Текст книги "Очерки теории эволюции"

В «Философии зоологии» (1809) теории эволюции Ламарк посвящает лишь первую из трех частей. Во второй же он излагает свои представления о процессе оплодотворения, онтогенезе и самозарождении. А в третьей части он пытается объяснить с позиций теории флюидов нервную деятельность животных и психику человека.

В 1802 г. вышла «Гидрогеология» Ламарка, где выдвигается гипотеза о биогенном происхождении земной коры. Согласно этой гипотезе, вначале вся поверхность Земли была покрыта водой. Путем самозарождения в воде возникла жизнь. Умершие живые организмы опускались на дно, и из их останков, путем постепенных превращений, возникли все минералы, из которых образовалась суша. Преобразование останков животных шло, по мнению Ламарка, следующим путем: ракушник – мел – известняк – мрамор – известковый шпат – жерновой камень (песчаник) – кремнистые гальки – кремень. Остатки растений преобразовывались иначе: торф – битумы – квасцы – гипс – сульфаты – руды – самородные металлы – горный хрусталь. И все эти сомнительные заявления делались на фоне значительных успехов теоретической химии в XVIII веке. К этому времени уже были известны многие химические элементы, что позволило навсегда отбросить представления алхимиков о возможности превращения одних элементов в другие. Теория же флюидов была опровергнута работами Лавуазье и Ломоносова. Естественно, что в таком контексте трудно было принять всерьез и теорию эволюции Ламарка.

3. Жорж Кювье

Жорж Кювье (1769–1832) (рис. 18) родился на западе Швейцарии в небольшом городке Монбельяр, принадлежавшем в то время немецкому герцогу Карлу Вюртенбергскому. Предками Кювье были французы-протестанты, бежавшие в Швейцарию от преследования католиков. В 1784 г. он с отличием окончил местную школу, и герцог Вюртенбергский направил его в организованный им университет в Штутгарте (Карлсшуле) и назначил стипендию. О выдающихся способностях Кювье говорит хотя бы тот факт, что он всего за четыре месяца выучил немецкий язык и получил серебряную медаль.

Рис. 18. Жорж Кювье.

Еще в школьные годы Кювье увлекся зоологией. Его любимой книгой была «Естественная история» Бюффона. В Карлсшуле он продолжил занятия естественной историей, составлял гербарии растений, собирал и анатомировал насекомых. Изучая насекомых, он сделал более тысячи рисунков, а собранный им гербарий содержал 3 4 тыс. растений. После окончания университета в 1788 г. Кювье получил место домашнего учителя в семье графа д’Эрси. Замок д’Эрси находился на севере Нормандии, на берегу моря близ устья Сены. Здесь Кювье смог продолжать свои научные занятия, увлекшись изучением моллюсков и рыб. В 1780 г. в одном из писем своему другу К.Г. Пфаффу он писал. «Я теперь кончаю мой курс зоологии изучением конхиологии, и это среди богатой коллекции, в которой находятся даже раковины из самых дорогих. Я поступаю здесь так же, как с рыбами, то есть я каждый вид рисую карандашом и суммарно описываю. Таким способом вещи лучше всего запечатлеваются в уме».

Нужно отметить, что и в Карлсшуле, и в Нормандии Кювье имел довольно мало книг по естественной истории, так что знания об изучаемых объектах он черпал в основном из собственных наблюдений. В 1792 г. он опубликовал три небольшие статьи (о мокрицах, о двукрылых насекомых и об анатомии «морского блюдечка»). Живя в отрыве от научного общества, он вел обширную переписку со многими учеными Германии и Франции, в том числе с Э. Жоффруа Сент-Илером, который пригласил его работать в Национальный музей естественной истории в Париже.

В 1795 г. Кювье переезжает в Париж и занимает должность профессора кафедры сравнительной анатомии в Национальном музее, где и работает до конца жизни. За эти годы им было опубликовано множество работ, наиболее значительными из которых были «Лекции по сравнительной анатомии» (5 тт., 1800–1805), «Исследование костей ископаемых четвероногих», 1-е издание в 4 тт., 1812; 4-е издание в 10 тт., 1834–1836), «Царство животных, распределенное по его организации» (4 тт., 1817), «Мемуары, служащие для истории и анатомии моллюсков (1817).

Рис. 19. Жорж Кювье читает публичную лекцию.

Помимо научной Кювье ведет активную политическую деятельность, занимая ряд важных государственных должностей. С 1830 г. он становится постоянным секретарем Французской академии наук. При Наполеоне Кювье организовал ряд университетов и лицеев в городах Франции и присоединенных к ней итальянских и голландских провинциях, в частности, создает университеты в Турине, Генуе и Пизе. Перед своим свержением Наполеон назначил его членом Государственного совета. Людовик XVIII сохранил за ним эту должность и присвоил ему титул барона. При Карле X он становится пэром Франции, а за год до смерти – председателем Государственного совета. Кювье провел реформу школьного образования во Франции, введя в школьные курсы преподавание истории, математики и естествознания, а также создал факультет естественных наук в Парижском университете (рис. 19).

Теория корреляций

Важнейшей научной заслугой Кювье является разработка теории корреляций. Согласно его представлениям, организм является целостной системой, строение которой определяется ее функциями. Эта целостность присуща только живым организмам: «Способ существования каждой части живого тела держится совокупностью всех прочих частей, тогда как у неорганических тел каждая часть существует сама по себе». Отдельные части и органы находятся во взаимной связи, их функции согласованы и приспособлены к определенным условиям внешней среды. Эту идею Кювье кратко сформулировал в виде двух принципов:

Принцип конечных причин'. «Так как ничто не может существовать без выполнения условий, которые делают это существование возможным, различные части каждого существа должны быть таким образом координированы, чтобы сделать возможным существование данного существа как целого не только в самом себе, но также в его отношениях с другими существами».

Принцип корреляции: «Так как все органы животного образуют единую систему, части которой зависят друг от друга и действуют и противодействуют одна по отношению к другой, никакое изменение не может обнаружиться в одной части без того, чтобы не вызвать соответствующие изменения во всех остальных частях».

Первый принцип говорит о приспособленности всего организма к условиям внешней среды (в т. ч. и к другим организмам), а второй – о взаимозависимости частей и органов внутри организма в процессах их изменения. Эти обобщения полностью сохранили свое значение и в настоящее время. Любопытно отметить, что если положение о взаимосвязи между частями организма было сразу же признано биологами, то положение о взаимосвязи разных организмов долгое время воспринималось скептически. Справедливость его подтвердилась лишь в последние годы в связи с развитием экологии и разработкой проблемы коадаптивной эволюции.

Важнейшим следствием теории корреляции было решение вопроса о соотношении формы и функции органов. Бюффон и Ламарк считали первичной функцию. Согласно их представлениям, изменение условий среды ведет к образованию новой функции, которая, в свою очередь, определяет изменение формы. Напротив, Жоффруа Сент-Илер, как будет показано ниже, считал первичной форму. Кювье же первым обосновал принцип единства формы и функции. Согласно этому принципу, функции, которые выполняет тот или иной орган, однозначно определяют особенности строения этого органа и его строение идеально приспособлено к выполнению определенных функций.

Помимо теоретического значения, теория корреляций давала возможность практической реконструкции организмов по их частям. Вот как пишет об этом сам Кювье: «Если кишечник животного устроен так, что он может переваривать только мясо, причем мясо свежее, его челюсти должны быть устроены так, чтобы проглатывать добычу, его когти – чтобы ее схватывать и разрывать, его зубы чтобы разрезать и разделять, и вся система органов движения – чтобы преследовать и ловить ее, а органы чувств – чтобы замечать ее издалека. Нужно также, чтобы природа наделила его мозг необходимым инстинктом, чтобы уметь прятаться и строить ловушки своим жертвам… Чтобы челюсть могла схватывать, ей нужна определенная форма сочленовной головки, известное соотношение между положением сопротивления и силы с точкой опоры, известный объем височной мышцы, что требует известной площади височной ямки и известной выпуклости скуловой дуги, под которой она проходит. Скуловая дуга должна также иметь известную прочность, чтобы дать опору жевательной мышце… Для того чтобы животное могло унести добычу, нужна известная сила мышц, поднимающих его голову, откуда следует определенная форма позвонков и кости, к которой мышцы прикрепляются. Для того чтобы когти могли схватывать добычу, необходима известная подвижность пальцев, известная крепость когтей, откуда вытекает необходимость формы всех фаланг и соответствующее расположение мышц и связок. Нужно, чтобы предплечье обладало определенной легкостью в повороте, откуда вытекает опять определенная форма костей, ее составляющих. Но кости предплечья, сочленяясь с плечевой костью, не могут изменить свою без изменения в этой последней».

Создание научной палеонтологии

Эти подходы Кювье блестяще использовал в практической работе. Вначале им были изучены корреляции известных ему животных. После этого он начал реконструировать по частям облик современных видов животных, которые ему были неизвестны, а затем сопоставлял реконструкции с реальным обликом. И наконец, перешел к реконструкции скелетов ископаемых млекопитающих и рептилий, от которых сохранились лишь фрагменты. Результаты этих реконструкций были использованы им в знаменитой работе «Исследование костей ископаемых четвероногих». Хотя Кювье был крупным специалистом не только по «четвероногим», но также по рыбам и моллюскам, выбор группы не был случайным. Во-первых, в это время уже было известно много находок этих животных в Центральной Европе (Франция, Англия, Германия). Во-вторых, и это, наверное, главное, принцип корреляций был практически разработан им именно на наземных позвоночных.

В этой работе Кювье также заложил основы стратиграфии. Он обнаружил, что геологические слои одного возраста в разных местах содержат останки одних и тех же животных, в то время как слои разного возраста на одной территории содержат разных животных. Основываясь на этих данных, он предложил первую стратиграфическую шкалу, выделив пять последовательных групп геологических формаций:

Первичные формации. Следы жизни отсутствуют.

Переходные формации. Встречаются останки рыб, но отсутствуют «четвероногие».

Вторичные формации. Встречаются останки рептилий, но останки птиц и млекопитающих отсутствуют.

Третичные формации. Встречаются останки птиц и млекопитающих, относящиеся к не существующим ныне видам.

Четвертичные формации. Современные или близкие к современным виды птиц и млекопитающих. Появляются останки человека.

Эти группы формаций приблизительно соответствуют современным докембрию, палеозойской, мезозойской и кайнозойской эрам и четвертичному периоду.

Теория катастроф

Для объяснения причины наблюдающихся в истории Земли смен фаун Кювье, не принимавший теорию эволюции, предложил теорию катастроф, подробно изложенную им в предисловии к книге «Исследование костей». В 1821 г. она вышла отдельной книгой под названием «Рассуждение о переворотах на поверхности земного шара» и затем несколько раз переиздавалась при жизни автора. Кювье предположил, что на Земле периодически происходили катастрофы, в результате которых на большой территории гибли все животные. Затем происходило новое заселение опустошенных территорий. Последней такой катастрофой, по его мнению, был Всемирный потоп, сведения о котором содержатся в Библии и многих других древних литературных источниках.

Иногда Кювье приписывают идею о повторных творениях. Но на самом деле, эта идея принадлежит не ему, а его ученику А. д’Орбиньи, который опубликовал свою работу «Элементарный курс палеонтологии и геологической стратиграфии» в 1849 г., после смерти своего учителя. А. д’Орбиньи предполагал, что после каждой глобальной катастрофы все живое на Земле создавалось заново, и насчитывал 26 таких творений. Сам же Кювье высказался совершенно определенно: «В конце концов, когда я утверждаю, что каменные пласты содержат кости многих родов, а рыхлые слои – кости многих видов, которые теперь не существуют, я не говорю, что нужно было новое творение для воспроизведения ныне существующих видов; я говорю только, что они не существовали в тех местах, где мы их видим теперь, и что они должны были прийти из других мест». Эту мысль он иллюстрирует следующим примером: допустим, что на территории Австралии произошла катастрофа и все австралийские животные погибли, а затем произошло ее повторное заселение из Азии. В этом случае в земных слоях мы наблюдали бы резкую смену фауны сумчатых на фауну плацентарных млекопитающих.

Далее, обсуждая вопрос об отсутствии костей человека в древних слоях, он пишет: «Итак, всё заставляет нас думать, что вид человека не существовал в тех областях, где находят ископаемые кости, погребенные в эпоху переворотов, так как нет никакой причины, чтобы он целиком мог избежать таких общих катастроф, и чтобы останки его не могли встречаться теперь наравне с останками других животных. Отсюда, однако, я не хочу делать вывода, что человек совершенно не существовал до этой эпохи. Он мог жить в каких-нибудь небольших областях, откуда мог заселить Землю после этих ужасных событий; возможно также, что те места, где он жил, были окончательно разрушены и кости его погребены на дне современных морей, за исключением небольшого количества особей, которые и продолжали его род».

Почему же Кювье, фактически создавший научную палеонтологию, не пришел к идее об эволюции, а выдвинул креационистскую теорию катастроф? Дело в том, что имеющиеся в его распоряжении факты говорили в пользу последней. Во-первых, он не находил промежуточных форм между разными видами и рассматривал это как довод против трансформации видов. Более того, изучение египетских мумий животных показало, что эти виды не изменились за несколько тысяч лет. Если учесть, что максимальный срок существования жизни на Земле, определенный Бюффоном, по тогдашним представлениям, составлял всего 20 тыс. лет, а общепринятым считался возраст, указанный в Библии (около 5 тыс. лет), то для эволюции просто было недостаточно времени. Во-вторых, существенным доводом против эволюции Кювье считал отсутствие преемственности между слоями. Действительно, рептилии вторичной эпохи никоим образом не могли быть предками третичных млекопитающих. И наконец, некоторые палеонтологические данные, по его мнению, прямо свидетельствовали в пользу теории катастроф. Так, на юге Франции имеются отложения, в которых одновременно присутствуют раковины пресноводных и морских моллюсков. Кювье предполагал, что такие отложения могли возникнуть только в результате резкого поднятия уровня моря (потопа). Он также считал, что поскольку слоны и носороги могут существовать только в тропическом климате, и в то же время в Сибири находят трупы мамонтов и шерстистых носорогов, явно замерзших при жизни, резкое похолодание наступило мгновенно.

Представление о типах животных

Нельзя не упомянуть и о важном вкладе Кювье в систематику животных. Он ввел в классификацию новый таксон – тип. Согласно его представлениям, типы различаются принципиально разными планам и строения, между которыми нет переходов. Поскольку важнейшей особенностью животных, отличающей их от растений, является наличие нервной системы, за основу он взял именно строение нервной системы и выделил четыре типа:

1. Лучистые. Животные с радиальной нервной системой. В этот тип он включал современных кишечнополостных и иглокожих.

2. Членистые. Животные, у которых имеются парные ганглии и брюшная нервная цепочка. В этот тип он включил насекомых, ракообразных и различные классы червей.

3. Моллюски. Животные, у которых имеются нервные узлы, соединенные между собой нервами.

4. Позвоночные. Животные, имеющие головной и спинной мозг. Классы одного типа, по представлениям Кювье, имеют в принципе сходный план строения, но у представителей каждого класса имеются органы, гомологи которых отсутствуют у представителей других классов. И наконец, отряды, семейства и роды одного класса отличаются лишь модификациями единого плана строения. Отсутствие переходов между типами и одновременное их появление в геологической летописи Кювье также рассматривал в качестве довода против эволюционной теории Ламарка.

Большой вклад Кювье внес и в историографию науки. Наполеон, став диктатором Франции, пожелал иметь представление о состоянии науки во Франции и за рубежом и предложил Кювье составить такой обзор. Работа затянулась на много лет, и ее итогом стал пятитомный труд «История прогресса естественных наук с 1789 г. до наших дней». Первый том, вышедший в 1826 г., охватывает период с 1789 до 1808 г. Следующие три тома (1829) содержат историю естествознания до 1827 г., а пятый том, вышедший уже после смерти Кювье, доводит историю естествознания до 1831 г.

Кроме того, как секретарь Академии наук он составлял некрологи умерших членов академии, опубликованные в 1827 г. В 1832 г. отдельным изданием был опубликован его некролог об умершем Ламарке. В 1841–1845 гг., уже после смерти Кювье, вышел в свет пятитомный труд «История естественных наук от их начала до наших дней». Эта книга не была написана самим Кювье, а представляет собой стенограммы лекций, прочитанных им в Коллеж де Франс (рис. 19).

В его работах по истории естествознания поражает эрудиция автора, прекрасно знакомого с работами в области физики, химии, минералогии, анатомии, физиологии, зоологии, ботаники и прикладных наук – в медицине и агрономии.

4. Эволюционные взгляды Жоффруа Сент-Илера

Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772–1844) (рис. 20) начал свою научную деятельность как минералог. Еще студентом Парижского университета он начал работать под руководством известного минералога Р.Ж. Аюи (Гаюи). В 1792 г. он занял должность младшего смотрителя минералогической коллекции Королевского ботанического сада, а в 1793 г. по совету Л.Ж.М. Добантона, возглавившего кафедру зоологии позвоночных во вновь созданном Национальном музее естественной истории, начал заниматься зоологией. В том же году вышла его совместная с Добантоном работа о лемурах, а с 1794 г. он уже начал читать полый курс зоологии позвоночных.

В 1798 г. Наполеон отправил в захваченный Францией Египет научную экспедицию, которую возглавил Жоффруа Сент-Илер. Экспедиция базировалась в Розетте (ныне город Рашид) на левом берегу рукава Нила, близ впадения его в Средиземное море. На базе экспедиции был создан Институт Египта, сотрудники которого заложили основы египтологии. В частности, именно в ходе этой экспедиции был найден знаменитый розеттский камень с двуязычной надписью, с которого началась расшифровка египетских иероглифов. Сам Жоффруа Сент-Илер занимался в Египте зоологическими исследованиями. Им были собраны богатые коллекции, было найдено 17 новых родов и видов млекопитающих, 25 родов и видов рептилий и амфибий, 57 родов и видов рыб, в т. ч. двоякодышащая рыба Polypterus. По результатам экспедиции он опубликовал серию работ об электрических рыбах и ископаемых крокодилах.

Рис. 20. Жоффруа Сент-Илер.

В 1801 г. Египет захватили английские войска, но Жоффруа Сент-Ил еру удалось вывезти значительную часть коллекций во Францию, в том числе коллекцию мумий животных. Для изучения этих мумий была собрана комиссия во главе с Кювье, которая пришла к выводу, что они принадлежат ныне живущим видам. Из этого был сделан вывод о неизменяемости 103 видов изученных животных. Единственным членом комиссии, который не признал ее выводов и записал особое мнение, был Ламарк. Он считал что неизменность видов в течение нескольких тысячелетий свидетельствует о том, что жизнь на Земле насчитывает миллионы лет. С 1802 г. и до конца жизни Жоффруа Сент-Илер работал на кафедре зоологии позвоночных (а с 1809 г. после смерти Добантона заведовал этой кафедрой) и одновременно руководил созданным им Парижским зоопарком.

Теория аналогов

В основе научных представлений Жоффруа Сент-Илера лежала идея единства всего живого, которую он пытался доказать, основываясь на единстве плана строения животных. Он полагал, что природа «сформировала все существа по одному единственному плану, по существу одинаковому в принципе, но варьировала их второстепенные части на тысячу ладов… Ей достаточно изменить некоторые пропорции органов чтобы сделать их подходящими для новых функций и либо расширить, либо ограничить их отправления». Методической основой исследований Жоффруа Сент-Илера служила разработанная им теория аналогов.

В основе теории аналогов лежит положение о том, что орган может менять форму и функцию, но его связи с другими органами остаются постоянными. «Какие бы средства не придумала природа для увеличения организма в одном направлении и уменьшения в другом, выдвинутый ею закон обуславливает тот порядок и гармонию, которые царят в ее творениях, так что ни один орган не захватывает собой другой. Принцип взаимоотношений неизменен: любой орган может, скорее, уменьшиться стереться, сойти на нет, чем переместиться».

Принцип равновесия органов, на первый взгляд, напоминает теорию корреляций Кювье. Но если у Кювье изменение органов связано с изменением функции, то, по Жоффруа Сент-Илеру, это изменение связано с перераспределением материала в ходе онтогенеза. Увеличение расхода материала на построение одного органа неизбежно ведет к уменьшению притока материала к другим органам и, соответственно, к уменьшению этих органов. Важным методическим достижением Жоффруа Сент-Илера было широкое использование сравнительного изучения зародышей. Свои основные взгляды он изложил в двухтомном труде «Философия анатомии» (т. 1, 1817; т. 2, 1822), который представляет собой сборник изданных ранее отдельных статей.

Первые работы по сравнительной анатомии млекопитающих, положившие начало реформе классификации позвоночных животных по сравнительноанатомическим признакам, Жоффруа Сент-Илер вел совместно с Кювье. Основываясь на анатомических данных, они доказали единство плана строения всех млекопитающих, а в 1812 г. вышла статья Жоффруа Сент-Илера, в которой он доказывал единство плана строения не только у млекопитающих, но и у птиц. Вначале Кювье выступил с критикой этой статьи, но затем вынужден был согласиться с главными ее выводами.

Расхождения во взглядах Сент-Илера и Кювье

В 1820 г. Жоффруа Сент-Илер опубликовал работу, где доказывал единство плана строения рыб и наземных позвоночных. В ней он доказал гомологию слуховых косточек и жаберных дуг, нашел в скелете рыб гомолог ключицы. В то же время он ошибочно интерпретировал некоторые части скелета рыб как гомологи подъязычной кости (гиоида), гортани и грудины, которые, на самом деле, являются новообразованиями у наземных позвоночных. В итоге Кювье не мог согласиться с рядом выводов этой работы.

В это же время энтомолог Пьер Латрейль (1762–1833), занявший кафедру зоологии беспозвоночных Национального музея после отставки Ламарка, проделал большую работу по доказательству единства плана строения членистоногих, в частности установив гомологии различных частей ротового аппарата у представителей разных отрядов насекомых.

В свою очередь, в 1822 г. Жоффруа Сент-Илер опубликовал статью «О позвонке насекомого», где в очередной раз попытался доказать единство плана строения членистоногих и позвоночных. В ней он сравнивал сегмент ракообразного и позвонок рыбы с ребрами. Конечности членистоногого он посчитал гомологами ребер, а хитиновый сегмент тела – гомологом тела позвонка. «Поскольку, – писал он, – у членистоногих отсутствует кровеносная система, нервная система (спинной мозг) притянула все остальные органы на себя и они оказались внутри позвонка». Кювье отреагировал на эту статью словами: «Ваш мемуар о скелете насекомых лишен логики от начала и до конца. Ничего общего нет, абсолютно ничего, между насекомыми и позвоночными животными, в лучшем случае лишь один пункт: животность». Но эти слова были сказаны в кулуарах, поэтому Жоффруа Сент-Илер потребовал публичного диспута: «Пусть он атакует мою доктрину, атакует так решительно, как ему предпишет его убеждение, но чтоб это произошло публично». Однако Кювье на это не отреагировал, и диспут состоялся лишь в 1830 г., когда Жоффруа Сент-Илер выступил с доказательствами единства плана строения моллюсков и позвоночных и подверг критике теорию типов Кювье. Поскольку этот диспут сыграл важную роль в истории методологии естествознания, его подробное изложение будет дано ниже в самостоятельном разделе.

Трансформизм Жоффруа Сент-Илера

В последние годы жизни Жоффруа Сент-Илер пришел к мысли о возможности трансформации видов. Но его трансформизм принципиально отличался от трансформизма Бюффона и эволюционных взглядов Ламарка, для которых, как уже говорилось выше, первичной была функция, а не форма. Жоффруа Сент-Илер, напротив, считал первичной форму. По его представлениям, изменения внешней среды влияют на эмбрионы, вызывают перераспределение материала и ведут к модификации исходного плана строения. Возникшие таким образом новые виды находят в природе условия (как сказали бы мы сегодня, экологическую нишу), которые соответствуют их строению. Воздействуя на куриные эмбрионы температурой и изменением газового состава воздуха, он получил ряд искусственных уродов и посчитал это доказательством возможности трансформации предложенным им путем.

Основываясь на представлениях о том, что трансформации видов происходят путем преадаптивных модификаций плана строения, он высказал предположение, что известные ископаемые виды рептилий были предками современных млекопитающих, и предложил следующий ряд трансформаций: ихтиозавры – плезиозавры – мозозавры – мегатерии – мастодонты – слоны. Естественно, построение такого ряда возможно лишь при признании первичности формы и полном непонимании адаптивности эволюционного процесса.