Текст книги "Очерки теории эволюции"

4. Теоретические взгляды Чарльза Дарвина

Теоретические взгляды Ч. Дарвина, совершившие революционный переворот в методологии биологии, изложены им в работах «Происхождение видов», где излагается теория эволюции, «Происхождение человека и половой отбор», обосновывающей естественное происхождение человека, и «Изменения растений и животных под влиянием одомашнивания», в которой предлагается первая теория наследственности.

Логика «Происхождения видов»

Сейчас многие рассматривают «Происхождение видов» Ч. Дарвина как доказательство механизма эволюции. Сам же Дарвин считал эту книгу «одним сплошным аргументом», доказывающим саму эволюцию, Также к ней относились и современники. Показательно, что Т. Гексли, до этого выступавший с критикой эволюционных высказываний Чемберса, прочитав книгу Дарвина, сразу же стал активным сторонником эволюционной теории.

«Происхождение видов» Ч. Дарвина представляет собой классическое бэконианское индуктивное построение, в котором из многочисленных фактов делаются выводы первого порядка, а затем логически выводятся заключения более высоких порядков.

Изложение материала Дарвин начинает с обзора данных по искусственному отбору, показывающих эффективность этого метода. Основной вывод из этих данных состоит в том, что путем отбора уклоняющихся особей можно постепенно выйти за пределы изменчивости исходной формы.

Проанализировав многочисленные данные об изменчивости диких видов животных и растений, он показывает, что все виды живых организмов изменчивы. Использовав уже доказанное Кювье положение о единстве формы и функции, Дарвин приходит к выводу об относительности приспособленности. Действительно, если особи одного вида изменчивы, а форма и функция едины, различные особи одного вида будут в разной степени приспособлены к конкретным условиям обитания. Затем, опираясь на многочисленные факты, Дарвин доказывает, что многие признаки наследуются. Из этих частных обобщений он делает логический вывод о том, что существует наследственная изменчивость по приспособленности.

После этого Дарвин переходит к вопросу о борьбе за существование и начинает раздел с рассуждений о том, что количество потомков, произведенных каждой парой особей, во много раз больше, чем число выживших и приступивших к размножению особей. Если бы у любого вида все потомки выживали, то, вследствие геометрической прогрессии размножения, спустя некоторое время они заняли бы всю поверхность Земли. Основываясь на собственных наблюдениях, он показывает, что, действительно, подавляющее большинство потомков одной пары особей гибнет, не достигнув половой зрелости. Отсюда делается вывод, что в природе постоянно происходит борьба за существование.

Логическим выводом из наличия борьбы за существование и наследственной изменчивости по приспособленности является неизбежность естественного отбора. Особи, более приспособленные к конкретным условиям, имеют больше шансов оставить потомство. Следует подчеркнуть, что Ч. Дарвин понимал отбор не столько как выживание наиболее приспособленных, сколько как наибольшую вероятность оставления потомков. Так, например, он писал, что растения омелы, семена которой разносят птицы, поедая ягоды, «борются» между собой, производя плоды, более привлекательные для птиц.

Вывод о всеобщности естественного отбора у Дарвина является чисто логическим. Это вполне естественно, поскольку всеобщность какого-либо явления не может быть доказана экспериментально. Это возможно только путем логических построений, основанных на индуктивном методе. Из идеи всеобщности естественного отбора в природе, а также из того, что отбор позволяет выйти за пределы изменчивости исходного вида, с неизбежностью следует вывод о существовании эволюции, т. е. о прогрессивном изменении видов во времени.

Однако теория эволюции не может считаться законченной без объяснения причин дискретности видов. Дело в том, что до Дарвина существовала дилемма. Считалось, что если виды дискретны, то они должны быть постоянными, а если существует эволюция, то между ними видами должны быть постепенные переходы. Ч. Дарвин блестяще решил эту проблему, выдвинув идею о видообразовании путем дивергенции (дизруптивного отбора в современной терминологии). По его представлениям, в ходе эволюции происходит специализация вида к разным условиям, а промежуточные формы не выдерживают конкуренции со специализированными особями и элиминируются. Таким образом, постоянно происходит увеличение видового разнообразия или, как писал Ч. Дарвин, «увеличение суммы жизни». Хотя в настоящее время возможность видообразования только путем дизруптивного отбора подвергается сомнению, сама идея Дарвина о том, что виды не дискретны во времени, но дискретны (и, следовательно, реальны) на каждом временном срезе, является общепризнанной.

Заключительные главы «Происхождения видов» посвящены обсуждению данных палеонтологии, сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии и проблемы эволюции инстинктивного поведения. Дарвин убедительно показывает, что они не противоречат теории эволюции. Свой труд Дарвин заканчивает следующими словами: «Есть величие в этом воззрении, по которому жизнь с ее различными проявлениями Творец первоначально вдохнул в одну или ограниченное число форм. И между тем, как наша планета продолжает описывать в пространстве свой путь согласно неизменным законам тяготения, из такого простого начала возникали и продолжают возникать несметные формы, изумительно совершенные и прекрасные».

К 1860 г. немногие приняли точку зрения Ч. Дарвина. Но прошло 20 лет (время смены поколений в науке) и подавляющее большинство биологов поверили в существование эволюции. Работу «Происхождение видов» часто стали рассматривать уже не как доказательство существования эволюции, а как объяснение ее механизма. И вот тогда-то на первый план вышли так называемые «косвенные доказательства эволюции», основанные на данных палеонтологии, сравнительной анатомии, эмбриологии, систематики и биогеографии.

Первое подтверждение того, что естественный отбор действительно наблюдается в природе, было получено еще при жизни Ч. Дарвина. В 1878 г. была опубликована статья английского зоолога В. Уэддона о крабах Carcinus maenas в гавани Плимута. После постройки дамбы в этом порту увеличилась мутность воды. Частицы взвеси забивали жаберные полости крабов, и преимущество получали крабы с более узким панцирем. В результате средний размер панцирей в популяции уменьшился. К настоящему времени удалось наблюдать множество случаев естественного отбора в природе (например, так называемый «индустриальный меланизм у английских популяций бабочки березовой пяденицы»), так что наличие этого механизма эволюции не вызывает сомнений.

В «Происхождении видов» вопросу о происхождении человека Дарвин посвятил всего одну фразу при обсуждении перспектив дальнейшего развития теории: «Новый свет будет пролит на происхождение человека и на его историю». Подробно же к этому вопросу он обратился 11 лет спустя в работе «Происхождение человека и половой отбор».

Однако вначале необходимо коротко остановиться на представлениях А. Уоллеса на проблему происхождения человека, поскольку обсуждаемая работа Дарвина фактически является развернутым возражением именно Уоллесу. Уоллес, в отличие от Дарвина, полагал, что возникновение человека не могло произойти без божественного вмешательства. При этом он исходил из того, что путем естественного отбора не могут возникнуть безразличные или, тем более, вредные признаки. Мозг цивилизованного европейца, пишет он, ничем не отличается от мозга дикаря. В то же время «сравнивая дикаря с высокоразвитыми людьми или с животными, мы однозначно придем к заключению, что его большой и хорошо развитый мозг совсем не соответствует его потребностям. Следовательно, мы имеем орган, который, по-видимому, приготовлен заранее для будущего, с целью находить себе применение по мере успехов цивилизации. Насколько нам известно, человеческий мозг немного больший, чем у гориллы, вполне достаточен для существующего умственного развития какого-нибудь дикаря. Поэтому большой объем его мозга не может быть результатом исключительно законов развития». В качестве другого довода он выдвигает отсутствие волос на теле человека. Уоллес пишет, что, по его наблюдениям, даже в тропиках дикари без одежды могут мерзнуть и простужаться. Таким образом, отсутствие шерсти – явно вредный признак, который не мог возникнуть путем естественного отбора. Необъяснимы, с его точки зрения, и такие особенности человека, как мелодичный голос и наличие «нравственного чувства», заставляющего человека действовать во вред себе, но для пользы других членов общества.

Возражая Уоллесу, Дарвин приводит многочисленные факты, свидетельствующие о принадлежности человека к царству животных. Как и все животные, человек состоит из клеток. По своей анатомии, общему плану строения, характеру эмбрионального развития он сходен с другими позвоночными. Человек, пишет он, безусловно, относится к отряду приматов, и морфологически ближе всего к нему стоят африканские человекообразные обезьяны (горилла, шимпанзе). Особое внимание он уделяет вопросу о некоторых морфологических признаках, отличающих человека от обезьян, которые часто приводились в качестве доказательства четкой границы между ними. Дарвин показывает, что эти признаки были либо утрачены еще человекообразными обезьянами, либо присутствуют у человека в рудиментарном состоянии.

Обсуждая вопрос о возможности эволюции человека, Дарвин указывает, что у человека, как и у животных, имеется изменчивость и что многие изменения наследуются. Он также приводит косвенные свидетельства того, что человек подвержен естественному отбору (увеличение объема грудной клетки у жителей высокогорных областей, темный цвет кожи у коренных жителей тропиков и др.). Таким образом, пишет он, есть все основания утверждать, что человек мог произойти от животного предка путем естественного отбора, и продолжает: «Мы не должны, однако, впасть в другую ошибку, предполагая, что древний родоначальник всего обезьяньего рода, не исключая и человека, был тождествен или даже только близко сходен с какой-либо из существующих ныне обезьян».

Последовательно разбирая признаки, считавшиеся исключительной способностью человека (наличие языка, способность к обобщениям, использование орудий, чувство красоты), Дарвин показывает, что все эти особенности можно наблюдать и у животных, хотя, естественно, у них они развиты в гораздо меньшей степени. Особый интерес представляют его соображения по поводу «нравственного чувства» человека, т. е. способности к альтруистическим действиям. Для объяснения причин его возникновения Дарвин вводит понятия группового отбора, при котором единицей отбора является не особь, а группа особей (стадо, стая, триба и т. д.). Человек, пишет он, изначально жил в группах. А группы, в которых имеются особи, способные жертвовать собой ради других членов группы, будут иметь преимущества в борьбе за существование перед группами, не имеющими таких особей. При этом он приводит примеры, показывающие, что подобное «альтруистическое» поведение наблюдаются и у животных, живущих группами.

Интересны и его возражения Уоллесу по поводу избыточности размеров мозга у дикарей. Дикари, пишет Дарвин, приводя в пример огнеземельцев, могут жить в таких условиях, в которых цивилизованный европеец выжить не сможет. При этом они побеждают в борьбе за существование, не имея, подобно животным, специализированных органов защиты и нападения (когтей, мощных зубов и т. д.), а исключительно за счет своего интеллекта. Разум дикаря направлен на решение совсем иных задач, нежели мозг цивилизованного человека. Кроме того, пишет он, группы, в которых есть особо одаренные индивидуумы, способные лучше добывать пищу или изготавливать орудия, получают явное преимущество в борьбе за существование.

Во второй части книги Дарвин переходит к детальному изложению теории полового отбора. Объединение проблем происхождения человека и полового отбора в одной книге не случайно. Дело в том, что Дарвин связывал с таким отбором возникновение целого ряда признаков человека, которые, как полагал Уоллес, не могут возникнуть в ходе естественного отбора. К таким признакам Дарвин относил отсутствие волосяного покрова на теле человека и мелодичный голос. Половым отбором он объяснял также возникновение расовых признаков, связывая его с разными представлениями о мужской и женской красоте у различных народов. Именно этому посвящены последние главы книги.

Теория наследственности

Существует довольно распространенное заблуждение, что важнейшее возражение против теории Дарвина было выдвинуто в 1867 г. английским математиком Ф. Дженкинсом в статье «О происхождении видов». Сводилось оно к тому, что если у какой-то особи возникает полезный признак, то при скрещивании с другими особями, этого признака не имеющими, он будет постепенно разбавляться и, в конце концов, исчезнет. Эти рассуждения имеют смысл лишь в том случае, если считать наследственность слитной («наследование по крови»). Так, Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.Н. Воронцов и А.В. Яблоков в популярном в свое время учебнике «Краткий очерк теории эволюции» (1969) писали, что наличие дискретности наследственности «было доказано экспериментальными работами Г. Менделя в середине XIX века». Ч. Дарвин не знал этих работ и был бессилен развеять «кошмар Дженкинса». Действительно, в одном из частных писем Дарвин писал, что статья Дженкинса «мучает его, как кошмар». Но уже год спустя он выпустил объемную монографию «Изменение растений и животных под влиянием одомашнивания», где обосновал дискретность наследования.

Рис. 27. Грегор Иоганн Мендель.

Хотя Дарвин и не цитирует знаменитую работу Грегора Иоганна Менделя (1822–1884) (рис. 27) «Опыты над растительными гибридами» (1866), ему на других объектах были известны случаи наследования 3:1 и 9:3:3:1, но он не придавал им особого значения, поскольку знал и о других вариантах. Ему были также известны крупные мутации, которые он называл спортами, но при этом справедливо считал их уродствами, не имеющими значения для эволюции. Кстати, сам Мендель не считал открытые им на горохе закономерности всеобщими. В 1867 г. он написал в письме К. Негели, что после опытов с горохом его усилия были направлены, прежде всего, на то, чтобы сделанные на горохе наблюдения проверить на других растениях. «При еще большем числе скрещиваний, предпринятых в 1863 и 1864 гг., я убедился, что нелегко найти растения, которые пригодны для обширного ряда опытов». По совету Негели он предпринял исследования на ястребинках, результатом которых была статья «О гибридах Hieracium, полученных при искусственном оплодотворении» (1869). Наследование 158 признаков у этих растений оказалось «слитным», поскольку, как известно теперь, выбранные им признаки были высокополигенными.

«Изменение растений и животных под влиянием одомашнивания» фактически состоит из двух частей, приблизительно равных по объему. Первая половина этого труда посвящена изложению многочисленных фактов об изменчивости и наследовании различных признаков у домашних животных и культурных растений, а также у человека. Во второй части дается анализ фактического материала. Как и в «Происхождении видов», Дарвин использует при этом классический индуктивный метод, делая из многочисленных фактов промежуточные выводы первого порядка, а затем выводя логически заключения более высоких порядков.

Проанализировав изложенные в первой части данные о наследственности и гибридизации, Дарвин формулирует пять законов наследственности:

1. «Всякий признак, как новый, так и старый, имеет стремление передаваться семенами или почковым размножением, хотя передаче этой часто препятствуют известные и неизвестные нам причины».

2. «Существует реверсия, или атавизм, который зависит от того, что передача и развитие суть две различные силы, проявляется различным образом и в различной степени». Дарвин различает два типа реверсий – дальние и ближние. Дальними реверсиями (атавизмами) он называл случаи появления признаков далеких предков (полосатая окраска лошадей, чрезмерно развитый волосяной покров на теле человека). Ближними же реверсиями он называл случаи наследования признаков близких предков (дедов, прадедов и т. д.), которые не проявляются в ряду поколений, а потом появляются у потомков (то, что мы называем выщеплением признаков).

3. «Преимущественная передача может ограничиваться только одним полом или быть свойственною обоим полам преобладающей формы». Под преимущественной передачей Дарвин понимал явление, которое мы называем доминантностью признаков.

4. «Передача, если она ограничивается полом, то тем, у которого впервые появился наследственный признак». Дарвину были известны закономерности наследования гемофилии и дальтонизма, однако он не различал признаков, сцепленных с полом, и вторично-половых признаков, появление которых определяется гормонально.

5. «Признаки наследуются в соответствующие периоды жизни, причем замечается некоторое стремление к более раннему появлению их у потомков, чем у родителей».

Обсуждая последствия гибридизации, Дарвин пишет о бесплодности гибридов, влиянии близкородственного скрещивания, роли перекрестного оплодотворения. Он также формулирует правило, согласно которому при скрещивании разновидностей у гибридов в первом поколении наблюдается однородность признаков, а при скрещивании этих гибридов наблюдается расщепление признаков. Как писал Дарвин, «скрещенные потомки выказывают чрезвычайную изменчивость, зависящую от склонности к реверсии».

Важным обобщением Дарвина было развитие представлений о соотносительной изменчивости. «Мы постоянно находим, – писал он, – что у видов, а в меньшей степени и у домашних пород, известные части изменились с какой-нибудь полезной целью; но мы почти неизменно находим, что вместе с этим изменились и другие части без всякой видимой пользы от изменения». Эта идея впоследствии легла в основу представлений о том, как в ходе эволюции возникают новые функции.

Вместе с тем Дарвин описывает факты, которые представляются ему доказательствами существования наследования благоприобретенных признаков (соматической индукции в современной терминологии). Часть из приведенных случаев основана либо на некритическом цитировании ошибочных работ, либо на неверной интерпретации фактов. Так, в качестве примера Дарвин приводит более спокойный характер домашних кроликов по сравнению с дикими родичами, хотя, как он полагал, отбор по этому признаку не велся. На самом же деле, в данном случае должен был происходить бессознательный отбор, поскольку слабовозбудимые животные при клеточном содержании лучше размножаются и оставляют больше потомства. В то же время, справедливости ради, следует отметить, что две группы фактов – фиксация адаптивных модификаций и комбинирование малых мутаций в ходе отбора – долгое время рассматривались многими авторами как убедительные свидетельства соматической индукции. Свое объяснение эти факты получили лишь в XX веке благодаря работам С.С. Четверикова, К.Х. Уоддингтона и Н.Н. Шмальгаузена, о чем будет сказано ниже.

Подводя итоги всему изложенному материалу, Дарвин приходил к следующим логическим заключениям:

1. Существуют элементарные носители признаков (он называл их наследственными зачатками, или геммулами).

2. Эти наследственные зачатки автономны.

3. Возможно, наследственные зачатки, определяющие строение отдельного органа, объединены в группы.

4. При оплодотворении происходит объединение наследственных зачатков обоих родителей.

5. Факты регенерации и возможность выращивания растений из небольших фрагментов свидетельствует о том, что все клетки организма содержат полный набор наследственных зачатков.

В таком виде представления Дарвина о наследственности фактически почти не отличаются от представлений современной генетики. Но Дарвин, к сожалению, не останавливается на этом. Он включает в свою теорию выводы, сделанные им на основании фактов, ошибочно интерпретировавшихся как соматическая индукция. Из них он в свою очередь делает два неверных вывода:

1. Наследственные зачатки в соматических клетках изменяются под воздействием внешних условий.

2. Соматические клетки «делегируют» свои наследственные зачатки в половые клетки.

Эти два последних пункта портят его красивую и стройную теорию наследственности. Ведь если допустить, что соматические клетки делегируют наследственные зачатки в половые клетки, придется признать, что либо количество этих зачатков должно увеличиваться от поколения к поколению в геометрической прогрессии, что выглядит явным абсурдом, либо существует какой-то механизм сортировки зачатков в половых клетках. Дарвин сам понимал, что в его концепции концы с концами не сходятся, и поэтому назвал свои выводы не теорией, а временной гипотезой пангенезиса. «Я вполне сознаю, – писал он, – что предлагаемый взгляд не что иное, как временная гипотеза, предварительное соображение, но за неимением лучшего оно полезно уже потому, что связывает массу фактов, остававшихся до сих пор без всякой причинной связи».

Использованный Дарвином бэконианский подход к решению этой задачи оказался бессильным, поскольку сама задача была слишком сложной. Следует, однако, отметить, что все последующие теории наследственности брали за основу те или иные положения гипотезы пангенезиса. В частности, А. Вейсман прямо указывает, что он использовал идеи Дарвина, очистив его гипотезу от допущения возможности соматической индукции.