Текст книги "Эволюция: Триумф идеи"

Синтетическую теорию эволюции создавали по большей части зоологи и ботаники, обладавшие глубокими знаниями о животных и растениях. Как правило, для передачи своих генов растения и животные спариваются и производят на свет потомство, которое получает некую комбинацию родительской ДНК. В процессе эволюции среди них возникают мутации, самые удачные из которых затем расходятся с каждым поколением все шире, как круги по воде. Но животные и растения появились на Земле относительно недавно, в истории жизни они занимают достаточно скромное место. Эволюция была – и продолжает быть – преимущественно историей о микробах. В вопросе передачи и воспроизводства генов бактерии и другие одноклеточные организмы подчиняются иным законам, нежели мы с вами. Постепенно биологи-эволюционисты выясняют, насколько они не похожи на нас, и раз за разом перерисовывают отдельные участки древа жизни.

Бактерии и другие микроорганизмы могут размножаться так же, как это делают клетки нашего тела: они делятся надвое, и каждая копия получает собственный комплект ДНК. При ошибочном копировании какого-нибудь гена один из двух «отпрысков» становится мутантом, и в дальнейшем все потомки этой особи тоже получают в комплекте мутировавший ген. Но, помимо этого, микроорганизмы могут получать новые гены и после рождения.

У многих видов бактерий часть генов хранится не только в единственной кольцевой молекуле ДНК, но и в дополнительных мелких ДНК-петлях или кольцах, называемых плазмидами. Бактерия может передавать эти плазмиды другим, как одного с ней, так и совершенно другого вида. Вирусы также способны переносить ДНК между бактериями; они получают генетический материал от одного хозяина и вводят его в следующего. Иногда случается даже, что несколько генов – участок собственной ДНК бактерии – отделяется от хромосомы и направляется в другой микроорганизм. А когда бактерия погибает и ее кольцевая ДНК выходит из разрушенной клеточной оболочки, бывает, что другие бактерии собирают бесхозные теперь гены и включают их в свой геном.

Микробиологи узнали о том, что бактерии умеют обмениваться генами, еще в 1950-х гг., но тогда никто и представить себе не мог, какое значение подобные обмены имели в истории жизни на Земле. Кроме того, очень сложно было судить о частоте этих событий. Может быть, обмены происходят так редко, что практически не оставляют после себя следов. Только в конце 1990-х гг., когда появилась возможность полностью «прочитывать» геномы различных микроорганизмов, ученые смогли наконец прояснить этот вопрос. Результат оказался поразительным. Выяснилось, что значительная часть генов многих бактерий принадлежала первоначально другим, отдаленно родственным видам. К примеру, Escherichia coli за последние 100 млн лет 230 раз подхватывала ДНК от других микробов.

Свидетельства подобной передачи генов можно обнаружить даже на самых древних ветвях жизненного древа. Archeoglobus fulgidus – архея, обитающая на морском дне в тех местах, где есть выходы нефти. Она обладает всеми необходимыми признаками археи – особенно характерны молекулы, из которых она строит клеточную стенку, а также способ копирования информации с генов и строительства белков. Но вот питается она нефтью, причем пользуется для разложения нефти ферментами, которые можно обнаружить только у бактерий, у других архей они не встречаются. Наши собственные гены тоже имеют смешанное происхождение. Так, гены, отвечающие за обработку информации – в частности, за копирование ДНК, – находятся в близком родстве с генами архей. А многие гены, имеющие отношение к домашнему хозяйству – иными словами, к выработке белков, которые участвуют в переработке пищи и удалении отходов, – больше похожи на гены бактерий. Открытие этих чужеродных генов говорит о том, что ранняя эволюция жизни была куда более сложной, чем считалось, – и куда более интересной.

Эти результаты вдохновили Карла Вёзе – микробиолога, который первым заговорил о трех основных ветвях жизни, – предложить новый взгляд на общего предка всей жизни на Земле. В момент перехода из мира РНК в мир ДНК жизнь все еще плохо умела воспроизводить себя. Еще не существовало ферментов, способных проверять качество копирования и корректировать ошибки, не существовало и других механизмов, которые обеспечивают точное копирование ДНК нашими клетками. Без подобных предосторожностей мутации происходили на каждом шагу. Только самые простые белки могли просуществовать хотя бы несколько поколений и не исчезнуть в результате мутаций; сложные белки, производство которых проходило по сложной и длинной генетической инструкции, были очень уязвимы.

Система воспроизводства была так ненадежна, что тогдашние гены имели больше шансов перейти от одного микроорганизма к другому, чем передаться по наследству следующему поколению. Древние микробы были очень просты, поэтому блуждающие гены могли с легкостью встраиваться в структуру своего нового дома и сразу же браться за дело – разлагать пищу, выбрасывать отходы и выполнять другие необходимые домашние дела. Понятно, что паразитические гены тоже могли проникать в живые клетки; они заставляли гены хозяина производить свои копии, которые затем покидали клетку и заражали другие микроорганизмы.

Вёзе утверждает, что во времена молодости Земли не было и не могло быть никакой генеалогии. Жизнь еще не разделилась на отдельные наследственные линии, и потому нельзя сказать, что общим предком всех живых существ на Земле было существо какого-то определенного вида. Наш общий предок – все микроорганизмы, обитавшие в то время на Земле, некая изменчивая матрица генов, покрывавшая всю планету.

Но наступило время, когда блуждающим генам стало труднее устраиваться в новом хозяине как дома. Начали появляться новые, более сложные генные системы, способные лучше выполнять свои обязанности. Для сравнения представьте: сезонный рабочий, умеющий собирать фрукты, ворошить сено или кидать навоз, появляется на современной ферме, где работники привыкли управлять сложным оборудованием при помощи компьютеров. Он не сможет вписаться в систему. Чем более специализированными становились генные системы, тем точнее они воспроизводили ДНК. Теперь гены можно было передавать по наследству, от поколения к поколению, формируя очевидные наследственные линии. Из мутного пруда ранней эволюции вышли три базовые ветви жизни: эукариоты, археи и бактерии. Они разделились и полностью обособились, но каждая из них несла в себе набор самых разных генов – как напоминание о смешанном происхождении.

Если Вёзе окажется прав, древо жизни снова придется перерисовывать – и тогда оно будет напоминать уже не куст, а мангровые заросли, где множество корней в основании будет символизировать смешение генов на раннем этапе развития жизни. Постепенно из путаницы корней формируются три мощных ствола, но их ветви многократно переплетаются друг с другом.

Скорее всего, жизни потребовалось не слишком много времени, чтобы развиться от первых организмов, содержавших минимум генов, до настоящих микроорганизмов, таких как цианобактерии, в которых уже более 3000 генов. Пока у ученых мало данных о ранней хронологии жизни, но известные факты позволяют предположить, что вначале эволюция шла быстрыми темпами. Окаменелости из Австралии, к примеру, показывают, что 3,5 млрд лет назад на Земле определенно уже жили микроорганизмы, похожие на сегодняшние цианобактерии. Молекулярные следы из Гренландии свидетельствуют, что 3,85 млрд лет назад, т. е. на 350 млн лет раньше, на нашей планете уже была какая-то жизнь. Ученые не могут точно сказать, какого рода жизнь оставила в Гренландии свои следы, но ясно, что эта жизнь уже начала менять химический состав океанов и атмосферы на глобальном уровне. Возможно, это были микроорганизмы, подобные цианобактериям, возможно, всего лишь организмы мира РНК, – а может быть, и что-то промежуточное.

Теперь сравним то, что нам известно об истории жизни, с тем, что мы знаем об истории нашей планеты. Земле 4,55 млрд лет, и первые несколько сотен миллионов лет она то и дело плавилась целиком в результате страшных столкновений. Любая жизнь, возникшая в то яростное время, наверняка погибла бы. Но даже после того, как планета достигла своего сегодняшнего размера и начали формироваться океаны, с небес каждые несколько миллионов лет продолжали падать громадные камни по миллиону тонн. Если в моменты таких катастроф на Земле существовала жизнь, она могла уцелеть разве что в каких-то недоступных убежищах – к примеру, в полостях подводных вулканов. Но могла и не уцелеть. Последний ураган титанических столкновений произошел 3,9 млрд лет назад; 50 млн лет спустя жизнь на Земле уже играла заметную роль, а еще через 350 млн лет на планете определенно изобиловали сложные микроорганизмы.

Как могла столь сложная генетическая система развиться так быстро? Биологи, создававшие синтетическую теорию эволюции, рассматривали в основном небольшие генетические изменения – к примеру, замену A на G в определенном месте определенного гена – и их вклад в крупные эволюционные перемены. Но оказывается, у эволюции есть еще одна важная составляющая: случайная дупликация целых генов.

Дупликация генов происходит примерно с той же частотой, что и мутации с заменой единственного основания в составе гена. Какая судьба ожидает новую копию гена, неизвестно. Может быть, она будет производить дополнительно тот же белок, который производил первоначальный ген, и тем самым увеличит приспособленность организма. Скажем, если этот белок играет важную роль в переработке пищи, то большее количество его молекул позволит организму питаться более эффективно. В этом случае естественный отбор будет поддерживать существование двух одинаковых генов.

Но второй ген может оказаться и лишним. В этом случае мутация, результатом которой стала вторая копия, никак не повлияет на приспособленность организма – ведь оригинальный ген продолжает делать свою работу. Мутации лишних генов в большинстве случаев просто делают их совершенно бесполезными. В нашей ДНК полно таких генетических призраков, известных как псевдогены. Но иногда мутация так преобразует ген-копию, что тот получает способность производить новые белки, которые, в свою очередь, могут выполнять новые задачи.

Геномы и бактерий, и архей, и эукариот содержат сотни дублированных генов, которые могут быть объединены в семейства – примерно так же, как группируются в семейства биологические виды. В том и другом случае принадлежность к одному семейству означает общее происхождение. Семейства генов – результат множества циклов дупликации генов, восходящей к самым ранним этапам развития жизни. Гены тогда не просто мутировали: они размножались.

Даже после того как древо жизни разделилось на три основных ствола, эволюции удавалось воссоединять отдаленные ветви. Нам следовало бы поблагодарить ее за это, ведь мы сами – продукт одного из таких союзов. Другие слияния дали жизнь растениям и водорослям. Если бы этого не произошло, на Земле и до сих пор было бы мало пригодного для дыхания кислорода, а мы бы просто не умели им дышать.

Наше дыхание полностью зависит от особых пузырьков в наших клетках, формой напоминающих колбаски, – митохондрий. Почти у всех эукариот есть митохондрии, которые при помощи кислорода и других химических веществ создают топливо для наших клеток. В конце XIX в., когда были открыты митохондрии, ученые были поражены тем, как эти органеллы похожи на бактерии. Некоторые даже заявляли, что митохондрии и есть бактерии, что почему-то все клетки нашего организма поражены кислорододышащими микробами и обеспечивают им убежище в обмен на топливо.

Ученые уже знали, что некоторые бактерии способны жить внутри животных или растений и не вызывать при этом болезней. Во многих случаях они вступают с организмом во взаимовыгодное сотрудничество, известное как симбиоз. Так, бактерии, живущие в коровах, помогают им переваривать жесткие растительные ткани, которыми питаются жвачные; значит, коровы потребляют и некоторых бактерий. Тем не менее одно дело сказать, что бактерии живут в наших телах, и другое – что они живут внутри наших клеток. Многие ученые сохраняли скептицизм.

Тем временем внутри клеток обнаруживались все новые и новые бактериеподобные объекты. У растений, к примеру, имеется в клетках второй комплект пузырьков, при помощи которых осуществляется фотосинтез. Эти органеллы известны как хлоропласты; они поглощают солнечный свет и используют его энергию для соединения воды и углекислого газа в органическое вещество. Хлоропласты, как и митохондрии, очень похожи на бактерии. Некоторые ученые пришли к выводу, что хлоропласты тоже представляют собой форму симбиотических бактерий, – точнее, что они происходят от цианобактерий – микробов, которые поглощают солнечный свет и обитают в океанах и пресной воде.

До начала 1960-х гг. симбиотическая теория то выходила из моды, то снова становилась популярной. Ученые в большинстве своем сосредоточились на выяснении того, как ДНК в ядрах наших клеток хранит генетическую информацию; симбиотическая теория с ее утверждением о том, что наши клетки образованы более чем из одного организма, представлялась им абсурдной. Но затем ученые обнаружили, что митохондрии и хлоропласты обладают собственными генами. При помощи собственной ДНК они производят собственные белки, а при делении копируют свою ДНК, в точности как бактерии.

И все же в 1960-е у ученых еще не было возможности выяснить, какую в точности ДНК несут в себе митохондрии и хлоропласты. Может быть, сомневались некоторые скептики, их гены сформировались внутри ядра, а затем в какой-то момент эволюция вытащила их наружу и пристроила во внешних структурах. Но в середине 1970-х две команды микробиологов – одна под руководством Карла Вёзе, другая в Университете Дальхузи в Новой Шотландии (Канада) под руководством Форда Дулитла – показали, что на самом деле это не так. Они исследовали гены в хлоропластах некоторых видов водорослей и выяснили, что они совсем не похожи на гены в ядре клеток. Оказалось, что ДНК в хлоропластах– это ДНК цианобактерий.

Гены митохондрии имеют еще более поразительную историю. В конце 1970-х гг. команда Дулитла доказала, что это тоже бактериальные гены, а в дальнейшем другие ученые определили даже, каким именно бактериям они когда-то принадлежали. В 1998 г. Сив Андерсон из шведского Университета Упсалы с коллегами открыла ближайших, насколько можно судить, родичей митохондрии: это оказалась Rickettsia prowazekii, зловредная бактерия, вызывающая тиф.

Rickettsia переносится вшами и живет обычно в крысах, но может паразитировать и на человеке. Если люди живут в грязи и тесноте, где вольготно и вшам, и крысам, – в трущобах или военных лагерях, например, – то может вспыхнуть эпидемия тифа. Бактерии, проникая в организм человека через укус вши, пробираются в клетки хозяина, где начинают питаться и размножаться. Возникает сильная лихорадка и невыносимые боли, иногда болезнь заканчивается смертью.

Тиф смертельно опасен; настолько, что способен изменить ход истории. Так, Наполеон двинул на завоевание России полмиллиона солдат. В 1812 г. они прошагали на восток через Польшу[6]6
  Далее дается версия похода Наполеона, обычная в зарубежных учебниках. В ней Бородинское сражение, как правило, игнорируется. – Прим. науч. ред.


[Закрыть]. Русская армия отступала, не принимая сражения; будущую столицу Литвы Вильнюс Наполеон взял без единого выстрела. Однако к тому моменту, когда армия вошла в город, 60 000 французских солдат уже умерло от тифа.

Русская армия отступала все дальше, сжигая за собой урожай на полях. Без пищи французы слабели, и эпидемия тифа вспыхивала с новой силой. Наполеон оставлял больных солдат в импровизированных госпиталях и шел дальше. В конце концов он добрался до Москвы, но русские заранее опустошили город, а потом и сожгли две трети его. Наполеон понял: надо срочно, до наступления зимы, убираться из России, не то погибнет вся его армия.

Французская армия вынуждена была отступать по той же дороге, по какой пришла в Россию; питались солдаты кониной и талым снегом. В госпиталях, устроенных на пути к Москве, их встречали одни только мертвые тела. Выбора не было – приходилось вновь оставлять больных, и вскоре те тоже умирали. Продвигаясь на запад через Польшу и Пруссию, армия распалась на мелкие отряды, которые пытались спастись самостоятельно. Французы превратились в разносчиков вшей; в деревнях, где они проходили, нередко вспыхивала эпидемия тифа. «Куда бы мы ни приходили, – писал французский солдат, – местные жители дрожали от ужаса и отказывались впускать нас». Домой из русского похода вернулось лишь 30 000 французов. Девятнадцать из двадцати погибли. Наполеон так и не оправился от потерь, которые нанесла ему Rickettsia, и его империя вскоре рухнула.

Но теперь выясняется, что в клетках умирающих наполеоновских солдат уже имелись близкие родичи бактерий-убийц.

Вероятно, в какой-то момент в отдаленном прошлом давно вымершие кислорододышащие бактерии дали начало предкам как Rickettsia, так и митохондрий. Изначально те и другие были самостоятельными свободноживущими микроорганизмами, получавшими питательные вещества из окружающей среды. Со временем, однако, обе линии перешли к жизни внутри других организмов. Rickettsia эволюционировала в опасного паразита, способного без труда погубить хозяина. А вот бактерия, поселившаяся в наших предках, вступила с их клетками в более мирные отношения. Миклош Мюллер из Рокфеллеровского университета предположил, что сначала протомитохондрии держались поблизости от ранних эукариот и питались отходами их жизнедеятельности; в свою очередь, эукариоты, которые не умели использовать кислород в своем метаболизме, привыкли пользоваться жизненными отходами кислорододышащих протомитохондрий. Со временем два вида слились, и обмен между ними стал происходить внутри клетки.

Синтетическая теория эволюции не предусматривала эволюции через слияние. Это способ изменять виды без постепенного накопления мутаций в их ДНК: просто два вида соединяются в один и получается совершенно новый геном. Но и симбиотическая эволюция, как ни странно это звучит, тоже подчиняется основным Дарвиновым законам. После того как бактерии устроятся на новом месте, естественный отбор продолжает свою работу над их генами. Митохондриальная ДНК может мутировать, и если окажется, что мутация мешает митохондрии выполнять свою работу – вырабатывать энергию для клетки, – она будет отбракована естественным отбором. С другой стороны, если мутация поможет митохондрии лучше выполнять свою задачу и тем самым повысит приспособленность организма, естественный отбор, напротив, будет способствовать распространению нового гена. Вообще, митохондрии потеряли многие гены, которые помогали их предкам выжить во внешнем мире. В клетке хозяина эти гены оказались ненужными, и со временем эволюция от них избавилась.

Первые 3 млрд лет или около того микроорганизмы были единственными хозяевами и обитателями Земли. Это время вовсе не было скучным с точки зрения эволюции, что бы мы, люди, ни думали об этом, как бы ни тешили свой антропоцентризм. С точки зрения биохимии эра микроорганизмов была временем удивительных перемен, постоянного движения генов, в результате которого были изобретены бесчисленные способы превращения энергии в жизнь. Только после этого могли появиться на свет наши многоклеточные предки – первые животные.

6. Случайный инструментарий
Изменение и ограничения в эволюции животных

Из всех различий между нами и нашими амебоподобными предками, жившими миллиард лет назад, самое главное состоит в том, что у нас есть тело. Мы состоим не из одной, а из триллионов клеток. И этот громадный коллектив – не просто скопище идентичных копий, а целый зоопарк, где живут десятки различных типов клеток, объединенные в сотни органов – от селезенки и костей скелета до мозга и ресниц. И самое замечательное то, что любое из человеческих тел строится на основе одной-единственной первоначальной клетки. По мере того как клетка начинает делиться и превращается в зародыш, гены начинают производить белки, которые затем контролируют развитие этого зародыша. Некоторые из белков включают другие гены или, наоборот, блокируют их. Некоторые покидают клетку, где образовались, и распространяются дальше, передавая соседним клеткам какие-то сигналы; получив сигнал, клетка может взять на себя новую функцию или перебраться в другой конец зародыша, чтобы устроить там себе новый дом. Одни начинают бешено делиться, другие совершают самоубийство. К концу этого танца оказывается, что тело уже сформировано.

На Земле существуют миллионы самых разных тел; это и кальмары с их щупальцами, и дикобразы с их полыми иглами, и безротые ленточные черви. Это настоящие чудеса природы; их происхождение – великая загадка. Все животные происходят от общего одноклеточного предка, но ученые пока не могут сказать, почему из этого единственного предка получилось такое множество таких разных существ. Вероятно, ответ лежит как внутри самих животных, так и снаружи – в их генетической истории и одновременно в истории экосистем, в которых они жили.

Ученые лишь недавно начали выяснять, каким образом гены строят тело животного, но результаты уже впечатляют. Большинство животных, включая и нас, используют стандартный набор «инструментов» – строительных генов. В нем имеются инструменты для обозначения координат – перед и зад, правый и левый бок, голова и хвост. Есть и комплекты генов, контролирующие развитие целых органов, таких как глаза или конечности. Вообще, этот инструментарий почти не меняется от вида к виду – ген, отвечающий за рост глаз у мыши, может быть передан мухе и строить вместо этого ее глаза.

Судя по палеонтологической летописи, этот инструментарий сформировался постепенно за миллионы лет, предшествовавшие кембрийскому взрыву. Он дал животным необычайную гибкость в образовании новых форм. При помощи нескольких мелких коррекций – к примеру, изменив время включения гена или те места, где он будет действовать, – можно было создать принципиально новый тип. С другой стороны, как бы сильно ни различались животные, все они подчиняются определенным правилам. Не существует шестиглазых рыб или семиногих лошадей. Похоже, инструментарий перекрывает некоторые пути эволюции.

Кроме того, диверсификацию животных направляла среда, в которой они жили и развивались. Любой новый вид животных должен найти для себя подходящую нишу в экосистеме – только тогда он сможет выжить. Иначе, не успев появиться, он просто исчезнет. Судьба новоявленных животных всегда непредсказуема и часто зависит от случайностей и слепой удачи. Возьмем, к примеру, сухопутных позвоночных. Все они имеют по четыре конечности с пальцами (или, как змеи, происходят от предков, которые их имели). Но единообразие не означает, что именно такое устройство тела лучше всего годится для передвижения по суше. Более того, ноги и пальцы развились у рыб за миллионы лет до того, как они покинули водную среду. Лишь позже выяснилось, что они позволяют позвоночным передвигаться по суше. Все великие трансформации животного мира говорят об одном: эволюция может распоряжаться только тем, что уже возникло по ходу развития жизни.