Текст книги "Стой, кто ведет? Биология поведения человека и других зверей"

На следующем этапе поведенческого акта совершается серия движений, в результате которых происходит некое изменение во внешней или во внутренней среде. Полученный результат, т. е. эти изменения, сопоставляется с ожидаемым. Эмоции снова играют ключевую роль: несовпадение или неполное совпадение результата с ожидаемым вызывает недовольство и прочие отрицательные эмоции, которые побуждают животное или человека либо применить другой ФКД, либо внести изменения в программу действия. В результате нескольких таких циклов полученный результат совпадает с желаемым; возникающие при этом положительные эмоции становятся сигналом для пополнения памяти. В нее помещаются сведения о потребности, состоянии внешней среды, сам ФКД, который привел к удовлетворению данной потребности, и сведения о его эффективности, т. е. о потребовавшемся количестве энергии и времени.

Рассмотрим в качестве примера сопоставления полученного результата с ожидаемым удовлетворение чувства голода (пищевая потребность). Если человек находится дома, то процессы мотивации протекают совершенно бессознательно и очень быстро. Используется ФКД «идти на кухню и есть». Когда обед готов, то сложностей не возникает, т. е. не появляются эмоции и не происходит дополнения памяти. Если же оказывается, что обеда нет, то человек, у которого этот ФКД единственный, испытывает сильные отрицательные эмоции. Под их влиянием он собирает информацию о внешней среде: изучает содержимое холодильника, буфета и всех шкафов, где может находиться готовая к употреблению еда. Затем извлекает из памяти возможные программы: ждать прихода кого-нибудь из членов семьи, попытаться приготовить что-то самому, идти в магазин, в кафе или в гости. Для оценки вероятности эффективной реализации каждой из этих программ величина затрат времени и энергии сопоставляется с вероятностью утоления голода. В результате реализуется одна из программ поведения. Полученные в итоге эмоции побуждают зафиксировать в памяти данную ситуацию.

Более сложный пример – поведение студента-первокурсника на лекции. Сформированная на основе информационной и социальных потребностей мотивация не очень сильна, так как студенты первого курса беспечны, особенно до первой сессии. Кроме того, обстановка кажется знакомой. Этот вывод делается в результате сопоставления информации, полученной от органов чувств, с информацией, хранящейся в памяти: помещение со столами и стульями, раскрытая тетрадь, перед слушателями стоит преподаватель. Все это очень напоминает школьные уроки, память о которых еще свежа у большинства первокурсников. Поэтому отрицательных эмоций, беспокойства не возникает. Из памяти извлекается тот же ФКД, что применялся и в школе в таких условиях, – «записывать слова лектора», а ожидаемый идеальный конечный результат – «не пропустить в записи ни слова».

Студент совершает движения (записывает) и, сопоставляя полученный результат с идеальным, видит, что совпадение далеко не полное: поскольку рука движется медленнее, чем язык, записать буквально все, что говорит лектор, невозможно. Возникает отрицательная эмоция. В программу действия вносятся изменения: студент пытается писать еще быстрее, используя сокращения и прочие приемы скорописи, а также просит преподавателя говорить медленнее.

Даже если эта измененная программа приводит к запланированному результату, т. е. первокурснику удается записать все дословно, то чем дополняется память? Запоминается лишь то, как записать все произнесенные слова, а их смысл не откладывается в памяти. Мозг может одновременно выполнять два задания только в том случае, если одно из них стереотипно, например обеспечение ходьбы. Взрослые люди могут разговаривать на ходу, а маленькие дети, у которых процесс ходьбы еще не оформился в ФКД, – нет. Да и у взрослых людей походка замедляется, если беседа выходит за рамки обмена стереотипными фразами и требует напряжения памяти хотя бы для выбора наиболее точного выражения. Хорошо известно, что стенографистки, машинистки, синхронные переводчики не запоминают информацию, которую они переводят из одного вида в другой.

То, что в памяти нет ничего из тщательно записанного во время лекций, выясняется во время сессии, когда оказывается, что перед экзаменом нужно выучить весь курс, читавшийся в течение семестра.

Почему же описанная программа была эффективной в школе? Потому что там задавали и проверяли домашнее задание. Поэтому сопоставление полученного результата с идеальным (степень запоминания изложенного учителем материала) происходило по крайней мере раз в неделю. В вузе же такие проверки проводятся только для тех курсов, которые включают семинары, практические занятия и т. п. Регулярные семинары вынуждают студента готовиться к ним, т. е. просматривать записи лекций и читать учебники. Если же курс не предусматривает семинарских и практических занятий, то слова лектора не откладываются в памяти, что выявляется во время сессии. Возникшие отрицательные эмоции побуждают студента выбрать новую программу действия во время лекций. Оптимальна следующая:

1) слушая лекцию, постараться понять, о чем идет речь;

2) понятое сформулировать, желательно своими словами;

3) записать эту формулировку.

Эмоции – мощный регулятор когнитивных функций. Отрицательные эмоции возникают в случае несовпадения полученного результата с ожидаемым и побуждают организм изменить программу действия. Положительные эмоции возникают при совпадении полученного результата с ожидаемым, т. е. при удовлетворении потребности, и стимулируют закрепление в памяти нового сочетания – изменения в среде и эффективный ФКД.

Нужно заметить, что проблема эмоций, конечно же, намного сложнее, чем изложенная здесь простая схема. Например, отрицательные эмоции, возникшие в связи с несовпадением полученного результата с ожидаемым, различны при неудаче (штраф за неправильный переход улицы) и при фрустрации, т. е. при разочаровании, неполучении вознаграждения (деньги не пришли на карточку в день выдачи зарплаты). Так же и положительные эмоции различны при нежданной удаче и при неполучении наказания: одни из них возникают, когда приходит приятное письмо, а другие, тоже положительные, – когда нужную подпись на документе удается получить за пять минут, хотя ожидалась потеря нескольких часов.

Следует помнить, что описанная схема поведения является только схемой. Реальный организм всегда обладает индивидуальностью, т. е. конкретный человек отличается от всех остальных удельным весом отдельных компонентов поведенческого акта. Мы отмечали, что у каждого человека существует свой индивидуальный набор ведущих потребностей, который часто называют системой приоритетов. Индивидуальность особи каждого биологического вида, помимо различий в спектре потребностей, проявляется в разной степени участия отдельных блоков поведения в формировании целостного поведенческого акта.

Рассмотрим это положение на примере уровня тревожности, определяющего силу мотивации. У людей разных психологических типов различен не только уровень тревожности, но и диапазон регуляции этого аффекта, что проявляется в различной чувствительности людей различных психологических типов (по Айзенку) к противотревожным препаратам. Например, выяснилось, что наиболее устойчивы к их действию интроверты со средним уровнем эмоциональной стабильности. Наибольшее действие эти препараты оказывали на экстравертов с высоким уровнем нейротицизма (т. е. с низким уровнем эмоциональной стабильности). Остальные группы испытуемых (в том числе и нейротичные интроверты, и эмоционально стабильные экстраверты) показали примерно одинаковую чувствительность к фармакологическому воздействию. Таким образом, тревожность, а также диапазон ее изменения различны у людей разного психологического типа, причем закон, по которому она изменяется, может быть сложным и нелинейным.

Индивидуальные психологические особенности отражаются не только в количественных различиях между людьми, но и в качественных различиях в структуре их поведения

Различия в уровне тревожности приводят не только к количественным различиям в поведении человека и животных, но – что гораздо важнее – к качественным изменениям в структуре их поведения. Это положение можно проиллюстрировать с помощью эксперимента, проведенного в лаборатории П. В. Симонова[81]81
  Руденко Л., Дьякова С. Индивидуальное предпочтение вероятности и ценности подкрепления. Нейрофизиологический анализ. С. 8–22 // П. Симонов (ред.) Индивидуальный мозг. Структурные основы индивидуальных особенностей поведения. – М.: Наука, 1993.


[Закрыть].

У собак определяли тип высшей нервной деятельности и каждой из них предлагали выбор между сухарями и мясом. Все собаки предпочитали мясо, но вероятность его появления в кормушке составляла 20 %. В то же время сухари предъявлялись собаке с вероятностью 100 %. Холерики (эмоционально нестабильные экстраверты) и флегматики (эмоционально стабильные интроверты) предпочитали сухари, т. е. 100 %-ное подкрепление, а меланхолики (эмоционально нестабильные интроверты) и сангвиники (эмоционально стабильные экстраверты) – мясо, т. е. 20 %-ное подкрепление[82]82
  Здесь мы не рассматриваем методы определения типов ВНД у собак; отсылаем читателя к учебникам по ВНД.


[Закрыть].

После введения диазепама – распространенного противотревожного препарата из группы бензодиазепинов – холерики и флегматики не изменили своего поведения, а меланхолики и сангвиники стали предпочитать подкрепление сухарями. Иначе говоря, после введения транквилизатора все собаки стали предпочитать пищу невысокого качества, но предъявляемую каждый раз. Если же животных со стабильными предпочтениями типа подкрепления подвергали кратковременным неприятным воздействиям, что повышало уровень тревоги, то изменения поведения были другими. На выбор меланхоликов и сангвиников эта процедура не повлияла, а холерики и флегматики стали предпочитать мясо. Иными словами, после беспокоящего воздействия все животные стали выбирать низковероятное, но высококачественное подкрепление.

Данные этого эксперимента свидетельствуют о разной роли тревожности в поведении животных с разным типом психики. При снижении уровня тревоги после введения транквилизатора сила мотивации снижается, но поведение меланхоликов и сангвиников не изменяется. Повышение тревоги в результате беспокоящего воздействия усиливает мотивацию, но это не меняет поведения собак двух других психологических типов. Таким образом, у собак с разными психологическими типами роль тревоги в формировании мотивации и организации поведенческого акта различна.

Следует отметить, что тесты на предпочтение подкрепления с различными вероятностями и ценностями имеют большое практическое значение, поскольку отражают, например, различные способности человека[83]83
  Еремеева В., Хризман Т. Мальчики и девочки – два разных мира. – СПб.: Тускарора, 2000. С. 184.


[Закрыть].

Подобно уровню тревоги, другие характеристики поведения, например скорость выбора ФКД, могут иметь разное удельное значение в целостной картине поведения. Это отражается в существовании различных психологических типов у животных и людей.

Гуморальные факторы на разных этапах поведенческого акта

Очевидно, что в организации поведения ведущее место принадлежит нервной системе. В головном мозге формируются психические процессы, а движение управляется нервными импульсами. Однако, как уже отмечалось, гуморальные факторы оказывают значительное, а подчас определяющее влияние на целостное поведение. Рассмотрим, на каких этапах поведенческого акта вступают в действие гуморальные факторы и какова их роль.

Потребности часто формируются под влиянием гуморальных факторов. Например, пищевая потребность возникает в результате нервных импульсов, поступающих от желудочно-кишечного тракта, и в результате изменения уровня глюкозы в крови. Сниженный уровень глюкозы – основного углевода, участвующего в обмене веществ, – воспринимается специфическими участками мозга и приводит к характерному психическому состоянию, которое субъективно ощущается как голод. Под влиянием гуморальных факторов формируются многие, но не все витальные потребности. Потребность в половом контакте формируется в результате секреции гонадолиберина – гипоталамического гормона, стимулирующего репродуктивные функции.

Преобразование потребности в мотивацию происходит с участием гормонов. Введение их непосредственно в мозг приводило к формированию поведения, соответствующего удовлетворению определенной потребности, хотя в тот момент ее в организме не существовало. Например, после введения ангиотензина животное начинает искать воду и пить, несмотря на то что соотношение электролитов и содержание воды в организме остаются в норме. Таким образом, введение ангиотензина в мозг приводит к формированию питьевой мотивации, хотя потребности в воде нет. Аналогичным образом – введением в мозг – может быть вызвано пищевое поведение, хотя непосредственно перед экспериментом животное было накормлено и не испытывало голода. Некоторые другие гормоны также могут формировать мотивацию при отсутствии реальных потребностей. Например, введение брадикинина в мозг вызывает оборонительную мотивацию: реальной угрозы нет, но животное пытается скрыться. Таким образом, гуморальные факторы, воздействуя непосредственно на мозговые структуры, могут вызвать мотивационное состояние в отсутствие конкретной потребности.

Гуморальные факторы не только трансформируют потребность в мотивацию; под их влиянием происходит формирование доминирующей мотивации, которая подавляет мотивации, направленные на удовлетворение других потребностей организма. Кормление новорожденного вызывает повышение секреции гормона окситоцина в организме матери.

Под влиянием гуморальных факторов происходит трансформация потребностей в мотивацию. Мотивация – это центрально спроецированная потребность

Окситоцин же, в свою очередь, усиливает материнское поведение, т. е. формирует у женщины материнскую доминанту – совокупность изменений в психике и поведении, направленных на заботу о ребенке. Поэтому женщинам, еще до родов заявившим о намерении отказаться от ребенка, в роддомах часто предлагают покормить младенца грудью, объясняя это отсутствием в текущий момент донорского молока. Иногда женщины меняют свое решение, поскольку под влиянием повышенной секреции окситоцина у них возникает материнская мотивация, которая может перерасти в материнскую доминанту.

Отметим, что материнское поведение (как и вообще взаимоотношения между матерью и ребенком) формируется под влиянием не только одних гормонов, но и многих других факторов.

Гуморальные факторы участвуют во всех структурных блоках мотивации, показанных на рис. 3.10.

Гормоны влияют на сбор информации об окружающей среде, т. е. на работу органов чувств, а точнее – на функционирование сенсорных систем. Зрительная чувствительность у женщин меняется на протяжении менструального цикла. Самый слабый свет они способны воспринимать во время овуляции, а во время менструации чувствительность их зрительной системы минимальна. При этом гормональным влияниям подвергаются не светочувствительные клетки глаза, а процессы, протекающие в головном мозге – в центральном звене зрительной сенсорной системы.

Кроме того, влияние гормонов на сенсорные процессы обусловлено их участием в организации избирательного внимания. Хорошо известно, что матери более чувствительны к крикам младенца, чем к любым другим звукам. Эксперименты на животных показали, что звуки, которые издают детеныши, вызывают бόльшие изменения электрической активности мозга матери, чем любые другие звуковые сигналы.

Усиление внимания происходит под влиянием гормона вазопрессина. Эта его функция, благодаря которой у больных с травмами головного мозга улучшается способность ориентироваться в пространстве, используется в клинической практике. Способность удерживать внимание на каком-то объекте улучшается после лечения вазопрессином детей с синдромом гиперактивности и дефицита внимания. В настоящее время можно говорить о дефиците внимания у населения в целом. Об этом свидетельствует общая стратегия формирования телепередач. Чем дольше телевизионные планы, тем ниже рейтинги передачи, потому что зрителю тяжело удерживать внимание на неменяющейся картинке. В передаче «Книжное обозрение», которая выходила на канале «Культура» и длилась пять минут, планы менялись каждые 10–15 секунд. Именно эту передачу мы приводим здесь в качестве примера, поскольку любители чтения должны бы иметь хороший навык сосредоточения, но телевизионные режиссеры в этом сомневаются.

Влияние гормонов на зрительную и слуховую системы в целом невелико. Гораздо большее воздействие они оказывают на кожную и болевую чувствительность. Под влиянием половых гормонов возрастает площадь эрогенных зон и увеличивается их чувствительность. Болевая чувствительность минимальна у женщин во время овуляции и у животных во время течки. Это биологически целесообразное изменение, увеличивающее вероятность оплодотворения.

Гуморальные факторы принимают участие в организации всех этапов мотивации

Гуморальные факторы влияют на память, причем как на формирование, так и на извлечение памятного следа. Хорошо известно, что память улучшают гормоны, синтез и секреция которых возрастает при стрессе – АКТГ, вазопрессин. В то же время окситоцин ухудшает память, которая, как и другие психические способности женщины, меняется на разных стадиях менструального цикла. Например, во время овуляции внимание и способность к запоминанию у женщин минимальны. Помимо гормонов, на память влияют и другие гуморальные факторы, важнейшим из которых является уровень глюкозы, обеспечивающей питание ЦНС, в частности головного мозга. О роли глюкозы в регуляции памяти и других психических функций уже было подробно рассказано выше, здесь же мы отметим, что зависимость процессов формирования, хранения и извлечения из памятного следа от содержания глюкозы носит нелинейный характер. Существует некий оптимальный уровень глюкозы в крови, при котором процессы, связанные с памятью, протекают наиболее интенсивно. При отклонении от этого уровня в любую сторону, т. е. как при увеличении, так и при снижении концентрации глюкозы в циркулирующей крови, данные процессы замедляются, а сама память ухудшается.

Гуморальные влияния очевидны и при выборе программы действия. Введение крысе вазопрессина увеличивает вероятность затаивания в стрессорной ситуации, в которой животное имеет возможность уйти от опасного стимула, или затаиться. Вероятность затаивания, т. е. поведения типа Б, выше у животных с генетически детерминированной высокой активностью коры надпочечников (см. главу 6).

Для реакции замирания очень важна активность системы вазопрессина в организме. Этот гормон усиливает замирание, точнее, препятствует началу движения сразу при возникновении стимула. Важность способности тормозить немедленное действие очевидна всем, кто слышал от преподавателей призыв дослушивать вопрос до конца и только потом начинать отвечать! Способность, получив информацию, не действовать сразу же, а немного подождать и, может быть, подумать при этом, – эта способность постоянно ослабляется у активных участников социальных сетей. Такому человеку поступает огромное количество информации, на которую надо отреагировать, а затем быстро просмотреть реакции друзей и опять ответить, и так без конца. В этом колесе работают только сенсорные и моторные системы мозга, времени включиться ассоциативным отделам ЦНС (с помощью которых человек думает) просто не остается. Гормон вазопрессин помогает делать паузы.

Гормон прогестерон модулирует предпочтение женщинами определенного типа мужчин. Так, было проведено тестирование, в котором участвовали три группы женщин: не принимавших лекарственных препаратов; регулярно принимавших противозачаточные средства, которые повышали содержание прогестерона; принимавших противозачаточные средства, которые не изменяли уровень прогестерона. Участницам предлагали оценить привлекательность изображенных на фотографиях мужчин. Женщины, имевшие постоянно высокое содержание прогестерона в крови, в отличие от двух других групп, находили более привлекательными инфантильных мужчин: безбородых, с округлыми мягкими чертами лица, с неатлетическим телосложением. Таким образом, высокий уровень прогестерона в крови у женщины обусловливает существование потребности в определенном типе мужчин. Другими словами, происходит изменение ключевого стимула, запускающего сексуальное поведение.

Эмоции служат механизмом, регулирующим поведение. Положительные эмоции, к воспроизведению которых стремятся все животные и человек, возникают при достижении искомого результата поведенческого акта. Отрицательные эмоции, которых все стараются избегать, – следствие неполного совпадения полученного результата с образом ожидаемого результата. Эмоции – продукт главным образом нервных процессов, происходящих в организме. Однако стабильные эмоциональные состояния, аффективный фон, на котором разворачиваются все психические и поведенческие процессы, находятся под сильным влиянием гормонов и отражаются в гормональных реакциях.

Как уже говорилось, силу мотивации определяет тревожность – важнейшая аффективная характеристика личности. Уровень тревожности модулируется многими гормонами; их содержание в крови меняется под влиянием внешних и внутренних факторов. Под гормональным контролем находится как постоянный уровень тревожности, т. е. личностный фактор, так и актуальный уровень тревоги, т. е. ситуационная тревога, связанная с конкретной обстановкой.

Несколько гормонов увеличивают и уменьшают тревожность. Кортиколиберин – гормон, который первым начинает синтезироваться и выделяться при стрессе, индуцирует тревожность. Биологическая целесообразность этого очевидна. При изменении привычной обстановки, что и вызывает стресс, животное (как и человек) должно насторожиться, т. е. определить изменения, которые произошли в окружающей среде, и оценить, насколько они важны. Животные с низким уровнем тревожности имеют большие шансы погибнуть. Кроме того, у животных, уровень тревоги которых снижали с помощью фармакологических препаратов, ухудшалась память и, соответственно, способность к обучению. Это происходило в силу снижения уровня мотивации.

Уже упоминавшийся окситоцин уменьшает тревожность, поскольку его основной психотропный эффект заключается в усилении аффилиации при социальных контактах (см. главу 7), в первую очередь при материнском и репродуктивном поведении. Следствием сниженной тревожности, например, у кормящих матерей, являются низкий уровень мотивации и как результат – плохая память и почти полное отсутствие способности к обучению. Окситоцин влияет на аффективный фон не только при его повышенной секреции во время лактации. Он определяет и уровень личностной тревожности. Так, более высокое содержание окситоцина было обнаружено в крови студентов, «заваливших» сессию, по сравнению с их сокурсниками, которые сдали экзамены успешно. Иными словами, высокий уровень синтеза и секреции окситоцина, обусловленный индивидуальными конституциональными особенностями, понижает уровень тревожности или повышает уровень безмятежности, что, в свою очередь, снижает мотивированность поведения студентов.

Положительные эмоции индуцируются эндогенными опиатами – гормонами, которые вырабатываются в мозге и гипофизе. Мощным регулятором аффективного фона служит система эндорфинов эндогенными опиатами – гормонами, которые вырабатываются в мозге и гипофизе.

От гормонального фона зависит и реализация ФКД. Об этом свидетельствуют данные, полученные в экспериментах на животных, в которых показано, что при изменении дозы вводимого гормона поведение меняется не только количественно, но и качественно. Самцы горлицы при низких концентрациях мужского полового гормона тестостерона демонстрируют самую раннюю часть ФКД полового поведения – участие в постройке гнезда. При больших дозах гормона ФКД самцов дополняется поклонами и преследованиями. У самок горлиц различные компоненты ФКД последовательно исчезают после удаления яичников по мере уменьшения содержания половых гормонов в организме. Таким образом, реализация ФКД соответствующей мотивации зависит от уровня гормонов в организме.

Единственным компонентом мотивации, на который не обнаружено влияния гуморальных факторов, – выработка новой программы действия. Этот крайне редко используемый поведенческий блок является чисто когнитивным процессом, который трудно изучать на человеке, используя инвазивные методы, а в экспериментах на животных очень трудно отличить процесс выработки программы от действий наугад.