаз» установить трудно. Приведем несколько примеров. Наш слух чрезвычайно чувствителен к частотам, которые преобладают в человеческой речи: на них мы улавливаем самые слабые звуки не хуже любого другого животного. Однако более низкие частоты, которые улавливают слоны, киты, носороги и луговые тетерева, лишь незначительно возбуждают сенсорный аппарат в среднем ухе человека. А летучие мыши, собаки, дельфины и мыши улавливают частоты, находящиеся за верхними пределами человеческого восприятия (предел у детей – 20 000 Гц). Если говорить о зрении, то ястребы и другие хищные птицы обладают и большей остротой зрения (в кабинете окулиста ястреб получил бы оценку 20:2, то есть на расстоянии 5 метров разглядел бы такие подробности, которые человек увидит лишь с 50 сантиметров), и большим спектром восприятия цветов (например, они способны увидеть ультрафиолетовый свет, который излучает моча их потенциальных жертв и который человеком не воспринимается).


[Закрыть]

Размышляя над этим, Аристотель пришел к убеждению, что у человека необыкновенно сильно развито осязание и что именно это качество и отвечает за его интеллект:

В других чувствах человек уступает многим животным, а что касается осязания, то он далеко превосходит их в тонкости этого чувства. Именно поэтому человек есть самое разумное из всех живых существ. Это видно также из того, что и в человеческом роде одаренность и неодаренность зависят от этого органа чувства и ни от какого другого. Действительно, люди с плотным телом не одарены умом, люди же с мягким телом одарены умом.[21]21
  Аристотель. О душе. Перевод П. С. Попова, исправленный и дополненный М. И. Иткиным. Цит. по: Аристотель. Соч. в 4 томах. Т. 1. С. 371–448. М.: Мысль, 1976.


[Закрыть]

Исследования в области биологии осязания не подтверждают ни посылку, ни вывод Аристотеля. На самом деле по способности к осязанию мы превосходим вовсе не всех животных. К тому же и у людей нет никакой корреляции между разумом и нежностью кожи или способностью остро воспринимать легчайшие прикосновения. Судя по всему, Аристотель основывал свои выводы на классовой структуре общества: по его мнению, рабы и люди, чьи руки загрубели от физического труда, были определенно не так умны, как философы и знать, обладающие «мягким телом».

Но Аристотель не знал, что мы (как и другие животные) обладаем широким спектром осязательных рецепторов на коже, каждый из которых представляет собой великолепный специализированный микроскопический механизм, созданный эволюцией для добычи конкретной информации о нашем мире. Нервные волокна, которые передают информацию от этих рецепторов к спинному мозгу, в основном отвечают за какой-то один класс ощущений: одни – за текстуру, другие – за вибрацию, третьи – за растяжку и т. д. Когда мы используем тактильную информацию, играя на скрипке, занимаясь любовью или потягивая кофе, мы не думаем о том, сколько разнообразных кожных рецепторов в этом задействовано.

Потоки информации, поступающие от этих рецепторов, соединяются и обрабатываются в нашем мозгу, так что к тому времени, когда мы получаем к ним осознанный доступ, они обретают форму единого удобного объекта восприятия. Более того, осязательная информация на подсознательном уровне комбинируется с данными, получаемыми от зрительных, слуховых и проприоцепторных (проприоцепция – ощущение собственной позы в пространстве, достигаемое благодаря нервным окончаниям в мышцах и связках) рецепторов, что порождает богатое, детализированное восприятие.

Кожа – посредник между нашим внутренним и внешним миром и в силу этого, является зоной контакта. Помимо сбора осязательной информации, она отвечает за защиту от множества опасностей. Кожа служит барьером, отражающим такие угрозы, как паразиты, микробы, механические и химические повреждения, ультрафиолетовое излучение и т. д. Помогает ей в этом собственная система иммунной защиты, вырабатывающая специфические гормоны.[22]22
  В 1900 году психолог И. М. Бентли из Корнеллского университета воспел кожу: «Один из сюрпризов физиологии – поразительное разнообразие функций, которые выполняет этот вроде бы простой орган. Как оболочка, он служит не только вместилищем, но и преградой, а также посредником между организмом и миром: покров, защита, промежуточное звено. Настоящее чудо, что его работа представлена в ментальных процессах; что многие из наших самых обычных и полезных ощущений рождаются из кожного осязания».


[Закрыть] Кожа человека – на удивление большой орган. Если бы я, как в фильмах ужасов, пал жертвой зловещей убийцы-психопатки и она решила бы тщательно меня освежевать, то вес снятой кожи примерно равнялся бы весу шара для боулинга (6,35 килограмма): это крупнейший орган в человеческом организме. Чтобы у вас екнуло в животе при мысли о той площади, которую можно покрыть человеческой кожей, представьте, что вам доставили девять семейных пицц и уложили на полу квадратом три на три.[23]23
  На моей коже примерно 5 миллионов волосков и около 2 миллионов потовых желез. Удивительно, но даже у женщин с густыми и длинными волосами на голову приходится лишь 2 % всех волос, поскольку бо́льшая их часть – пушковые. При больших нагрузках в жаркой и влажной среде наши потовые железы выделяют около 4 литров жидкости в час. Люди – чемпионы по потению во всем животном царстве. Возможно, у нас не лучшее зрение или слух, зато потеем как бешеные! Вперед, Homo sapiens! И не забудьте об увлажнении организма.


[Закрыть]

Есть два основных типа кожи: покрытая волосами и безволосая. Безволосая кожа в медицине именуется гладкой, и вы, возможно, думаете, что такую кожу легко найти во всяких гладких местах – например, на щеках Киры Найтли. Но если приглядеться, то вы увидите, что и ее прекрасное лицо покрыто множеством тонких, коротких, светлых волосков, именуемых пушковыми. Они растут и на других гладких на вид участках человеческой кожи – на внутренней части бицепса и внутренней части бедра. Эти мягкие пушковые волосы выполняют функцию отведения влаги, удаляя с кожи пот и тем самым повышая эффективность испарительного охлаждения. Единственные действительно безволосые участки кожи – это ладони (а также внутренняя сторона пальцев), подошвы, губы, соски и часть гениталий.[24]24
  Некоторые врачи используют специальный термин для той части гладкой кожи, которая граничит со слизистыми мембранами. Это так называемый кожно-слизистый покров, который включает губы, конъюнктиву (внешнюю оболочку глаз), малые половые губы, кожу вокруг уретры и ануса и т. д. Если соски полностью гладкие, то у ареолы гладкий только центр, а кожа вокруг покрыта волосками. Хуно Диас упоминает об этом в своем великолепном романе «Короткая фантастическая жизнь Оскара Вау»: «У матери огромнейшие груди… Размер G, помноженный на три, соски как блюдца и черные как смола, а по краям топорщатся волоски, которые мать иногда выдергивает, а иногда нет». (Перевод Е. Полецкой.)


[Закрыть] У женщин кожа малых половых губ и клитора гладкая, а на коже больших половых губ есть волоски. У мужчин гладкая кожа на крайней плоти и головке полового члена, а основание члена имеет волоски (даже у лоснящихся, химически эпилированных порноактеров).

Общая структура и у волосистой, и у гладкой кожи одинакова. Представьте себе двухслойный торт, верхний слой которого разделен на несколько подслоев (рис. 2.1). У обоих типов кожи есть внешний подслой уплощенных мертвых клеток – так называемый роговой слой эпидермиса и еще три подслоя, каждый из которых содержит смесь нескольких типов живых клеток, в том числе кератиноциты, клетки Лангерганса (составная часть иммунной системы) и меланоциты. В меланоцитах образуются гранулы пигмента меланина, ответственного за цвет кожи. Вместе эти четыре подслоя образуют эпидермис. Клетки эпидермиса постоянно регенерируют: новые создаются посредством деления в самом глубоком подслое и постепенно продвигаются вверх. От давления снизу верхние клетки уплощаются, а их внутренняя структура изменяется: в роговом слое остаются жесткие блинообразные клеточные оболочки, которые впоследствии исчезают с поверхности. Таким образом, эпидермис полностью обновляется примерно раз в пятьдесят дней. Под эпидермисом лежит следующий слой – дерма, в которой находятся нервы, кровеносные сосуды, потовые железы и плотная сеть эластичных волокон.

Рис. 2.1. Структура гладкой и волосистой кожи в целом сходна, но имеет и ряд существенных различий

Ключевые структурные различия между гладкой и волосистой кожей показаны на рис. 2.1. На волосистой коже есть как тонкие бледные пушковые волоски, так и более длинные и толстые, лучше заметные остевые волосы. Эпидермис гладкой кожи обычно более плотный, чем у кожи, покрытой волосами.[25]25
  Например, эпидермис гладкой кожи на кончиках пальцев почти в десять раз толще, чем эпидермис волосистой части кожи на предплечье. Но самый толстый эпидермис на гладкой коже подошвы – около 1 мм, в двадцать раз толще, чем на предплечье. Дело в том, что кожа на подошвах подвергается большой механической нагрузке при ходьбе и беге. Неудивительно, что клетки эпидермиса дольше обновляются на тех участках, где он очень плотный. Толщина дермы тоже варьируется – от 1 мм в подмышках до 2,5 мм на спине.


[Закрыть] Кроме того, форма у него тоже иная – не плоская, а волнистая. На поверхности кожи образуются волнистые бороздки: мы сразу вспоминаем папиллярный рисунок на кончиках пальцев рук; впрочем, он имеется и на ладонях, подошвах и пальцах ног).

Внутренняя поверхность волнистого эпидермиса образует частично комплементарные друг другу структуры – первичные и вторичные эпидермальные сосочки, которые можно назвать отпечатками пальцев, направленными внутрь.

Само понятие отпечатков пальцев наполнено для нас особым эмоциональным и символическим смыслом. Это маркер человеческой неповторимости, записанный при помощи некоего неведомого кода. Папиллярный рисунок начинают формироваться у зародыша примерно на двадцать шестой неделе и к рождению уже таков, каким останется на всю жизнь. В традиции племен дине (известных также как индейцы навахо) именно из кожного рисунка пальцев истекают Духи Ветра – своего рода жизненная сила:

На кончиках пальцев у нас есть завитки. Такие же есть у нас и на пальцах ног. Здесь и живут Ветра – там, где мягкая кожа, где есть спирали… Те Ветра, что истекают из завитков на пальцах ног, удерживают нас на Земле. Те, что истекают из завитков на пальцах рук, поднимают нас к Небу. Потому мы и не падаем, когда передвигаемся.[26]26
  McNeeley J. K. Holy wind in Navajo philosophy. Tucson: University of Arizona Press, 1981.


[Закрыть]

Это чудесное описание одновременно и трогательно, и очень наглядно. Но какова биологическая функция узора на пальцах (а также на ладони, пальцах ног и подошве)? Уже долгое время существует гипотеза, что они помогают при захватывании предметов и лазанье, но в последнее время она поставлена под сомнение. Когда измерили трение между кончиком пальца и гладкой сухой поверхностью, оказалось, что, как ни странно, отпечатки пальцев снижают эффективность захвата примерно на 30 %. А вот если поверхность влажная или грубая, то отпечатки пальцев увеличивают трение и стабилизируют захват. В этом отношении они напоминают автомобильные покрышки: на гоночные автомобили, которые ездят только по гладким и сухим автодромам, ставят гладкие шины, чтобы максимально увеличить зону контакта между шиной и дорогой и тем самым обеспечить максимальное сцепление колеса с грунтом. Напротив, пассажирские автомобили обычно ездят по мокрым и неровным дорогам, и в этих условиях рифленые шины, по пазам которых вода утекает из зоны контакта, подходят лучше.

Рис. 2.2. Отпечатки пальцев человека, коалы и шимпанзе практически одинаковы. Эволюционные пути человека и коалы разошлись по меньшей мере 70 миллионов лет назад, однако отпечатки пальцев есть и у тех и у других, а вот у родственников коалы отсутствуют. Печатается по: Henneberg M. J., Lambert K. M., Leigh C. M. Fingerprint homoplasy: koalas and humans // Natural Science 1. 1997. Article 4, с разрешения Heron Publishing. Благодарю доктора Мачея Хеннеберга, Университет Аделаиды, Австралия

Рисунок на пальцах имеется не только у людей: он есть и у горилл и шимпанзе. Да и не у одних приматов, а у самых неожиданных групп других млекопитающих. В Австралии, например, он есть у коалы, но отсутствует и у их близкого родственника – волосатоносого вомбата, и у другого обитателя крон – древесного кенгуру.[27]27
  См. в: Henneberg M. J., Lambert K. M., Leigh C. M. Fingerprint homoplasy: koalas and humans // NaturalScience 1, article 4 (1997). Те же авторы утверждают, что узор, подобный отпечаткам пальцев, наблюдается на хватательных хвостах у некоторых видов млекопитающих.


[Закрыть] Он есть у куниц-рыболовов, живущих в Северной Америке, но не наблюдается у их близких родственников из семейства куньих. На данный момент мы не вполне уверены, что наличие папиллярного рисунка у конкретных видов как-то связано с их способностью к захвату. При всей их символической значимости мы все еще не знаем, зачем нужны отпечатки пальцев.

Я до сих пор помню, как мама в детстве говорила мне: «Вылезай из ванны, а то будешь как чернослив!» Многие считают, что морщинки на пальцах рук и ног, которые образуются от длительного контакта с водой, – результат пассивного процесса, при котором вода постепенно впитывается отмершими клетками рогового слоя эпидермиса. Но еще в 1936 году было доказано, что это не так. Ключевым наблюдением в изучении этого феномена стало то, что сморщивания кожи на подушечках пальцев не происходит, если электрические сигналы не поступают в спинной мозг при рассечении нерва или его лекарственной блокировке, а ведь такие манипуляции не имеют никакого отношения к роговому слою. Особое влияние на сморщивание оказывает отдел подсознательной автономной нервной системы, именуемый симпатическим оттоком.[28]28
  Интересно, что гладкая кожа без симпатически контролируемых потовых желез (например, на пенисе и клиторе) при намокании не сморщивается.


[Закрыть]

Так в чем же смысл сморщивания, если, конечно, он есть вообще? Марк Чангизи и его коллеги из 2AI Labs предполагают, что морщинки на пальцах, как и папиллярные узоры, служат чем-то вроде дождевых протекторов, увеличивая сцепление с влажной поверхностью. Они отмечают, что реакция сморщивания кожи известна также у макак и шимпанзе, и считают, что это может быть результатом адаптации приматов к влажной скользкой среде.[29]29
  Их гипотеза поддерживается следующим наблюдением: определенные рисунки бороздок и ложбинок на мокрых пальцах рук и ног хорошо выполняют дренажную функцию и копируют естественный дренаж горных склонов, хотя, разумеется, в гораздо меньшем масштабе.


[Закрыть] Подкрепляют эту гипотезу результаты исследования Кириакоса Карекласа и его коллег из Университета Ньюкасла, показавшие, что люди со сморщенными подушечками пальцев гораздо быстрее перемещали мокрые кирпичи из одного контейнера в другой, чем люди с более гладкими подушечками. При этом никакого преимущества при перетаскивании сухих кирпичей сморщенные подушечки не давали.

Как распределены по коже специализированные рецепторы осязания и как это распределение влияет на наши осязательные ощущения? Этот вопрос оказался довольно сложным. Чтобы разобраться в нем, давайте возьмем какую-нибудь повседневную задачу и разобьем ее на крошечные этапы. Допустим, вы опаздываете в кино и с радостью обнаруживаете парковочное место на переполненной стоянке рядом с кинотеатром. Подойдя к допотомному механическому паркомату, вы обнаруживаете, что он принимает только четвертаки. Запустив руку в карман с монетами и прочей мелочью, вы ощупью ищете там четвертак, вынимаете его и опускаете в прорезь автомата. После этого вы беретесь за ручку и поворачиваете ее. При этом вы с удовлетворением ощущаете, как срабатывает храповой механизм, вибрации от падения четвертака с характерным звуком и, наконец, силу, с которой ручка вертится в обратную сторону, принимая исходное положение.

Такое прозаическое действие мы выполняем практически машинально, почти не прилагая умственных усилий, и тем не менее мы способны заткнуть здесь за пояс самых изощренных современных роботов, окажись они в подобной ситуации. Это свидетельствует о том, что даже самые простые задачи с участием осязания требуют обработки огромного потока информации (а также знаний об устройстве нашего организма и внешнего мира). Скармливая монетку парковочному автомату, мы задействуем четыре основных типа осязательных рецепторов и соответствующих им нервных волокон в гладкой коже кончиков пальцев (рис. 2.3).

Начав копаться в кармане брюк (или в кошельке, или в рюкзаке) в поисках четвертака и пытаясь определить его исключительно на ощупь, вы обнаруживаете флешку, две слипшиеся таблетки ибупрофена, десятицентовик, пару центовых монеток и пятицентовик, пока наконец не понимаете по размеру и текстуре монеты (рельефу аверса и реверса и ребристому краю), что нащупали нужную. При этом активно работают все четыре типа осязательных рецепторов на коже, но главным из них – тем, который помогает определить края предметов, их кривизну и грубую текстуру, – будет так называемая осязательная клетка Меркеля. Она названа в честь немецкого анатома Фридриха Меркеля, который впервые описал ее в 1875 году и назвал Tastzelle, буквально «осязательная клетка». Эти специализированные клетки эпидермиса объединяются в диски по нескольку клеток в каждом. Диски находятся на вершинах первичных эпидермальных сосочков, на границе эпидермиса и дермы (рис. 2.3). Диск Меркеля контактирует с единственным нервным волокном, которое передает информацию от него к спинному мозгу, откуда она поступает в отдел головного мозга, отвечающий за осязание. Информация, передаваемая посредством изменения электрического потенциала, кодируется кратковременными изменениями напряжения, которые длятся всего около тысячной доли секунды и называются скачками.[30]30
  Электрические разряды (также именуемые потенциалами действия) – основное средство передачи данных на дальнее расстояние почти для всех нейронов, а не только для тех, которые отвечают за распространение информации от кожи к спинному и головному мозгу. Разность потенциалов по отношению к внешним мембранам у большинства нейронов в состоянии покоя составляет около –70 милливольт. Когда нейрон деполяризуется до уровня примерно –55 милливольт, открываются потенциалочувствительные ионные каналы, через которые устремляются ионы натрия. Поскольку эти ионы заряжены положительно, их вторжение в нейрон приводит к дальнейшей деполяризации – открываются новые ионные каналы, формируется цепь положительной обратной связи, сигнал быстро усиливается. Примерно через миллисекунду открываются потенциалочувствительные калиевые каналы, а натриевые закрываются. Ионы калия выходят, способствуя затуханию сигнала. Важно отметить, что сигналы могут распространяться от одного участка мембраны к другому, как пламя по бикфордову шнуру. Вот так сигналы и проходят по нервным волокнам от кожи в спинной мозг, а затем и в головной.


[Закрыть] Уже давно стоит вопрос о том, как механическая энергия деформации кожи преобразуется в нервном окончании в электрический сигнал. Пока лучшая гипотеза такова: это происходит благодаря молекулам в мембране нервного окончания (так называемым ионным каналам), активируемым растяжением.

Рис. 2.3. В гладкой коже находятся четыре типа рецепторов механических стимулов. Диски Меркеля расположены в самой глубокой части эпидермиса, где он граничит с дермой, – на вершинах первичных эпидермальных сосочков. Чувствительные тельца Мейснера находятся в верхней части дермы, в ложбинках между вершинами эпидермальных сосочков, а пачиниевы тельца и окончания Руффини залегают глубже в дерме. Нервные окончания, получающие сигналы от телец Мейснера и Пачини, отправляют кратковременные электрические сигналы в мозг – только в начале и в конце прикосновения, а те окончания, которые работают с тельцами Руффини и клетками Меркеля, посылают устойчивый сигнал в течение всего осязательного контакта. Здесь также показаны свободные нервные окончания, которые воспринимают определенные химические соединения, температуру, боль и зуд. О них речь пойдет в следующих главах

Эти молекулы образуют пору, которая в состоянии покоя закрыта, но открывается при растяжении клеточной мембраны, впуская в нервную клетку положительные ионы натрия и кальция и тем самым генерируя скачок напряжения.[31]31
  Нужно отметить, что существует несколько различных групп ионных каналов, активируемых растяжением, и они присутствуют во многих типах клеток – от лейкоцитов до почечных клеток. В нервной системе эти ионные каналы также играют важную роль в клетках волосков внутреннего уха, где помогают преобразовывать механическую энергию звуковых волн в электрические сигналы, направляемые в мозг. Молекулярная природа ионных каналов, активируемых растяжением, пока не вполне ясна. В настоящее время лучшие кандидаты на роль ответственных за восприятие – белки пьезо-1 и пьезо-2.


[Закрыть]

Дисков Меркеля больше в коже губ и кончиков пальцев, меньше в других областях гладкой кожи и совсем мало в коже, покрытой волосами. Они чувствительны к очень незначительным воздействиям, которые приводят к изменению линии кожи на 0,05 миллиметра, и продолжают реагировать все сильнее (вызывая более сильные скачки напряжения) по линейному закону; максимальную реакцию они вызывают при растяжении кожи на 1,5 миллиметра. Записи электрических сигналов отдельных нервных волокон, передающих сигналы дисков Меркеля, показывают, что эти волокна продолжают посылать сигналы, пока кожа не придет в исходное положение.[32]32
  Хотя Меркель назвал открытые клетки Tastzellen, споры о том, действительно ли они являются осязательными рецепторами, не утихали много лет – точнее, 124 года. В 2009 году Худа Зогби с коллегами наконец-то доказала это, выведя при помощи генной инженерии мышей без клеток Меркеля. Записи с нервных волокон таких мышей показали отсутствие характерной реакции на легкие прикосновения. Порой наука требует изрядного терпения. Некоторые важные вопросы остаются без ответа до сих пор: где именно сила растяжения кожи преобразуется в электрический сигнал? В клетках Меркеля, в связанных с ними нервных волокнах или и там, и там? Если клетки Меркеля удалить генетическим способом, электрической реакции в осязательных нервных волокнах не происходит, но объяснений этому может быть несколько:
  а) клетки Меркеля участвуют в механической передаче силы растяжения кожи на мембраны нервных волокон, где при помощи пьезобелков и формируемых ими пьезоканалов она трансформируется в электрические сигналы. При удалении клеток Меркеля отклика от нервных волокон не поступает, потому что их окончания не подвергаются должному механическому возбуждению;
  б) клетки Меркеля преобразуют механическую силу в электрические сигналы, а затем испускают химический сигнал (нейромедиатор), который генерирует электрический импульс в нервных окончаниях;
  в) когда клетки Меркеля генетическим способом удаляются у мышей-мутантов, побочные эффекты развития не дают нервным волокнам преобразовывать силу в электрические сигналы, хотя у нормальных мышей все происходит именно так (как, вероятно, и у людей).
  Пока эта книга готовилась к печати, поступил новый отчет, проливающий свет на эту интересную проблему. Методом генной инженерии были получены мыши, у которых ионный канал пьезо-2, активируемый растяжением, был удален из клеток кожи (в том числе клеток Меркеля), но не из сенсорных нервов. У этих мышей в клетках Меркеля отсутствовал производимый осязанием электрический ток, при этом чувствительность гладкой кожи к тонкой механической стимуляции снизилась, но не исчезла совсем. Это предполагает наличие двусторонней модели переноса механической энергии как клетками Меркеля, так и сенсорными нервами, то есть своего рода гибрид моделей а) и б), приведенных выше.


[Закрыть] Искусственная электрическая стимуляция отдельного нервного волокна, отвечающего за диски Меркеля и проходящего по плечу, вызывала у респондентов ощущение, как будто «по коже по касательной водят мягкой кисточкой».[33]33
  Этот метод требует от экспериментатора большого искусства, а от участника эксперимента – недюжинного терпения. Требуется вручную ввести в руку очень тонкий электрод (диаметр кончика – 0,01 мм), тщательно отыскав одиночное тактильное нервное волокно, исходящее из руки, для записи сигналов и, в некоторых случаях, для стимуляции этого волокна. Такие эксперименты могут длиться часами. Отметим, что стимуляция одиночных механосенсорных нервных волокон способна вызвать четкие осязательные ощущения и активировать определенные участки мозга, что видно при картографировании мозга и ЭЭГ.


[Закрыть]

Диски Меркеля позволяют нам кончиками пальцев различать отдельные признаки поверхностей – например, грубые насечки на ребре четвертака. Следует отметить, что способность дисков Меркеля передавать осязательные характеристики объясняется их структурой, расположением и связями. Поскольку клетки Меркеля находятся в довольно близком к поверхности слое кожи, они реагируют на мельчайшие изменения этой поверхности. А поскольку в кончиках пальцев этих клеток огромное количество и каждая связана с собственным нервным волокном, такой спектр рецепторов может сообщить о различии поверхностей объектов, даже если разница между ними составляет всего 0,7 миллиметра.[34]34
  Хотя в каждом окончании Меркеля имеется единственный сенсорный аксон, один этот аксон может отвечать за 10–50 дисков, расположенных в зоне от 1 до 3 мм. То, что диски Меркеля могут слабо реагировать на небольшие растяжения и сильно – на серьезные (и эта зависимость линейна), не удивляет, но этот факт оказывается принципиально важным для восприятия кривизны объектов – например, помогает отличить ребро цента от ребра пятицентовой монеты. Если увеличить и рассмотреть зону контакта кончика вашего пальца с центом, мы увидим, что кожа натягивается сильнее всего в центре, а по направлению к краям степень растяжения снижается. Конечно, скорость снижения растяжения кожи будет пропорциональна кривизне объекта – меньше для десятицентовика и больше для цента. Плотный слой нервных окончаний дисков Меркеля выдает точную информацию об уровне растяжения, а затем эта информация передается в головной мозг, который и оценивает приблизительную кривизну объектов.


[Закрыть]

Итак, вы распознали четвертак. Вы зажимаете его между большим и указательным пальцами и начинаете вынимать его из кармана, а затем подносите к прорези автомата. Как определить силу, приложенную вами при этом зажимающем движении? Вы едва ли собираетесь применять максимальную силу, рискуя сломать себе кости при захвате всего подряд: возможно, четвертак и не пострадает, а вот с яйцом или детской ладошкой могут возникнуть проблемы. Но и слишком малая сила не подойдет: четвертак просто выскользнет из пальцев. В идеале неплохо было бы применить минимально необходимую для удержания четвертака силу. В этой задаче вы полагаетесь в основном на другой кожный рецептор, именуемый тельцем Мейснера (рис. 2.3). Как и диски Меркеля, тельца Мейснера расположены на границе дермы и эпидермиса.[35]35
  Если вы начали подозревать, что немецким анатомам XIX столетия принадлежит выдающаяся роль в описании клеточной структуры, то вы правы. Тельце Мейснера было открыто Георгом Мейснером и его учителем Рудольфом Вагнером из Геттингенского университета и описано в публикации 1852 года. На следующий год Мейснер снова опубликовал работу об этих структурах, на сей раз не упомянув Вагнера в числе авторов. Последовал спор о первенстве, который так и не разрешился до самой смерти Вагнера в 1864 году.


[Закрыть] Они находятся в дерме, в бороздках между сосочками, где эпидермис тоньше всего. Каждое тельце Мейснера состоит из уложенных в спираль нервных окончаний, переплетенных со слоями ненейронных клеток – так называемых шванновских. Вместе они образуют луковичную замкнутую структуру – тельце, которое присоединено к близлежащим клеткам кожи структурными нитями, состоящими из белка коллагена. Тельца Мейснера физически деформируются при натягивании этих нитей, когда кожа растягивается, и возвращаются в исходное состояние, когда растягивающий объект удаляется.

Плотность телец Мейснера на кончиках пальцев еще выше, чем плотность дисков Меркеля, а расположены они еще ближе к поверхности кожи. Эти наблюдения наводят на мысль, что тельца Мейснера тоже призваны передавать информацию о тонких свойствах объектов – текстуре, краях, кривизне, – но при записи электрических импульсов, поступающих от нервных волокон, которые пронизывают скопления телец Мейснера, мы получаем совсем другие реакции. Во-первых, волокна Мейснера посылают сигналы лишь в самом начале и самом конце продолжительного воздействия на кожу: когда деформация кожи только начинается и когда все возвращается на место. Это означает, что, в отличие от дисков Меркеля, тельца Мейснера не так хорошо реагируют на устойчивое приложение силы к коже, но резко активируются слабыми низкочастотными вибрациями, которые постоянно меняют форму кожи и восстанавливают ее. Во-вторых, одно свободное нервное окончание передает и собирает сигналы многих телец Мейснера, распределенных по 10 квадратным миллиметрам поверхности кожи. Даже несмотря на то, что тельца Мейснера очень плотно расположены на кончиках пальцев, записи электрических сигналов показывают, что эти клетки не распознают тонкие особенности предметов. Конвергентное соединение системы Мейснера приспособлено для того, чтобы с исключительной чуткостью улавливать мельчайшие, быстрые движения кожи, но локализовать эти движения может лишь с умеренной точностью.

Однако какое отношение все это имеет к тому, чтобы нормально зацепить четвертак? Оказывается, что, когда вы захватываете и перемещаете объект, он совершает микроскопические движения по вашей коже. Эти движения и обнаруживаются системой Мейснера, которая отправляет электрические сигналы нейронам спинного мозга, а те сокращают соответствующие мышцы пальцев, увеличивая силу захвата, пока эти движения не прекратятся. Это позволяет вам аккуратно манипулировать предметами, используя минимально необходимую силу для каждой задачи. Поскольку контроль захвата системой Мейснера управляется спинным мозгом, он работает на уровне рефлексов и не всегда отмечается вашим сознанием. Нам незачем думать о том, как бы покрепче зацепить четвертак, вынимая его из кармана и поднося к прорези для монет: это происходит само собой.

Чтобы сполна осознать, как анатомия и физиология телец Мейснера на кончиках пальцев позволяет добиться точного контроля захвата, давайте позволим себе немного научной фантастики. Представьте альтернативную биологию человека, в которой тельца Мейснера посылают сигналы в течение всего периода воздействия на кожу, а не только в начале и в конце. Если бы дело обстояло так, они были бы чувствительны к непрерывному приложению силы, ведь они расположены прямо в пальцах.

В этой альтернативной модели реакция телец Мейснера на значительную непрерывную силу затмила бы небольшие сигналы, производимые микроперемещениями на локальном уровне. Полезные сигналы о силе захвата потонули бы в море шума, так что хорошо контролировать захват не удалось бы. А без хорошего контроля захвата мы не смогли бы овладеть орудиями, а следовательно, с большой вероятностью и человеческой культурой в том виде, в каком мы ее знаем. Иногда даже мельчайшие, казалось бы ненужные, биологические детали оказываются решающими.

Итак, вы наконец готовы отправить четвертак в прорезь парковочного автомата. Опуская туда монету, вы начинаете испытывать поступающие от нее ощущения: вот она соприкасается с внешними стенками прорези, и вы подсознательно используете этот тактильный ответ, чтобы изменить траекторию движений руки, ладони и пальцев и просунуть монету более точно. В этой задаче главную роль играет рецептор, именуемый пачиниевым тельцем.[36]36
  Пачиниевы тельца были открыты в 1831 году в ходе планового вскрытия трупов итальянским анатомом Филиппо Пачини, когда тот был еще студентом медицинского университета в Пистойе (небольшой город в Тоскане). (Этот пример должен вдохновлять медиков всего мира!) Впервые он опубликовал свое открытие чуть позже, в 1840 году. Пачиниевы тельца также именуются пластинчатыми, поскольку состоят из нескольких пластин.


[Закрыть] Пачиниевы тельца выглядят очень мило (см. рис. 2.3), каждое из них состоит из одного нервного волокна, обложенного множеством концентрических слоев поддерживающих клеток, пространства между которыми заполнены межклеточной жидкостью. В разрезе они похожи на луковицу или на задание в инженерном конкурсе для старшеклассников, где требуется изобрести легкий футляр для защиты яйца, которое нужно сбросить с крыши дома.[37]37
  Их концентрическая пластинчатая структура напоминает знаменитую фотографию поперечного сечения артишока, сделанную Эдвардом Уэстоном: http://www.masters-of-photography.com/W/Weston_artichoke_halved_full.html.


[Закрыть] В каждом пальце примерно 350 пачиниевых телец, они расположены в более глубоких частях дермы. Записи электрических сигналов от пачиниевых телец показывают, что, как и тельца Мейснера, они плохо реагируют на длительное приложение силы, а отправляют импульсы только в начале и в конце воздействия на кожу. Малоприспособленные для анализа поверхности объекта, пачиниевы тельца исключительно чувствительны к мелким вибрациям и контролируют немалое пространство: одно пачиниево тельце на кончике пальца благодаря своему глубокому расположению и многослойной обертке может быть активировано вибрациями, возникшими в любом месте пальца. В определенном смысле свойства телец Мейснера (чувствительность к мелким вибрациям и нечувствительность к продолжительному приложению силы или мелким пространственным деталям) у пачиниевых телец доводятся до предела. Пачиниевы тельца наиболее чувствительны к высокочастотным вибрациям в диапазоне 200–300 Гц, на которых они могут выявить передвижение кожи всего на 0,00001 миллиметра (в двести раз меньше диаметра пушкового волоса).

В детстве я любил смотреть на сейсмограф в обсерватории Гриффита в своем родном Лос-Анджелесе. При помощи чернильных перьев, чертивших причудливые линии на ленте регистратора, этот исключительно чувствительный инструмент мог зафиксировать колебания от землетрясения в Японии, распространяющиеся через весь Тихий океан, или от испытания бомбы в Неваде за сотни миль от Калифорнии. Его могли активировать и тридцать шумных школьников, прыгающих в той же комнате, в которой находился сам инструмент (поверьте, этот эксперимент я проводил сам). Но без контекстной информации от других сейсмографов, расположенных в других местах, инструмент из Гриффит-парка не отличил бы одно событие от другого. Грубо говоря, пачиниево тельце устроено в соответствии с теми же принципами, что и сейсмограф: исключительная чувствительность к вибрациям за счет отказа от локализации.[38]38
  Конечно, землетрясения и испытания бомб тоже несут определенную частотную информацию, и, чтобы их вызвать, прыгающие дети должны обладать удивительной способностью контролировать движения. Так что это был всего лишь мысленный эксперимент.


[Закрыть]

Еще одна функция пачиниевых осязательных рецепторов состоит в создании очень точного нейронного представления об импульсных и колебательных стимулах, передающихся руке через предмет, который в этой руке находится. Этот предмет может быть, как в нашем случае, четвертаком, или, что более важно, инструментом или щупом. Когда мы используем инструмент – например, лопату, – мы можем улавливать тактильные события, которые происходят на рабочем конце инструмента, почти с такой же четкостью, как если бы они происходили с нашими пальцами. Представьте себе, что вы сначала копали щебенку, а затем перешли на мягкий перегной. Вы легко отличите свойства щебенки от свойств перегноя посредством лопаты, несмотря на то что ваши руки находятся довольно далеко от места контакта. Более того, с опытом наша способность интерпретировать такую удаленную осязательную информацию улучшается. Таким образом, смычок скрипача, скальпель хирурга, гаечный ключ механика или резец скульптора становятся практически продолжением тела.

И этот эффект не ограничивается простыми инструментами. Водители-энтузиасты поют дифирамбы «чувству дороги» – достоверности тактильной информации о дорожной поверхности, передаваемой рукам водителя через целый ряд взаимосвязанных механических деталей (шины, колеса, рулевые наконечники, рулевая колонка, сам руль). Шоферы расстраиваются, когда появившиеся новые технические возможности нарушают привычное «чувство дороги». Вот что писал Лоуренс Ульрих в обзоре Porsche Booster 2013 года в New York Times:

Как и любая другая компания, мечтающая снизить расход бензина, Porsche заменяет традиционное гидравлическое управление электроусилителями. Описать разницу между гидравлическим и рулевым управлением непросто. Но раньше вести «порше» было словно проводить рукой по лицу, закрыв глаза, – кончиками пальцев можно почувствовать все складки, волоски и ямочки, то есть вы получали четкое тактильное представление о дороге. Электроусилитель несколько притупляет ощущения.

Поэтому, когда вы в следующий раз сядете за руль своего старомодного «порше» с гидроусилителем и будете наслаждаться дорогой на ощупь, знайте: это ощущение формируется пачиниевыми тельцами. Более того, даже если вы слишком сильно нажали на газ и теперь в ужасе вцепились в руль, вы все равно сможете воспринимать эти чудесные ощущения от дороги, поскольку пачиниевы тельца сообщают информацию только о высокочастотных вибрациях, передаваемых через рулевое колесо, а не о постоянном усилии, прилагаемом вашими побелевшими пальцами.

Но вернемся к парковке. Услышав, что монетка упала в приемник, вы беретесь за ручку и начинаете ее поворачивать. Это действие активирует все три упомянутых ранее типа рецепторов. Клетки Меркеля дают вам информацию о краях и кривизне ручки, как и о постоянной силе ее сопротивления вашему нажиму. Тельца Мейснера воспринимают низкочастотные вибрации и сигналы о микроскопических перемещениях, которые вы рефлекторно используете, чтобы усилить захват ручки. Пачиниевы тельца передают сигнал о высокочастотных колебаниях внутреннего храпового механизма автомата. Четвертая система, которая вступает в игру в этот момент, связана с восприятием горизонтального растяжения кожи и именуется окончаниями Руффини. Окончания Руффини образуют вытянутые капсулы в глубоких подслоях дермы, где нервные окончания переплетаются с коллагеновыми волокнами кожи (рис. 2.3).[39]39
  Окончания Руффини впервые описаны итальянским анатомом Анджело Руффини.


[Закрыть] Продольная ось окончаний Руффини обычно идет параллельно поверхности кожи, что, возможно, объясняет их высокую чувствительность к горизонтальному натяжению и меньшую чувствительность к деформации кожи. Окончаний Руффини в подушечках пальцев гораздо меньше, чем рецепторов трех остальных типов, поэтому с пространственной локализацией дело у них обстоит туго. Записи сигналов от нервных волокон Руффини показывают, что они испускаются при длительных растяжениях и имеют довольно слабую чувствительность к вибрациям. Стимуляция одиночных нервных волокон Руффини иногда может вызвать ощущение растяжения кожи.

Как именно мозг пользуется информацией, поступающей от окончаний Руффини, пока не вполне понятно. Их сигналы могут помочь распознать движения предметов по поверхности кожи, поскольку такой предмет растягивает кожу на каком-то участке. Более интересно предположение о том, что окончания Руффини предоставляют мозгу информацию об изменении конфигурации рук и пальцев при помощи сигналов о растяжении кожи: например, если вы вытягиваете пальцы, на подушечках натягивается гладкая кожа.[40]40
  Наличие окончаний Руффини в гладкой коже рук до сих пор оспаривается. Например, судя по всему, их нет на подушечках пальцев обезьян: они имеются лишь у ногтей.


[Закрыть] Предполагается также, что окончания Руффини выполняют подобную функцию и для всех конечностей, при этом горизонтальное растяжение кожи свидетельствует о положении конечности. Например, волосистая кожа локтя растягивается вместе с локтевым суставом, что помогает известить мозг о состоянии руки и ее готовности к определенным движениям.

Четыре типа осязательных рецепторов гладкой кожи, приведенные на рис. 2.3, обладают великолепной функциональной симметрией: два рецептора находятся в глубине и два – почти на поверхности; одни отправляют кратковременные сигналы, другие – постоянные. Предусмотрены все возможности. Эти четыре потока информации поступают в спинной мозг независимо. Одно нервное волокно отвечает за один тип рецепторов: оно не может, например, одновременно контактировать с пачиниевым тельцем и окончанием Руффини. Каждый из четырех типов нервных волокон – это «выделенная линия», созданная для передачи единственного типа информации прямо к спинному мозгу и мозговому стволу.[41]41
  Хотя в нервных волокнах, которые передают информацию от механорецепторов, сигналы от нескольких детекторов не смешиваются, такие «выделенные линии» не сохраняются на протяжении всего пути до головного мозга. На каждом промежуточном этапе определенное смешение все же происходит. В дальнейшем мы узнаем, что смешение сигналов способно вызывать изменения в осязательном восприятии: например, в спинном мозге существуют нейроны, которые возбуждаются от слабых прикосновений (механосензитивно) и температуры либо, например, от слабых прикосновений и боли.


[Закрыть]

Четыре системы осязательных рецепторов, которые мы рассмотрели, называются механорецепторами, поскольку они обладают общей способностью преобразовывать механическую энергию воздействия на кожу в электрические сигналы. Но в коже присутствуют и рецепторы, реагирующие на немеханические стимулы. И в волосистой, и в гладкой коже есть свободные нервные окончания, которые заканчиваются в эпидермисе (рис. 2.3 и 2.4) и отвечают за восприятие боли, зуда, определенных химических веществ, воспаления и температуры. Пока не забивайте себе голову этой информацией: мы вернемся к иным ощущениям кожи в следующих главах.