Текст книги "Эволюция: Неопровержимые доказательства"

Глава 3
Рудименты, атавизмы, эмбрионы и несовершенные конструкции

Ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции.

Феодосий Добжанский

До того, как в средневековой Европе появилась бумага, все рукописи писали на пергаменте и велене[25]25
  Велень – лучший сорт пергамента. Основное отличие от обычного пергамента – используемые в производстве материалы и качество выделки. – Прим. ред.


[Закрыть], т. е. на тонких полотнищах высушенной и особым образом выделанной кожи животных. Поскольку производство пергамента было предприятием сложным, то многие средневековые писатели просто соскребали предыдущий текст с выделанной кожи и писали новый на очищенных страницах. Эти многократно использованные листы с новым текстом называются палимпсестом, от греческого слова palimpsestos, что означает «соскобленный».

Однако зачастую незначительные остатки старого текста сохранялись на пергаменте. Этот факт существенно повлиял на то, как мы воспринимаем древний мир. Многие древние тексты известны нам лишь по следам, проступающим на пергаменте из-под слоя нового текста, перекрывшего старый. Вероятно, самый известный подобный документ – палимпсест Архимеда, первый слой которого был написан в Константинополе в Х в., а второй слой текста начертал три века спустя некий монах, писавший молитвенник. В 1906 г. некий датский специалист по античной литературе идентифицировал исходный текст как работу Архимеда. После этого для расшифровки исходного, нижнего слоя текста применяли сочетание рентгеновских лучей, оптического распознавателя текста и других сложных методов. Трудоемкая работа позволила восстановить три математических трактата Архимеда, написанных на древнегреческом, два из которых ранее были неизвестны и сыграли колоссальную роль в истории науки. Вот такими таинственными путями мы обретаем и восстанавливаем прошлое.

Подобно древним текстам, живые существа тоже являют собой палимпсесты истории – истории эволюции. В телах животных и растений таятся ключи к их происхождению, которые и служат свидетельством эволюции. И таких ключей множество. В организмах спрятаны рудименты, имеющие смысл лишь как останки некогда функциональных органов, которыми в давние времена были наделены наши предки. Иногда мы обнаруживаем атавизмы, т. е. регрессивные черты, вызванные случайным пробуждением генов предков, долгое время не подававших голоса. Теперь, когда в наших силах напрямую установить последовательность нуклеотидов ДНК, мы обнаруживаем, что биологические виды тоже представляют собой палимпсесты, но молекулярные: в их геномах записана значительная часть их эволюционной истории, в том числе остатки генов, которые некогда были функциональны. Более того, в своем развитии из эмбрионов многие виды проходят через очень причудливые изменения формы: органы и другие черты появляются, затем кардинально меняются или вовсе исчезают еще до рождения. Кроме того, далеко не все виды сконструированы идеально: у многих из них просматриваются несовершенства, которые явственно говорят не о божественном творении, но об эволюции.

Стивен Гулд назвал эти биологические палимпсесты «бессмысленные знаки истории». Но на самом деле они вовсе не бессмысленны, потому что представляют собой одно из самых веских доказательств эволюции.

Рудименты

Еще в бытность свою аспирантом в Бостоне я был привлечен в помощь старшему коллеге, который написал статью по биологии. Он исследовал вопрос о том, что более эффективно для теплокровных животных: передвигаться на двух ногах или на четырех. Коллега планировал отослать свою статью в журнал Nature, один из самых престижных научных журналов, и попросил меня помочь ему сделать фотографию, которая годилась бы на обложку журнала и привлекла бы внимание к его статье. Я был так рад на время выбраться из лаборатории, что охотно провел целый день в загоне, преследуя лошадь и страуса и надеясь поймать кадр, где они бежали бы бок о бок и тем самым демонстрировали бы одновременно оба типа бега. Стоит ли говорить, что страус и лошадь не желали слушаться и сотрудничать со мной, и, когда все биологические виды выдохлись, мы оставили эту затею. Хотя фотография у нас так и не получилась{14}14
  Тем не менее работа была опубликована и показала, что, несмотря на разные типы бега, страусы и лошади тратят одинаковое количество энергии, чтобы покрыть одно и то же расстояние: M. A. Fedak, H. J. Seeherman (1981.) Перерасчет энергетики передвижений показывает одинаковые энергозатраты у двуногих и четвероногих, включая страуса и лошадь. См.: Nature 282:713–716.


[Закрыть], но благодаря самому опыту я усвоил важный биологический урок: страусы не умеют летать, но тем не менее пользуются крыльями. На бегу страус использует крылья, чтобы поддерживать равновесие: распростертые крылья не дают ему опрокинуться вперед. Когда же страус приходит в возбуждение, а этого не миновать, если вы носитесь за ним по всему загону, то он бежит прямо на вас, растопырив крылья и тем самым демонстрируя угрозу. Это знак, что лучше убраться с дороги, потому что разъяренный страус запросто может выпустить вам кишки одним могучим ударом лапы. Кроме того, страус использует крылья во время брачных танцев{15}15
  Чтобы увидеть, какую роль играют крылья при спаривании, см.: http://revver.com/video/213669/masai-ostrich-mating/.


[Закрыть] и для защиты птенцов от жгучего африканского солнца.

Однако этот урок еще более поучителен, чем кажется. Страусиные крылья – это рудимент, т. е. черта, присущая биологическому виду, которая у предков данного вида была адаптивной, но со временем или утратила свой смысл и функцию полностью, или, как у страуса, оказалась приспособлена к новым функциям. Как и все нелетающие птицы, страусы произошли от летающих предков. Этому есть доказательства и в палеонтологической летописи, и в свидетельствах происхождения, которые присутствуют в ДНК нелетающих птиц. Но хотя крылья у страуса все еще сохраняются, однако они уже не помогают птице взлетать, чтобы добывать пищу или спасаться от хищников и докучливых аспирантов. Тем не менее крылья у страуса не совсем бесполезны: у них развились новые функции. Они помогают птице сохранять равновесие, находить брачного партнера и угрожать врагам.

Африканский страус – не единственная нелетающая птица. Помимо подкласса бескилевых, крупных нелетающих птиц, к которым относятся и южноафриканский нанду, австралийский эму и новозеландский киви, десятки других видов птиц независимо утратили способность летать. Среди них нелетающие пастушковые, поганковые, утки и, конечно, пингвины. Возможно, самый причудливый пример являет собой новозеландский какапо – крупный нелетающий попугай, который обитает в основном на земле, но умеет карабкаться по деревьям и мягко «парашютировать» в подлесок. Какапо находится на грани вымирания: сейчас в дикой природе существует меньше ста особей. Поскольку какапо не умеют летать, они становятся легкой добычей для интродуцированных[26]26
  Интродуцированный вид – чужеродный для данной территории, преднамеренно или случайно завезенный на новое место в результате человеческой деятельности. Часто интродуцированные виды сильно влияют на сложившуюся экосистему региона и становятся причиной значительного сокращения численности или даже вымирания отдельных видов местной флоры и фауны. – Прим. ред.


[Закрыть] хищников, например кошек или крыс.

У всех нелетающих птиц есть крылья. У некоторых, скажем у киви, крылья настолько малы – лишь сантиметров десять длиной и спрятаны под оперением, – что, похоже, они совсем нефункциональны и представляют собой просто рудименты. У других птиц, как мы видели на примере страуса, крылья приобрели новые функции. У пингвинов крылья преобразовались в ласты, что позволяет птицам плавать под водой с поразительной скоростью. Тем не менее у всех этих птиц строение скелета крыльев такое же, как и у летающих птиц. Объясняется это тем, что крылья нелетающих птиц не были плодом намеренного творения (зачем бы божественному творцу использовать одну и ту же конструкцию и у летающих, и у нелетающих птиц, в том числе у водоплавающих пингвинов?), а результатом происхождения нелетающих птиц от летающих предков.

Когда речь заходит о рудиментарных чертах как доказательстве эволюции, противники эволюции всегда приводят один и тот же аргумент. «Эти черты не бесполезны, – утверждают они. – Они или для чего-то нужны, или мы еще не установили, в чем их функция». Иными словами, противники эволюции заявляют, что тот или иной орган не может быть рудиментарным, если у него все еще сохраняется какая-то функция или эту функцию еще предстоит установить.

Однако это возражение неточно. Эволюционная теория не утверждает, что рудименты лишены функций. Тот или иной орган может быть одновременно и рудиментарным, и в то же время функционировать. Он рудиментарен не потому, что нефункционален, но потому, что перестал выполнять функцию, для которой развился в процессе эволюции. Крылья страуса функциональны, но это не означает, что они ничего не сообщают нам об эволюционном процессе. Не странно ли было бы, если бы божественный создатель помог страусу удерживать равновесие, снабдив того придатками, которые почему-то похожи на редуцированные крылья и сконструированы точно так же, как крылья, используемые для полета?

В самом деле, мы ожидаем, что предковые органы приобретут новые функции; именно это и происходит, когда эволюция создает новые органы из старых. Сам Дарвин заметил, что «орган, сделавшийся вследствие перемен в образе жизни бесполезным или вредным для одной цели, может быть модифицирован и использован для другого назначения». Но, даже если удалось установить, что та или иная черта рудиментарна, на этом вопросы не кончаются. У каких предков данного вида она была функциональной? Для чего она служила? Почему утратила свою функцию? Почему она сохранилась, а не исчезла полностью? И какие новые функции у нее возникли, если они есть?

Давайте снова возьмем для примера крылья. Очевидно, что наличие крыльев дает немалые преимущества, которыми обладали летающие предки нелетающих птиц. Но почему некоторые виды утратили способность летать? Мы не вполне уверены, но кое-какие убедительные ключи к разгадке имеются. Большинство птиц, которые со временем стали нелетающими, обитали на островах: например, вымерший додо на острове Маврикий, гавайский пастушок, какапо и киви в Новой Зеландии и многие нелетающие птицы, нареченные по названиям островов, где они водятся (самоанская камышница, камышница острова Гоф, оклендский чирок и т. п.). Как мы увидим в следующей главе, одна из характерных черт далеких островов – это отсутствие млекопитающих и рептилий, т. е. видов, которые охотятся на птиц. Но как же представители бескилевых, обитающие на континентах, например страусы? Все они появились в Южном полушарии, где гораздо меньше хищных млекопитающих, чем в Северном.

Суть в том, что полет требует от организма крупных метаболических затрат, расхода энергии, которую при других условиях можно было бы потратить на продолжение рода. Если птица летает, в основном чтобы спастись от хищников, но хищников на островах зачастую просто не водится, или если пищу легко добыть и на земле, что тоже характерно для островов (там обычно растет мало деревьев), то зачем птице полноценные функционирующие крылья? В такой ситуации птицы – обладатели редуцированных крыльев получают репродуктивное преимущество, а естественный отбор поощряет неспособность летать. Кроме того, крылья представляют собой крупные придатки, которые легко поранить. Если необходимость в крыльях отпадает, то избежать травм можно, избавившись от крыльев. В обеих ситуациях естественный отбор будет напрямую поощрять те мутации, которые ведут к постепенному уменьшению крыльев и в итоге влекут за собой неспособность летать.

Так почему же крылья не исчезли полностью? В некоторых случаях они почти исчезли: у киви крылья представляют собой бесполезные выросты. Но в случаях, когда крылья приобрели новые функции, как, например, у страуса, естественный отбор сохраняет их, хотя и в форме, которая не позволяет птице летать. У других видов крылья, возможно, находятся в процессе полного исчезновения, а мы застали середину этого процесса.

Часто встречаются и рудиментарные глаза. Многие животные, в том числе роющие и пещерные, живут в полной темноте, однако, выстроив эволюционное древо, мы обнаружили, что эти животные произошли от видов, которые жили на поверхности земли и были снабжены функционирующими глазами. Подобно крыльям, глаза, когда они не нужны, превращаются в лишнюю нагрузку. Чтобы их вырастить, требуется энергия, и их легко повредить. Поэтому в случае, когда животное обитает в полной темноте и видеть в ней невозможно, любые мутации, которые способствуют утрате глаз, будут преимуществом. Возможен и другой вариант объяснения: в случае, если они не помогали, но и не мешали животному, мутации, которые ухудшали зрение, могли просто накопиться со временем.

Именно такая эволюционная утрата глаз произошла у предка палестинского слепыша. Это грызун с короткими лапами, удлиненным цилиндрическим туловищем, напоминающий меховую колбаску с маленькой пастью. Всю свою жизнь зверек проводит под землей, но, несмотря на это, у него сохранились рудиментарные глаза – крошечные органы лишь один миллиметр диаметром, полностью скрытые защитным слоем кожи. Эти рудиментарные глаза не способны воспринимать зрительные образы. Молекулярные данные говорят о том, что примерно 25 млн лет назад слепыши произошли от зрячих грызунов и их незрячие глаза достались им в наследство от этих предков. Но почему такой рудимент вообще сохранился? Недавние исследования показали, что эти органы содержат зрительный пигмент, чувствительный к низким уровням освещенности, который помогает животному регулировать суточный ритм активности. Такая остаточная функция, которую приводит в действие тусклое подземное освещение, вполне может объяснять то, что рудиментарные глаза сохраняются.

Настоящие кроты, которые относятся не к грызунам, а к насекомоядным, утратили свои глаза независимо, сохранив лишь рудиментарный, покрытый кожей орган, который можно увидеть, если раздвинуть мех на голове у крота. Сходным образом у некоторых роющих змей глаза полностью спрятаны под чешуей. У многих пещерных животных глаза также или редуцированы, или отсутствуют. В их число входят рыбы (скажем, слепые пещерные рыбки, которых можно купить в зоомагазине), пауки, саламандры, креветки и жуки. В природе существует даже слепой пещерный рак, у которого сохранились глазные стебельки, но глаз на них нет!

Настоящие сокровищницы рудиментарных органов представляют собой киты. У многих современных видов сохранились рудиментарные таз и кости конечностей, тем самым подтверждая, как мы уже знаем из предыдущей главы, что киты произошли от четвероногих наземных предков. Если вы посмотрите на целый скелет кита в зоологическом музее, то увидите крошечные кости задних конечностей и таза, свисающие с остального костяка на проволоке. В природе у живых китов эти кости не соединены со скелетом, а просто встроены в ткани. Когда-то они были частью скелета, но со временем отсоединились и редуцировались, поскольку необходимость в них отпала. Перечень рудиментарных органов у животных так велик, что из него мог бы получиться обширный каталог. Сам Дарвин, который в молодости увлеченно коллекционировал жуков, отмечал, что у некоторых нелетающих жуков под сросшимися надкрыльями (панцирем) до сих пор сохраняются рудименты крыльев.

У нас, людей, немало рудиментарных черт, которые доказывают наше эволюционное происхождение. Самая известная из них – аппендикс (в медицине его называют «червеобразным отростком»). Этот тонкий цилиндрический отросток размером с карандаш находится на конце слепой кишки в месте перехода тонкого кишечника в толстый. Как и у многих других рудиментарных черт, его размер и степень развитости сильно варьируют: у человека аппендикс достигает в длину от 2,5 до почти 30,5 см. В редких случаях человек рождается без аппендикса.

У травоядных животных, таких как коалы, кролики и кенгуру, слепая кишка и ее придаток аппендикс гораздо больше, чем у людей. То же самое относится к приматам, питающимся листьями, т. е. к лемурам, лори, паукообразным обезьянам. У них увеличенный аппендикс, карман кишечника, служит вместилищем для ферментирования пищи (подобно «дополнительному желудку» у коров): в нем содержатся бактерии, которые помогают животным расщеплять целлюлозу с образованием легкоусвояемых сахаров. У приматов, в чьем рационе листьев меньше, например у орангутанов и макак, слепая кишка и аппендикс редуцированы. У людей, которые не питаются листьями и не способны переваривать целлюлозу, аппендикс почти исчез. Очевидно, что чем меньше растительной пищи входит в рацион животного, тем меньше у него слепая кишка и аппендикс. Иными словами, наш аппендикс представляет собой лишь остаток органа, который был принципиально важен для наших травоядных предков, но для нас подлинной ценности не имеет.

Аппендикс для нас вообще чем-то полезен? Если и да, то это неочевидно. Удаление аппендикса не вызывает никаких отрицательных побочных эффектов и не увеличивает смертность (по сути дела удаление аппендикса, наоборот, уменьшает вероятность колита). Палеонтолог Альфред Ромер в своем знаменитом руководстве «Анатомия позвоночных» (The Vertebrate Body)[27]27
  Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. В 2 т. – М: Мир, 1992.


[Закрыть], анализируя функции аппендикса, сухо замечает: «Судя по всему, основной его смысл состоит в том, чтобы обеспечивать финансовую поддержку врачам-хирургам». Но, говоря по справедливости, от аппендикса, возможно, все-таки есть некоторая скромная польза. В аппендиксе есть участки ткани, которые, возможно, функционируют как часть иммунной системы. Кроме того, существует предположение, что аппендикс предоставляет убежище для полезных кишечных бактерий в тех случаях, когда инфекция изгоняет их из остальной пищеварительной системы.

Однако эти небольшие преимущества определенно меркнут на фоне серьезных проблем, которые доставляет человеку аппендикс. Из-за своей узости он легко забивается, что может привести к инфекциям и воспалению, известному как аппендицит. Без своевременного медицинского вмешательства воспаление аппендикса может привести к смерти. Шанс заполучить аппендицит в течение жизни равен примерно одному к пятнадцати. К счастью, благодаря тому, что в ходе развития хирургии удаление аппендикса стало обычным делом, шанс умереть от аппендицита составляет лишь 1 %. Но до того, как в конце XIX в. врачи научились удалять воспаленный аппендикс, смертность от аппендицита превышала 20 %. Иными словами, пока операции по удалению аппендикса не вошли в обиход, от аппендицита умирало более одного человека из сотни. Это весьма суровый естественный отбор.

В течение длительного периода эволюции человека, на протяжении более 99 % истории человечества, хирургов не было, и мы жили с заложенной в наш кишечник тикающей бомбой. Если взвесить мизерные плюсы аппендикса в сравнении с его серьезными минусами, становится понятно, что в целом аппендикс просто-напросто скверная штука. Но, если отвлечься от оценок, аппендикс в любом случае рудиментарный орган, потому что он перестал выполнять ту функцию, ради которой появился.

Так почему же аппендикс у нас до сих пор сохраняется? Ответ пока что неизвестен. Возможно, он бы окончательно исчез, но хирургия практически свела на нет естественный отбор среди людей с аппендиксами. Возможно также, что естественный отбор просто не может ужимать аппендикс дальше без того, чтобы этот придаток не стал еще более вредным: если бы аппендикс уменьшился, то риск его засорения возрос бы. Вероятно, это преграда, которую эволюция поставила полному исчезновению аппендикса.

Наши тела изобилуют другими следами происхождения от приматов. Так, у нас есть рудиментарный хвост: копчик, или треугольный кончик позвоночника, который образовался из нескольких сросшихся позвонков, выступающих вниз, за пределы таза. Это все, что осталось от длинного хвоста наших предков, имеющего практическое применение (см. рис. 14). Копчик не утратил смысла (к нему крепятся некоторые важные мышцы), но давайте не будем забывать, что рудиментарность определяется не по отсутствию функциональности, а по тому, что орган перестал выполнять функцию, для которой изначально появился. Показательно, что у некоторых людей есть рудиментарная хвостовая мышца («разгибатель копчика»), идентичная той, которая обеспечивает движение хвоста у обезьян и других млекопитающих. Она крепится к копчику, но поскольку его кости двигаться не могут, то мышца бесполезна. Возможно, у вас она есть, а вы даже о ней не знаете.

Другие рудиментарные мышцы проявляют себя зимой или когда смотришь фильм ужасов. Это arrector pili – крошечные мышцы, которые крепятся к основанию каждого волоска на теле. Когда они сокращаются, то волосы встают дыбом и у нас возникают мурашки, или «гусиная кожа», названная так потому, что напоминает кожу ощипанного гуся. Мурашки и мышцы, которые обеспечивают их появление, не несут никакой осмысленной функциональной нагрузки, по крайней мере у людей. Однако у других млекопитающих они поднимают шерсть дыбом для термоизоляции, если холодно и чтобы животное выглядело крупнее, если оно угрожает кому-то или кто-то угрожает ему. Вспомните, как распушается кошка, когда ей холодно или она сердится. Наши рудиментарные мурашки возникают точно из-за такого же стимула – холода или выброса адреналина.

И последний пример. Если вам по силам пошевелить ушами, вы демонстрируете доказательство эволюции. Под скальпом у человека имеются три мышцы, которые крепятся к ушам. У большинства людей они бесполезны, но кое-кто умеет использовать их, чтобы шевелить ушами. (Я один из таких счастливчиков и каждый год демонстрирую эту способность своим студентам на лекции по эволюции, чем привожу их в изумление и восторг.) Это те же мышцы, которыми другие животные, например лошади и кошки, пользуются, чтобы двигать ушами и определять источник звуков. У этих видов умение двигать ушами помогает заранее услышать хищников, определить местонахождение детенышей и т. п. Но у людей эти мышцы служат только для развлечения{16}16
  Киты, у которых нет внешних ушей, также наделены неработающими ушными мышцами (а иногда и крошечными бесполезными слуховыми проходами), унаследованными от сухопутных млекопитающих предков.


[Закрыть].

Перефразируя высказывание генетика Феодосия Добжанского, которое служит эпиграфом к этой главе, можно сказать, что рудиментарные черты обретают смысл, только если рассматривать их в свете эволюции. Изредка полезные, зачастую бесполезные, они именно таковы, как и следовало ожидать, если естественный отбор постепенно уничтожал бесполезные черты или преобразовывал их в новые, более адаптивные. Крошечные нефункциональные крылья, опасный аппендикс, незрячие глаза и нелепые ушные мышцы – все это кажется бессмысленным, если считать, что биологические виды были созданы актом божественного творения.