Текст книги "Общая биология. Пособие для старшеклассников и поступающих в вузы"

§ 3. Додарвиновский период в истории развития теории эволюции

Идеи об изменяемости живых организмов высказывались еще античными авторами (Эмпедокл, Гераклит, Аристотель, Лукреций и др.). Однако эти представления были подчас умозрительны, нередко дополняясь деталями очевидной фантазии. Они входили в общефилософскую концепцию изменяемости всего сущего («Все течет, и все меняется»).

Начиная с эпохи Возрождения (XIV–XVI вв.) происходит интенсивное накопление огромного фактического материала по изучению растений и животных. Существенно расширяются познания о многообразии видов. В биологических исследованиях все больше применяются сравнительный и экспериментальные методы, изобретается микроскоп.

На основании глубокого изучения разных видов организмов становится очевидным, что они весьма различаются по сложности своего строения. Это обусловило переосмысление принципа градации (впервые сформулированного еще Аристотелем), т. е. классификации организмов по степени сложности их организации, что воплощалось в построении «лестниц существ». Так, Ш. Бонне в середине XVIII в. предложил свой вариант «лестницы», на ступенях которой последовательно расположились растения, насекомые, черви, рыбы, птицы, млекопитающие, обезьяны и человек (рис. 69).

Однако Ш. Бонне, как и многие другие авторы (и К. Линней в том числе), не связывал свою конструкцию с идеей развития природы.

В конце XVIII в. в биологии получает распространение трансформизм – идея об изменении и превращении форм организмов, происхождении одних видов от других (Ж. Бюффон, Э. Ж. Сент-Илер, К. Ц. Рулье и др.). Хотя ее сторонники и не создали цельного учения об историческом процессе развития живой природы, их работы подготовили новый этап в развитии эволюционного учения – зарождение первых эволюционных гипотез. Особое место среди них занимает теория Ж. Б. Ламарка (1809 г.), в которой делается попытка объяснить причины и движущие силы эволюционного процесса.

Вскрывая механизмы эволюции, Ж. Б. Ламарк утверждал, что всем живым существам свойственна изменчивость, проявляющаяся в результате действия факторов внешней среды. При этом ученый выдвигал на первый план способность приобретать новые признаки в результате «употребления или неупотребления органов» и наследовать их (рис. 70).

Рис. 69. Схема «лестницы существ» от растений до человека, по представлениям Ш. Бонне [7]

Рис. 70. Эволюция длинной шеи у жирафа, с точки зрения Ж. Б. Ламарка. Он считал, что жирафы вытягивали шею, стараясь дотянуться до верхних веток деревьев, а затем передавали этот признак своим потомкам. Крестик на стволе дерева (средний рисунок) обозначает скрещивание между двумя особями [1]

Его трактовка механизмов изменчивости оказалась неверной; позднее (уже в ХХ в.) благодаря развитию генетики были вскрыты иные основания (см. главу 10).

В своей теории Ж. Б. Ламарк высказывает еще одно важное положение: развитие организмов в процессе эволюции имеет прогрессивный характер – от более простых форм к более сложным и совершенным. Однако причину этого он объяснял наличием у живых существ «внутреннего стремления к совершенствованию».

Несмотря на ошибочность объяснения механизмов эволюции, историческая роль гипотезы Ж. Б. Ламарка неоспорима. В ней содержались важные идеи – о роли среды в эволюционном процессе, изменчивости как фундаментальном свойстве живых существ и прогрессивном характере эволюции, именно поэтому Ж. Б. Ламарка по праву считают первым эволюционистом.

§ 4. Учение Ч. Дарвина, основные положения

Крупнейшим событием в науке XIX в. стало появление эволюционной теории Ч. Дарвина (1859 г.). Заслуга ученого в том, что ему удалось определить движущие силы эволюционного процесса, вскрыть его сущность и выстроить убедительную систему доказательств эволюции.

Обобщив огромный фактический материал (в том числе относительно домашних животных и культурных растений), Дарвин определяет наследственность и изменчивость (вычленяя при этом наследственную и ненаследственную формы изменчивости) как общие свойства всех живых существ.

Наследственная изменчивость (см. главу 10), по его мнению, имеет исключительное значение для выведения новых сортов растений и пород животных при селекции, а также в эволюции живых организмов в природе. Она обеспечивает появление у организмов принципиально новых признаков и передачу их последующим поколениям.

Основным движущим фактором (наряду с наследственностью и изменчивостью) при выведении новых сортов растений и пород домашних животных является искусственный отбор, осуществляемый человеком (рис. 71).

Рис. 71. Искусственный отбор: результаты селекции капусты [6]

Работая над выведением нового сорта или породы, человек сознательно отбирает особей с полезными (для него) свойствами, осуществляет скрещивание, получает потомство и вновь производит отбор по данным признакам. Учение об искусственном отборе имело огромное значение для формирования идеи отбора естественного.

Борьба за существование – это конкурирующие взаимодействия организмов и влияние факторов неживой природы. В природных системах (см. главу 11) организмов рождается больше, чем их может существовать. То есть многие гибнут на стадии яйца, зародышей или семян, молодых растений, личинок или детенышей.

Например, самка лягушки откладывает около 15 тыс. икринок в год, а способна к размножению на протяжении 5 лет. Следовательно, теоретически одна самка может произвести на свет 75 тыс. лягушек. Но, конечно, такого не происходит. Большая часть молоди поедается хищными рыбами, птицами, млекопитающими. Часть гибнет от голода, паразитов и болезней. В результате к моменту достижения половой зрелости выживают единичные особи.

Дарвин выделял три формы борьбы за существование: внутривидовую (конкуренция между особями одного вида), межвидовую (взаимодействия особей разных видов) и взаимодействия организмов с неживой природой (см. главу 11).

Итогом борьбы за существование становится «естественный отбор», или выживание наиболее приспособленных. В результате накапливаются признаки, полезные для данного вида.

Естественный отбор (по Дарвину) обеспечивает «сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных».

Таким образом, наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор – главные движущие силы эволюции, приводящие к образованию новых видов. По образному выражению ученого, это происходит за счет «расхождения признаков» у особей одного вида (принцип дивергенции).

Первоначально подобное проявляется в возникновении подвидов внутри старого вида, а по мере углубления различий между организмами подвидов возникают два (или более) новых вида (на основе дивергенции).

Естественный отбор служит причиной видовой приспособленности к определенным условиям окружающей среды. Иными словами эволюция отличается приспособительным характером.

Сущность прогрессивной эволюции заключается в том, что в каждую историческую эпоху среди видов, хорошо приспособленных к существующим условиям среды, появляются такие, которые обладают принципиально новыми и более совершенными типами строения. По данным палеонтологии, с течением времени одни преобладающие группы организмов сменялись (или дополнялись) другими, имеющими более высокий уровень организации, чем их предшественники (табл. 10).

Таблица 10

Группы растений и животных, господствовавших в разные геологические эпохи

Теория эволюции Ч. Дарвина послужила мощным толчком для дальнейшего развития биологии. Идеи эволюционизма распространились далеко за пределы биологии, проникнув в другие области естествознания.

Выход в свет работы ученого вызвал в научном мире острую дискуссию между дарвинистами и противниками дарвинизма. Это послужило стимулом для развития разных биологических дисциплин – сравнительной анатомии и эмбриологии, палеонтологии, генетики, биохимии и многих других, которые, в свою очередь, внесли большой вклад в развитие дарвинизма.

§ 5. Доказательства эволюции

Важными доказательствами единства происхождения всех живых организмов служат: их клеточное строение (см. главу 4), принципы генетического кодирования наследственной информации, биосинтеза белков (см. главу 3), основные механизмы энергетического обмена, использование АТФ как универсального носителя энергии (см. главы3и5).

Еще в XIX в. в эмбриологии были получены многочисленные факты, свидетельствующие в пользу эволюционной идеи. Благодаря трудам А. О. Ковалевского и И. И. Мечникова было создано «учение о зародышевых листках» (см. главу 8), вскрывшее общие закономерности эмбрионального развития беспозвоночных и позвоночных животных. В это же время Ф. Мюллером и Э. Геккелем был сформулирован биогенетический закон: онтогенез есть краткое повторение филогенеза (т. е. исторического развития вида). Иными словами, в процессе индивидуального развития организм на стадии зародыша (или личинки) повторяет признаки своих предков. Например, при развитии человека его зародыш на определенных стадиях имеет жаберные щели, хвост, сплошной волосяной покров и т. д. (рис. 72).

Сравнительно-анатомические исследования также наглядно иллюстрируют общность происхождения разных групп животных.

Наиболее существенную роль сыграло выявление гомологии органов разных организмов. Например, передние конечности у позвоночных – конечность лягушки, лапа собаки, крыло птицы, ласт кита, рука обезьяны – сходны по своему строению (составу костей), хотя и выполняют различные функции. Гомологичные органы имеются и у растений: части цветка (пестик, тычинки, лепестки) гомологичны листьям; усики гороха, колючки кактуса – это видоизмененные листья. Гомологичные органы имеют сходное строение и развиваются из одинаковых эмбриональных зачатков.

Рис. 72. Сходство эмбриональных стадий как проявление «биогенетического закона»: 1–3 – стадии развития; а – рыба; б – саламандра; в – черепаха; г – птица; д – свинья; е – корова; ж – кролик; з – человек [6]

Яркие доказательства эволюции – атавизмы и рудименты. Атавизм – это появление признака, присущего далекому предку и в норме не встречающегося у современных форм. В качестве примера можно привести появление хвоста у человека, наличие более одной пары молочных желез, волосатость и т. д.

Рудиментарными называются органы, утратившие свою функцию, но сохраняющиеся у особей данного вида в зачаточном состоянии. Например, остатки тазовых костей у кита, копчика у человека (остаток хвостовых позвонков), зачаточные ушные мышцы (предки человека обладали подвижной ушной раковиной).

Очень важными свидетельствами эволюции, конечно, выступают и палеонтологические данные.

Палеонтология – это наука об организмах, когда-то живших на нашей планете, но затем исчезнувших в ходе эволюции.

Изучение этих организмов ведется по их остаткам в виде окаменелостей и отпечатков. Приуроченность таких находок к определенным геологическим пластам позволяет убедиться в том, что по мере перехода от более древних слоев к новым наблюдается появление организмов, более высоко организованных. Очень ценно обнаружение переходных форм. Так, были обнаружены остатки древней вымершей птицы археоптерикса (рис. 73), в строении которой сочетаются признаки рептилий (зубы, брюшные ребра, длинный хвост с 20 позвонками) и птиц (тело и крылья покрыты перьями, имеются клюв, полые кости).

Рис. 73. Существование переходных форм: а – примитивная птица археоптерикс (справа) и современная птица (слева). Обратите внимание на различие в строении хвоста [9]; б-археоптерикс (реконструкция З. Буриана) [7]

§ 6. Современное состояние эволюционной теории

Дарвинизм сегодня представлен синтетической теорией эволюции (СТЭ), которая представляет собой непосредственное продолжение и развитие теории Ч. Дарвина. Взяв ее за основу, развив основные положения на базе достижений современных биологических наук (генетика, цитология, молекулярная биология, биология развития, экология и др.), СТЭ обогатила их новыми фактами, дополнила идеями. Ее центральным ядром по-прежнему (как и у Ч. Дарвина) остаются выводы о единстве происхождения и непрерывной эволюции живых организмов, о творческой роли естественного отбора.

Рассмотрим основные положения СТЭ.

1. Материалом для эволюции служат мутации. Мутационная изменчивость (см. главу 10) поставляет материал для естественного отбора и имеет случайный характер.

2. Ведущий движущий фактор эволюции – естественный отбор, основанный на отборе случайных и мелких мутаций.

3. Наименьшая эволюционная единица – популяция.

Вид – совокупность особей, имеющих общие, только им свойственные признаки и отличающихся по этим признакам от особей других видов. Каждый вид имеет свою область распространения (ареал). Особи одного вида при скрещивании между собой дают полноценное потомство. В этом отношении каждый вид изолирован от других видов.

Особи одного вида распространены в своем ареале не равномерно, а отдельными устойчивыми скоплениями – популяциями, поскольку условия существования в пределах ареала не везде одинаковы. Популяция – совокупность особей пдзпгп ви?a, мительно населяющих опpе?еленное пространство (какую-то часть ареала ви?а) и свобо?но скрещивающихся мея^у собой. Таким образом, вид состоит из популяций.

Рассмотрим на примере вида «окунь обыкновенный» соотношение понятий. У данного вида очень широкий ареал – большая часть Евразии. На огромной территории находится масса рек и озер, где обитает окунь. Особи, живущие в каждом отдельном водоеме, составляют разные популяции. Очевидно, возможность скрещивания окуней между собой в пределах одного водоема несравненно выше, чем между особями из разных водоемов (изредка может происходить и такое скрещивание – при случайной миграции их из одного озера в другое по протокам, ручьям и т. п.).

В популяциях могут возникать разные наследственные изменения, которые будут широко распространяться именно там, где они появились (в результате свободного скрещивания особей внутри популяции). В результате борьбы за существование и действия естественного отбора выживут особи, обладающие новыми признаками (при их полезности). Популяции будут «насыщаться» новыми наследственными изменениями, что вызовет нарастание различий между ними (с течением времени это может привести к появлению подвидов, а затем и новых видов).

Таким образом, на уровне популяции начинают осуществляться элементарные эволюционные процессы, что дает основание рассматривать ее как наименьшую эволюционную единицу.

4. Эволюция в основном дивергентна, т. е. один вид способен оказаться предком нескольких дочерних видов, но у каждого свой единственный предковый вид.

5. Эволюция имеет постепенный и длительный характер.

6. Обмен генами возможен лишь внутри вида в процессе полового размножения, что обеспечивает распространение появляющихся полезных мутаций в пределах всего вида.

7. Макроэволюция (процесс возникновения надвидовых таксонов – новых родов, семейств, отрядов и т. д.) происходит путем микроэволюции (процесс образования из одного вида другого). Согласно СТЭ, не существует движущих факторов макроэволюции, отличных от микроэволюционных.

§ 7. Основные направления эволюционного процесса

Выше мы уже обсуждали вопрос о прогрессивном характере эволюции, заключающемся в необратимом процессе повышения уровня организации живых организмов. Но еще Ч. Дарвин отмечал, что это не единственный путь развития. Разработке проблемы главных направлений эволюционного процесса были посвящены исследования выдающихся отечественных ученых А. Н. Северцова и И. И. Шмальгаузена.

В результате были разграничены понятия морфофизиологи-ческого и биологического прогресса. Согласно данной концепции, под биологическим прогрессом следует понимать возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками. Его критерии относятся не к организму, а к виду и надвидовым таксонам, это:

♦ увеличение численности;

♦ расширение ареала;

♦ прогрессивная дифференциация – увеличение числа систематических групп, составляющих данный таксон (видов в роде, родов в семействе, семейств в отряде и т. д.).

Например, насекомые представляют группу животных, находящихся в состоянии биологического прогресса: представители этого класса имеют колоссальную численность, распространены по всей планете, класс включает десятки отрядов, тысячи семейств и родов.

Противоположен биологическому прогрессу биологический регресс (по всем критериям).

Так, класс кистеперых рыб представлен одним-единственным видом – латимерией, которая обитает в очень ограниченном регионе – в Мозамбикском проливе. Другой пример – класс мечехвостов. Он представлен всего 5 видами, обитающими в следующих местах: один вид– в Атлантическом океане у берегов южной части Северной Америки, остальные – у берегов Юго-Восточной Азии и прилегающих островов.

Путей достижения биологического прогресса (главных направлений эволюционного процесса (по А. Н. Северцову) может быть три:

1. Ароморфоз – возникновение новых жизненных форм в результате повышения уровня организации (морфо-физиологический прогресс), обеспечивающего возрастание жизнеспособности, приспособляемости, расширение среды обитания и т. д. Ароморфозы обусловливают эволюцию жизненных форм от простых к сложным (например, от прокариот к эукариотам, от одноклеточных к многоклеточным) и приводят к возникновению новых крупных систематических групп (классов, типов).

2. Идиоадаптация – возникновение частных приспособлений, обеспечивающих освоение новых мест обитания организмов и существование их в конкретных условиях внешней среды. Сопровождается морфофизиологическими изменениями, не затрагивающими уровень организации. Хорошим примером служат разнообразные виды насекомых, приспособленных к обитанию в различных условиях – в воде, почве, воздухе; питающихся разной пищей. Например, такие отряды, как бабочки, жуки, перепончатокрылые, вши, блохи.

3. Общая дегенерация – упрощение организации (морфо-физиологический регресс), причем чаще всего в результате редукции каких-либо органов и частей тела, что приводит к узкой специализации (способности существовать в весьма ограниченных условиях среды). Наиболее типичные примеры этого: переход от свободного образа жизни к паразитическому (утрата, например, пищеварительной системы и некоторых органов чувств у цепней или таких жизненно важных органов, как листья и корни, у растения-паразита повилики).

Здесь важно понять, что биологический прогресс может достигаться и при общей дегенерации. Паразитические виды весьма многочисленны и широко распространены.

Биологический регресс ведет в конечном итоге к вымиранию видов. И палеонтологические данные свидетельствуют об исчезновении многих групп организмов, некогда весьма многочисленных на Земле. Это динозавры, кистеперые рыбы, трилобиты и многие другие.

Глава 14. Происхождение человека. Уникальность человека как биологического вида

§ 1. Биосоциальная сущность человека

Биологический вид «человек разумный» представляет собой уникальную жизненную форму, соединяющую биологическую и социальную сущность. Соответственно первой он, безусловно, принадлежит живой природе, царству животных. Жизнедеятельность человеческого организма основывается на фундаментальных биологических процессах – питании, дыхании, выделении, движении, размножении и т. д., которые происходят в нем и которым принадлежит определяющая роль в обеспечении его жизнеспособности. Наряду с этим человек – уникальный вид живых организмов. Он ведет общественный образ жизни, обладает разумом, способностью к творчеству и созидательному труду, речью, позволяющей передавать информацию (знания, умения, навыки) из поколения в поколение, накапливая и приумножая ее.

В отличие от всех других видов, которые приспосабливаются к природным условиям в результате морфофизиоло-гических изменений, человек переделывает окружающую среду, пользуясь орудиями труда, изготовляя одежду, строя жилище, окультуривая растения и одомашнивая животных, развивая науку и производство.

Процесс индивидуального развития человека базируется на информации двух видов. Первый – биологическая информация, которая зафиксирована как генетическая в ДНК (универсальный для всех живых организмов механизм хранения, реализации и передачи из поколения в поколение информации). Благодаря ей в индивидуальном развитии человека складывается специфический комплекс анатомических и физиологических признаков, свойств, качеств, отличающих его от других видов живых организмов.

Однако, поскольку существуют разум и речь, у человека имеется и второй вид информации, представленный суммой знаний и умений. Они создаются, сохраняются, используются и приумножаются поколениями людей по мере развития человеческого общества. Освоение их индивидуумом происходит в процессе его воспитания, обучения и общения в обществе. Данная особенность определяется понятием социальной наследственности, присущей исключительно человеческому обществу.

На социальной сущности людей основаны закономерности нашего исторического развития, что и обусловило ослабление роли естественного отбора. С появлением кроманьонцев (см. ниже) он утрачивает ведущее значение в развитии человека и биологическая эволюция уступает место социальной.

Морфофизиологические характеристики человека не изменились с эпохи кроманьонцев. Однако на ранних этапах развития была ярко выражена внутривидовая и межвидовая борьба за существование и главным фактором эволюции выступал именно естественный отбор.

Изменение условий обитания древних предков человека, австралопитеков (см. ниже), – переход от древесного образа жизни к жизни в степных условиях – привело к прямохождению и высвобождению передних конечностей. Это, в свою очередь, способствовало развитию орудийной деятельности с помощью случайно подбираемых предметов. Недостаток растительной пищи стимулировал хищничество и совместные действия на охоте, что усиливало значение социального поведения.

На этом этапе начинаются процессы прогрессивного развития верхних конечностей и головного мозга под действием естественного отбора, направленного на повышение способности к ручному труду и уровня социальности у предков человека.