Текст книги "Стой, кто ведет? Биология поведения человека и других зверей"

О том, что гормоны участвуют в обеспечении движения, известно со времен введения понятия «гормон». Удаление половых желез у самцов приводит к постепенному, но постоянному снижению двигательной активности. В дальнейшем было обнаружено, что она также падает после удаления щитовидной железы или надпочечников. В то же время введение мужских половых гормонов увеличивает двигательную активность. Еще бόльшим эффектом обладает женский половой гормон эстрадиол, который тоже ее усиливает. У женщин и самок животных отмечается повышенная двигательная активность на тех стадиях полового цикла, когда повышена секреция эстрадиола. В то же время отмечается торможение двигательной активности, если эстрадиол вводится животным, которые помещены в новую для них обстановку, т. е. находятся в состоянии стресса. Аналогичные закономерности в регуляции двигательной активности обнаружены для гормона эпифиза – мелатонина, введение которого повышает двигательную активность животных с изначально низким уровнем спонтанной активности и понижает у животных с изначально высокой двигательной активностью.

Гуморальные факторы участвуют в обеспечении и стимуляции движения на нескольких уровнях. Во-первых, на уровне мышц, во-вторых, на уровне общего обмена веществ, в результате которого мышцы и нервные центры обеспечиваются необходимой энергией и материалом для роста тканей, и, в-третьих, на уровне нервных центров, управляющих движением.

Наиболее известный пример – действие мужских половых гормонов (андрогенов) на мышечную ткань. Чтобы мясо гуся стало нежным, птицу кастрируют, т. е. удаляют источник мужских половых гормонов за несколько месяцев до Рождества. Без андрогенов снижается обмен веществ, уменьшается скорость роста мышечной ткани, увеличивается количество жировой ткани, и в результате мясо делается нежнее.

Гуморальные факторы влияют на движение на уровне обеспечения функционирования мышечной ткани, на уровне общего обмена веществ и на уровне нервных центров

Следует обратить внимание на различный характер роли андрогенов в росте мышечной ткани и в половой функции (см. главу 1). Мужскую половую активность андрогены обеспечивают, а рост и функции мышечной ткани стимулируют, т. е. модулируют – количество и работоспособность мышц увеличивается при увеличении содержания андрогенов в организме. Синтез новых молекул в процессе обмена веществ называется анаболическим аспектом метаболизма, соответственно, вещества, усиливающие рост мышечной ткани, называют анаболиками. По большей части анаболики – это модифицированные андрогены (см. главу 2).

Для сократительной активности мышечной ткани необходима энергия. Участие гуморальных факторов в регуляции движения на этом уровне очевидно. Энергия в мышечной ткани вырабатывается из продуктов обмена углеводов (см. главу 2). Поступление в мышцы необходимых химических веществ стимулируется многочисленными гормонами, важнейшие из которых – инсулин и адреналин, а также кортизол и гормоны щитовидной железы. Под гуморальным контролем находятся и процессы превращения вещества и энергии в самой мышце.

На уровне нервных центров, управляющих движением, важнейшими гормонами являются кортизол – гормон коры надпочечников, который усиливает транспорт глюкозы в нервные клетки, и андрогены, которые необходимы для поддержания электрических свойств нервных клеток.

Показать интеграцию нервных и гуморальных функций можно на примере поддержания работоспособности утомленной мышечной ткани. Известно, что она восстанавливается при стимуляции нервов симпатической нервной системы, которые иннервируют данную мышцу (феномен Орбели – Гинецинского). При стимуляции симпатических нервов из нервно-мышечных синаптических окончаний выделяется норадреналин. Окончания, выделяющие норадреналин, расположены на капиллярах кровеносных сосудов, которые пронизывают мышечную ткань. Проникая через стенки капилляров в кровь, норадреналин воздействует на клетки мышечной ткани, увеличивая их сократимость. Таким образом, сигнал, усиливающий работоспособность утомленной мышцы, по пути от ЦНС трансформируется из нервного импульса в гормональный сигнал. Норадреналин выполняет функции нейромедиатора – вещества, передающего энергию нервного импульса от одной возбудимой клетки (нервной) к другой (мышечной). Распространяясь с током крови по капиллярам и другим сосудам, те же молекулы норадреналина уже выполняют функции гормона. Таким образом, нервный и гуморальный механизмы регуляции представляют собой различные этапы единого регуляторного процесса.

В психологии «состоянием» называют некую внутреннюю характеристику психики, относительно неизменную во времени компоненту, на фоне которой разворачивается психический процесс[84]84
  Психические состояния. Хрестоматия. – СПб.: Питер, 2001.


[Закрыть]. К основным состояниям относят следующие: состояния активности с полюсами возбуждения или торможения; различные градации состояния бодрствования вплоть до глубокого сна; состояния ясного и помраченного сознания – предмет изучения главным образом психиатрии; сосредоточенность и рассеянность; состояние эмоционального подъема и упадка духа; апатию; утомление; голод, жажду, половое возбуждение; состояние конфликта; состояние фрустрации; неуверенность и нерешительность; разнообразные настроения: удовольствия и неудовольствия, раздражительности, тревоги и страха. Кроме того, описывают состояния вдохновения, паники, пресыщения, сенсорного голода, состояния в условиях одиночной изоляции и в условиях публичности. Наконец, стресс также относят к психическим состояниям.

Используемое в психологии понятие «психические состояния» включает в себя разнородные с биологической точки зрения категории

Легко увидеть, что все эти разнородные категории объединены единственным общим свойством – относительной длительностью. Если в физике «состоянием» называют совокупность характеристик системы в данный момент времени, то в психологии «состояние» – это нечто промежуточное между «свойством» – стабильной характеристикой психики, которая не меняется со временем или меняется крайне медленно, и «процессом» – когнитивным или аффективным.

С точки зрения биологии подавляющее большинство перечисленных выше состояний разделяются на следующие группы.

1. Состояния, связанные с ритмическими процессами в организме. Это различные состояния бодрствования и сна, а также состояния разной степени общей психической активности, которые определяются ритмическими процессами в живом организме, в первую очередь привязанными к смене дня и ночи, т. е. околосуточными процессами.

2. Состояния, вызванные неудовлетворенными потребностями. К этой группе относятся голод, жажда, половое возбуждение; состояние сенсорного голода, состояние в условиях одиночной изоляции. В основе всех этих состояний лежат физиологические механизмы. Сюда же относится и состояние пресыщения, которое возникает, если поведение продолжается, хотя вызвавшая его потребность уже удовлетворена.

3. Состояния, к которым относятся разнообразные проявления стресса: состояния паники, конфликта, фрустрации; состояние в условиях публичности; неуверенность и нерешительность; апатия; утомление; настроение (удовольствие и неудовольствие, раздражительность, тревога и страх); состояние эмоционального подъема и упадка духа. Все эти состояния сопровождают любую новую ситуацию. Многообразие психологических проявлений стресса обусловлено различием вызывающих его ситуаций (см. главу 4), наличием нескольких стадий стресса (см. главу 5), разнообразным набором потребностей, имеющимся у каждого человека, а также множеством психологических типов, которые определяют способ и стиль удовлетворения потребностей (см. главы 6 и 7).

Основанием для выделения первой группы послужили нервные и гуморальные механизмы, участвующие в формировании ритмических процессов в организме (см. главу 9). Эпифиз – основная железа внутренней секреции, организующая ритмику физиологических и психических процессов, которая связана с чередованием дня и ночи. Среди прочих гормонов он секретирует и мелатонин. Секреция мелатонина возрастает при уменьшении освещенности и падает при ее увеличении. Суточные и сезонные колебания секреции мелатонина вызывают, в частности, изменения настроения, т. е. стабильного аффективного состояния.

Роль гуморальных факторов в механизмах сна еще далеко не ясна. С одной стороны, описано изменение секреции многих гормонов на протяжении ночи и на разных стадиях сна, а с другой – показано, что многие гормоны и другие гуморальные факторы изменяют длительность разных стадий сна. Но несмотря на то что поиски «фактора сна» продолжались в течение всего ХХ в., они так пока и не увенчались успехом.

Колебание состояния общей активности от «упадка сил» до «брызжущей энергией бодрости» зависит от уровня функционирования клеток ЦНС. Этот уровень регулируется гормонами коры надпочечников, андрогенами и гормонами щитовидной железы. Последние стимулируют общий обмен веществ, андрогены повышают возбудимость клеток нервной ткани, а гормоны коры надпочечников, главным из которых является кортизол, снабжают мозг глюкозой.

Вторая группа объединяет на первый взгляд разнородные состояния, такие как жажда и сенсорный голод. Но и жажда, и сенсорный голод, и обычный физиологический голод, и все прочие подобные состояния вызваны существованием сильной потребности. Соответственно, психика человека перестраивается таким образом, чтобы удовлетворить возникающие потребности. Сначала человек испытывает дискомфорт, что является сигналом для организма в целом изменить что-то в окружающей среде для уменьшения этого неприятного чувства. Затем его поведение направляется на удовлетворение или компенсацию текущей потребности. Она может быть компенсирована созданием других потребностей, которые вызовут более сильную мотивацию (например, причинение себе боли). Потребность в сенсорном раздражении можно компенсировать мышечной нагрузкой. Слух и зрение – основные сенсорные каналы человека, но в условиях сенсорного голода и невозможности получить немонотонное слуховое или зрительное раздражение потребность в информации удовлетворяется сенсорным потоком от работающих мышц.

Роль гуморальных факторов в состояниях этой группы зависит от конкретной потребности, породившей состояние.

Третья группа состояний связана с действием факторов, вызывающих стресс. Среди многочисленных гормонов, синтез и секреция которых изменяется при стрессе, есть такие, которые вызывают отдельные психические проявления стрессорной реакции. Например, кортиколиберин, выделяющийся на первых этапах стресса, вызывает чувство тревоги, обострение чувствительности всех органов чувств и повышает двигательную активность. Другой гормон – АКТГ – усиливает внимание, улучшает память и несколько тормозит общее возбуждение, вызванное кортиколиберином. Гормон мозгового слоя надпочечников – адреналин – усиливает сердцебиение, улучшает снабжение мышц глюкозой и кислородом, увеличивает тонус мышц.

Сам по себе адреналин не вызывает изменений в психике, однако увеличение его секреции может вызвать чувство беспокойства и тревоги посредством условно-рефлекторного механизма (см. главы 1 и 4). При любом стрессе, сопровождающемся увеличением тревоги, происходит увеличение секреции адреналина. Он вызывает сердцебиение, сухость во рту, дрожание (тремор) мышц и многие другие субъективно ощущаемые физиологические реакции. Поскольку в течение жизни человек неоднократно испытывает состояние стресса, то практически у всех людей формируется условный рефлекс, в котором условным сигналом является учащенное сердцебиение и другие физиологические реакции на повышенное содержание адреналина в крови. В результате физиологическая реакция вызывает условно-рефлекторное повышение тревоги. Аналогичная ситуация возникает иногда при введении в организм с диетой веществ, которые, подобно адреналину, усиливают сердцебиение. Например, чувство тревоги часто отмечается людьми, выпившими несколько чашек кофе.

Положительные эмоции связаны с усилением секреции эндогенных опиатов, а не адреналина

Чувство удовольствия и эмоционального подъема связано с повышенным уровнем синтеза и секреции группы стрессорных гормонов, называемых эндорфинами и энкефалинами (в дальнейшем – эндорфины, см. главу 3). Синтез и секреция эндорфинов возрастают при стрессе и любой физической нагрузке, например мышечной. Основная функция эндорфинов – обезболивающая. Ее биологическое значение очевидно. Другая их функция – гедонистическая. Эти гормоны вызывают приятные чувства разной интенсивности – от расслабленности до блаженства. Введение в организм эндорфинов вызывает эйфорию – немотивированный эмоциональный подъем. Поэтому природные и синтетические аналоги эндорфинов, прежде всего производные опия, используются в качестве наркотиков. Эндорфины – важный компонент системы формирования положительного подкрепления в организме. Чувство удовлетворенности после выполнения сложной задачи, которая потребовала напряжения физических и психических сил, значительно сильнее, чем после выполнения простой задачи. Зависимость силы положительного аффекта от усилий, потребовавшихся для удовлетворения потребности, обусловлена бόльшим количеством эндорфинов, выделившихся в кровь при бόльших усилиях.

Эндорфины интенсивно выделяются в кровь не только при стрессе, но и при регулярной нагрузке на организм, например во время спортивных упражнений. Именно с ними связано чувство «мышечной радости» (И. П. Павлов). Эндорфины оказывают гедонистический эффект на протяжении нескольких часов после прекращения нагрузки на организм, но их обезболивающее действие продолжается, только пока длится воздействие. Поэтому отмечается эмоциональный подъем после физкультурных упражнений. Многие из числа опрошенных отмечают эмоциональный подъем после неприятных процедур, таких, например, как посещение стоматолога. Он связан не с чувством облегчения – «все наконец закончилось», а с выработкой большого количества эндорфинов, вызванной страхом, ожиданием боли и самой болью.

Не только эндорфины вызывают положительные эмоциональные состояния. Один из психофизиологически важных гормонов – окситоцин, который вызывает состояние безмятежности и усиливает чувства социальной привязанности. Синтез и секреция окситоцина усиливаются в женском организме на различных этапах реализации репродуктивной функции: во время полового акта, беременности, родов и кормления ребенка. Состояние низкой тревожности и невозмутимости биологически целесообразно во время беременности и родов. Интенсивная продукция окситоцина приводит к сниженной чувствительности женщины к воздействиям внешней среды, часть из которых может нанести ей психическую травму, неблагоприятно сказаться на течении беременности и в конечном счете – на здоровье ребенка. Помимо противотревожного действия, окситоцин усиливает социальные связи, в частности привязанность женщины к ребенку. Таким образом, окситоцин участвует в формировании состояния материнства как доминирующей мотивации, которая определяет поведение беременной и кормящей женщины.

Следствие состояния безмятежности, в том числе и индуцированного окситоцином, – резкое снижение функций памяти и способности к обучению. Так, хорошо известно выявленное в результате тестирования снижение у женщин разнообразных когнитивных способностей, не имеющих отношения к их ребенку или к проблемам материнства вообще. Ухудшение когнитивных способностей происходит на основе снижения мотивации, поскольку определенный уровень тревожности необходим для формирования мотивационного состояния. При низкой тревожности, конституциональной или вызванной введением фармакологических препаратов, наличие потребностей с трудом приводит к формированию мотивации. Таким образом, состояние безмятежности ухудшает когнитивные способности не только беременных и кормящих женщин, но и людей, находящихся в других физиологических состояниях. Уже говорилось о том, что у студентов, хорошо сдавших сессию, было обнаружено меньшее содержание окситоцина в крови по сравнению с теми, кто плохо сдал экзамены. Примечательно, что эта закономерность отмечена не только для студенток, но и для студентов. Механизмы регуляции синтеза и секреции окситоцина у мужчин и мужских особей животных неизвестны, тем не менее он оказывает противотревожное действие и на них. По всей вероятности, постоянное или частое состояние безмятежности у мужчин обусловлено конституционно детерминированным высоким уровнем синтеза и секреции окситоцина.

Половой гормон – гонадолиберин – стимулирует состояние эйфории. Он является естественным антидепрессантом

Состояния, противоположные эмоциональному подъему, – подавленность, тоска, апатия – называются субдепрессивными, или состояниями, не достигающими по степени выраженности уровня болезни, т. е. депрессии. Депрессия, субдепрессивные состояния и сопутствующие аффекты, а также гуморальные механизмы этих состояний будут подробно рассмотрены в главе 5. Здесь же отметим, что если эйфорические состояния вызываются эндорфинами, а безмятежность и низкая тревожность – окситоцином, то гуморального фактора, вызывающего субдепрессивные состояния, не существует. В настоящее время твердо установлено, что повышенный уровень синтеза и секреции «стрессорных» гормонов (т. е. гормонов, синтез и секреция которых усиливаются при стрессе) не является причиной депрессии и субдепрессивных состояний. Состояние, противоположное депрессии (эйфория), стимулируется половым гормоном гонадолиберином.

В формировании и поддержании состояния сосредоточенности большую роль играет другой стрессорный гормон – вазопрессин. Выделяясь в ответ на различные изменения среды, в том числе и при социальных стрессах, он усиливает мотивацию. В клинической практике вазопрессин используют при лечении различных состояний, вызванных травмой головы и сотрясением мозга. Вазопрессин улучшает ориентировку в пространстве, улучшает память, повышает адекватность реагирования больных – снижает возбудимость в новой обстановке и повышает ее в привычных ситуациях.

Для некоторых состояний участие гуморальных факторов не установлено и, по всей вероятности, оно не имеет места. Например, состояния вдохновения, творческого подъема, медитации, молитвенного транса относятся к «нервно-психическим» (по терминологии Н. К. Кольцова) состояниям. Вряд ли можно ожидать открытия «гормона творчества».

Глава 4
Стресс

Понятие стресса

Уолтер Кеннон первым отметил, что организм отвечает на самые разные физические и психологические воздействия сходным образом: из мозгового слоя надпочечников в кровь выделяется адреналин[85]85
  Кеннон В. Физиология эмоций. Телесные изменения при боли, голоде, страхе и ярости. – Л.: Прибой, 1927.


[Закрыть]. Сигнал на его выделение поступает по чревному нерву, который является частью симпатической нервной системы. Адреналин усиливает сердцебиение, повышает содержание сахара в крови, тормозит моторику желудочно-кишечного тракта, вызывает перераспределение кровоснабжения: от периферических органов к жизненно важным – сердцу, легким, мозгу и скелетным мышцам. Согласно Кеннону, эти эффекты адреналина подготавливают организм к борьбе, которая ассоциируется со страхом, яростью и болью. Организм с наиболее выраженными реакциями на адреналин имеет наибольшие шансы выжить в экстренной ситуации.

Уолтер Кеннон показал, что в ответ на угрозу происходит увеличение секреции адреналина из мозгового слоя надпочечников. Ганс Селье показал, что в ответ на любые воздействия происходит увеличение коркового слоя надпочечников

Современные представления не изменили, а только дополнили взгляды Кеннона. Адреналин, секретируемый мозговым слоем надпочечников, и норадреналин, секретируемый там же, а кроме того, и нервными окончаниями, являются основными медиаторами симпато-адреналового[86]86
  «Симпато» означает «связанный с симпатической нервной системой»; «адреналовый» происходит от латинского названия надпочечника – adrenal.


[Закрыть] компонента стрессорного ответа, развивающего в ситуации, которая требует от животного или человека борьбы или бегства от угрожающего стимула. Таким образом, Кеннон первым связал конкретный гормон с эмоциональным состоянием.

Понятие стресса мы связываем с именем Ганса Селье. Молодой канадский ученый обнаружил, что при воздействии самых разных физических раздражителей, таких как холод, хирургическая травма, сильная мышечная нагрузка, различные яды (адреналин, атропин, морфий, формальдегид и т. д.), организм животного реагирует сходным образом, проявляя три симптома: увеличение надпочечников, уменьшение лимфатических структур, появление язв на слизистой оболочке желудка[87]87
  Selye H. A Syndrome Produced by Diverse Nocuous Agents // Nature V. 138, P. 32, 1936.


[Закрыть]. Этот стереотипный ответ организма получил название генерализованного адаптационного синдрома. Селье выделил три его стадии. Стадия тревоги включает три упомянутые реакции, которые развиваются, когда животное впервые сталкивается со стимулом. При длительном действии стимула (если, конечно, животное выживает) эти морфологические изменения уменьшаются и исчезают. Такая стадия называется стадией адаптации, или резистентности (устойчивости). Это означает, что организм приспособился к конкретному раздражителю. Предъявление другого стимула вызывает появление триады генерализованного адаптационного симптома, т. е. адаптация достигается ценой снижения устойчивости к действию других раздражителей. Если раздражитель действует длительное время, стадия резистентности сменяется стадией истощения. На этой стадии организм уже не в состоянии поддерживать резистентность, и триада изменений надпочечника, лимфатической ткани и слизистой желудка проявляется снова, но уже значительно сильнее. В конце концов животное гибнет.

Г. Селье определял генерализованный адаптационный синдром, который обозначает то же, что и «стресс», как «неспецифическую системную реакцию организма, развивающуюся при длительном постоянном действии раздражителя». Несколько десятилетий спустя Селье определил стресс как «неспецифический ответ организма на возникшую потребность»[88]88
  Селье Г. На уровне целого организма. – М.: Наука, 1972.


[Закрыть], иными словами, как реакцию всего организма, которая имеет общие черты независимо от типа воздействия.

Данное определение не очень удобно, поскольку оно очень неспецифично, т. е. под него подпадают практически любые реакции живых организмов. Удовлетворение различных потребностей происходит постоянно (см. главу 2).

Стресс – это неспецифическая системная приспособительная реакция организма на новизну, т. е. на отклонение условий существования от привычных

Но при этом нельзя утверждать, что человек или животное так же постоянно испытывает стресс. Абсолютное большинство потребностей возникает и успешно удовлетворяется без каких-либо его признаков.

Другое распространенное определение стресса заключается в том, что он представляет собой реакцию на вредные воздействия. Такое представление тоже неудобно, потому что оставляет слишком много неясностей. Какое воздействие является вредным? Человек (или животное) может не осознавать его вред и не понимать, что когда-нибудь потом оно принесет пользу. Наконец, стрессом сопровождаются такие изменения условий существования, которые не только приятны человеку, но и приносят ему несомненную пользу. Многие люди (и животные) строят свою жизнь так, чтобы испытывать стресс как можно чаще.

В этой книге мы будем исходить из следующего определения стресса: стресс – это неспецифическая системная приспособительная реакция организма на новизну, т. е. на отклонение условий существования от привычных.

Рассмотрим каждое слово в этом определении.