Текст книги "Энциклопедия клинического акушерства"

Процесс имплантации плодного яйца

При продвижении по маточной трубе и дроблении яйцо освобождается от клеток лучистого венца и прозрачной оболочки. Морула, попадающая в полость матки, напоминает тутовую ягоду. В дальнейшем она превращается в бластоцисту. Именно в этой стадии развития плодного яйца происходит процесс его внедрения в слизистую (децидуальную) оболочку матки, т. е. совершается процесс имплантации. В стадии бластоцисты для плодного яйца характерным является то, что часть более крупных клеток образует эмбриобласт, а остальные клетки – трофобласт.

Трофобласт способен выделять протеолитические, гликолитические и другие ферменты, которые растворяют ткани слизистой оболочки матки. Плодное яйцо оседает на поверхность слизистой оболочки, чаще на передней или задней стенке на уровне труб, трофобласт расплавляет покровный эпителий, железы, клетки стромы и сосуды слизистой оболочки матки и постепенно погружается в глубину функционального слоя слизистой оболочки. Течение процесса имплантации по времени не длительное: в течение первых 24 ч бластоциста погружается в слизистую оболочку более чем на половину, а за 40 ч – полностью. Заканчивается процесс имплантации полным внедрением плодного яйца в слизистую оболочку и зарастанием над ним отверстия. Полное заживление дефекта в эпителии и соединительной ткани завершается в течение 4–5 дней. Во время всего процесса имплантации отмечаются усиление васкуляризации и увеличение количества соединительно-тканных клеток, а также гликогена в клетках.

Сама слизистая готова к имплантации и находится в фазе секреции, при которой содержание всех необходимых для питания зародыша веществ максимально. Непосредственной питательной средой для зародыша в момент имплантации является расплавляющаяся под действием ферментов слизистая оболочка, которая содержит белки, липиды, витамины, соли и другие вещества, необходимые для питания зародыша в ранних стадиях его развития.

Формирование и развитие зародышевых оболочек

Сразу же после процесса имплантации отмечается быстрое развитие зародыша и его оболочек. На трофобласте отмечается образование выростов (ворсин), которые вначале из-за отсутствия в них сосудов носят название первичных ворсин. Эти выросты значительно увеличивают поверхность соприкосновения зародыша с эмбриотрофом. Наружный слой трофобласта вследствие утрачивания клеточных границ превращается в плазмодиотрофобласт – синцитий. В свою очередь внутренний слой трофобласта сохраняет свое клеточное строение и называется цитотрофобласт. В течение первых недель развития синцитий обладает выраженной способностью к проникновению в материнские ткани, поэтому он называется имплантационным синцитием. В дальнейшем отмечается выраженное снижение инвазивных свойств синцития, и возрастает способность к всасыванию питательных веществ (резорбционный синцитий).

В результате всех этих изменений наружная оболочка яйца называется ворсинчатой оболочкой – хорионом. Между ворсинами и слизистой оболочкой матки находится тканевый распад, а также циркулирует материнская кровь, излившаяся из поврежденных сосудов слизистой оболочки, отсюда и поступают к зародышу питательные вещества. Само пространство между слизистой оболочкой и ворсинами называется первичным межворсинчатым пространством. В начале оно окружает все плодное яйцо, тогда в более поздних стадиях развития межворсинчатое пространство остается только в области плаценты и называется вторичным межворсинчатым пространством.

Вместе с вышеописанными процессами происходит и развитие эмбриобласта. Его развитие начинается еще в маточной трубе, но особенно интенсивно он развивается после имплантации в матку. После имплантации клетки окружающие полость бластоцисты превращаются в мезобласт.

В одном сегменте бластоцисты происходит образование скопления клеток, в котором выделяют два узелка: эктобластический (эктобласт) и энтобластический (энтобласт). В центре этих узелков очень быстро образуется полость, вследствие чего эктобластический узелок превращается в эктобластический пузырек, а энтобластический узелок – в энтобластический пузырек. При помощи ножки эктобластический пузырек связан с трофобластом, из него образуется амниотическая полость. Стенки этой полости превращаются в амнион – водную оболочку. Эктопический пузырек расположен ближе к центру, и он превращается в желточную полость. Зачаток зародыша образуют клетки эктобласта и энтобласта, расположенные между амниотическим и желточными пузырьками.

В дальнейшем происходит увеличение полости экзоцелома, клетки мезенхимы оттесняются с одной стороны к хориону (трофобласту), а с другой – к амниотическому и желточному пузырькам и к зародышу, расположенному между ними. В результате стенки пузырьков и хорион становятся двухслойными. Зародышевый зачаток теперь представлен тремя зародышевыми листками: эктодермой, мезодермой и эндодермой. Из этих трех лепестков в дальнейшем образуются все ткани и органы плода.

По мере развития отмечается достаточно быстрое увеличение амниотического пузырька вследствие накопления в нем прозрачной жидкости. В результате стенка его приближается к ворсинчатой оболочке и примыкает к ней. При этом происходит исчезновение полости бластоцисты. Зародыш, располагавшийся между амнионом и желточным пузырьком, начинает вворачиваться в полость амниона и постепенно полностью погружается в него. Дальше по ходу увеличения амниотической полости желточный пузырек уменьшается, желточные сосуды запустевают, стенки подвергаются атрофии.

Также одновременно с развитием оболочек происходит и ряд других структурных изменений. Так из заднего конца первичной кишки зародыша образуется вырост – аллантоис (колбасовидная оболочка). Аллантоис подходит к ворсинчатой оболочке по той же ножке, которая соединяла амниотический пузырек с трофобластом. По аллантоису идут сосуды из тела зародыша к ворсинчатой оболочке. Эти ворсины врастают в каждую ворсину хориона. Данный процесс называется васкуляризацией хориона. С этого момента развивается кровообращение зародыша, обеспечивающее более интенсивный обмен между ним и организмом матери.

После завершения начальных стадий развития плод окружен амниотической жидкостью и тремя оболочками: децидуальной, ворсинчатой и водной. Децидуальная оболочка является материнской, так как она образована из слизистой оболочки матки, а водная и ворсинчатая – плодовые оболочки.

Децидуальная оболочка представляет собой видоизмененный в связи с беременностью функциональный слой слизистой оболочки матки, эта оболочка во время родов отторгается и изгоняется из полости матки вместе с другими оболочками и плацентой. Как уже упоминалось, в момент имплантации эндометрий матки находится в секреторной фазе, железы заполнены секретом, клетки стромы богаты гликогеном, липидами, гликопротеидами, мукополисахаридами и т. д. В слизистой оболочке обнаружены простагландины. Функциональный слой при этом разделяют на спонгиозный и компактный. Спонгиозный слой (stratum spongiosum) представлен железами, а компактный (stratum compactum) – округлившимися клетками стромы, между которыми проходят протоки желез. Имплантация плодного яйца значительно меняет структуру слизистой оболочки. Она значительно утолщается, становится сочной, железы наполняются секретом, дифференцировка на компактный и спонгиозный слои еще более четкая. Компактный слой также состоит из децидуальных клеток, имеющих крупные размеры, округлую или полигональную форму. Спонгиозный слой также состоит из желез, но их становится больше, имеются также небольшое количество стромы между железами и сосуды. Внедрившееся яйцо со всех сторон окружается слизистой оболочкой. В связи с этим имеется разделение децидуальной оболочки:

      1) idua parietalis– вся слизистая (децидуальная) оболочка, выстилающая полость матки;

      2) decidua capsularis– часть, покрывающая яйцо со стороны полости матки;

      3) decidua basalis – часть, расположенная между яйцом и стенкой матки.

В связи с ростом плодного яйца, естественно, decidua capsularis и deciduas parietalis значительно растягиваются, истончаются и приближаются друг к другу. На четвертом месяце беременности плодное яйцо достигает таких размеров, что занимает всю полость матки. Поэтому оба этих отдела слизистой оболочки сливаются и истончаются еще больше. В свою очередь deciduas basalis больше утолщается, в ней образовываются новые дополнительные сосуды. Эта часть оболочки превращается в дальнейшем в материнскую часть плаценты. В эту гипертрофированную часть децидуальной оболочки проникают многочисленные ворсины хориона, а вокруг них образуются межворсинчатые пространства, в которые изливается кровь из материнских сосудов и орошает поверхность ворсин.

Ворсинчатая оболочка (хорион – chorion), развитие берет из трофобласта и мезобласта. Ворсины вначале не имеют сосудов, но уже в конце первого месяца в них врастают сосуды из аллантоиса.

На маленьких сроках беременности ворсины покрывают равномерно всю поверхность плодного яйца. На втором месяце начинается их атрофия в той части хориона, которая прилегает к decidua capsularis, а на третьем месяце беременности на этой части хориона ворсины исчезают, в результате чего он становится гладким (chorion leave). В свою очередь на стороне хориона, прилегающей к decidua basalis, ворсины, наоборот, разрастаются, становятся ветвистыми (chorion frondosum), и данная часть представляет в дальнейшем плодовую часть плаценты.

Водная оболочка (амнион – amnion) представляет собой замкнутый мешок, в котором и располагается плод, окруженный околоплодными водами. Амниотическая полость быстро увеличивается с ростом срока беременности. Амнион прилегает к хориону, выстилает внутреннюю поверхность плаценты, переходит на пуповину, покрывая ее в виде футляра, и сливается в области пупка с наружными покровами зародыша. Амнион – тонкая оболочка, состоящая из эпителиального и соединительно-тканного слоев и имеющая несколько слоев, образованных мезенхимой. Важная роль принадлежит эпителию этой оболочки (цилиндрическому и кубическому), который участвует в образовании и обмене (удалении) околоплодных вод.

Околоплодные воды (liguor amnii) полностью заполняют все полость амниона. В норме к концу беременности количество вод достигает около 0,5–1,5 л. Как уже отмечалось, образование околоплодных вод осуществляется эпителием амниотической оболочки. Возможно также, что частично околоплодные воды образуются за счет пропотевания жидкости из кровеносных сосудов матери. При избытке околоплодных вод происходит удаление их через канальцы и поры, расположенные в амнионе (и гладком хорионе). Как правило, процессы секреции и резорбции околоплодных вод происходят достаточно интенсивно. Особенно интенсивно процесс образования вод отмечается в начале беременности. И, наоборот, к сроку доношенной беременности и по мере роста плода происходит относительное уменьшение количества околоплодных вод. Несмотря на это, состав околоплодных вод всегда остается одинаковым. К водам примешивается моча плода, однако в их образовании деятельность почек плода роли не играет. Помимо этого, в околоплодные воды попадают чешуйки эпидермиса, продукты секреции сальных желез кожи и пушковые волосы плода.

По составу околоплодные воды представлены белками, жирами, липидами, углеводами, калием, кальцием, натрием, микроэлементами, мочевиной, гормонами (фолликулином, гонадотропным гормоном и др.), лизоцимом, молочной и другими кислотами, ферментами, веществами, способствующими сокращению матки (окситоцином), групповыми антигенами и многими другими.

Воды выполняют большую роль во время беременности. Они создают условия для свободного развития плода и его движений. Отмечено, что при недостаточности вод нередки случаи врожденных уродств плода. Они также защищают организм плода от неблагоприятных внешних воздействий, участвуют в обмене веществ плода с материнским организмом. Во время родов плодный пузырь, заполненный околоплодными водами, способствует нормальному течению периода раскрытия.

Формирование плаценты

Формирование плаценты обеспечивает нормальное дыхание, питание плода и выведение продуктов распада. Плацента заменяет функции легких, органов пищеварения, почек, кожи и т. д.

Формирование плаценты осуществляется из базальной части децидуальной оболочки и сильно разросшихся ворсин ветвистого хориона. Основная масса плаценты представлена сильно ветвящимися ворсинами хориона. Сосуды, проходящие в крупных ворсинах, делятся по мере разветвления ворсин. В конечных ворсинах проходят только петли капилляров. Количество ворсин увеличивается с ростом срока беременности. Такой процесс обеспечивает увеличение пограничной поверхности соприкосновения между током крови матери и плода. Эта пограничная поверхность, определяющая состояние газообмена, питания и выведения продуктов обмена плода, в зрелой плаценте значительно превышает поверхность тела взрослого человека. Общая площадь поверхности всех ворсин в зрелой плаценте составляет 6–10 м². Длина же ворсин, сложенных продольно, – более 50 км.

В ходе развития плаценты некоторые ворсины срастаются с материнскими тканями и являются закрепляющими (якорными). Большинство же ворсин располагаются свободно, они погружены непосредственно в кровь, циркулирующую в межворсинчатом пространстве. По строению ворсины представлены слоем протоплазматической массы (наружный покров), не имеющей клеточных оболочек. В ней свободно располагаются ядра, и называется этот слой синцитием (плазмодиотрофобласт). На поверхности синцития имеются микроскопические ворсины, определяемые только электронным микроскопом, которые еще больше увеличивают резорбционные возможности ворсин. Нужно отметить, что работа синцития огромна, он перерабатывает большое количество питательных веществ, поступающих к плоду от организма матери. Как уже отмечалось, синцитий большую роль играет в процессе имплантации плодного яйца благодаря наличию в нем различного рода ферментов.

Следующий слой ворсин представлен хориональным эпителием – цитотрофобластом. В первые месяцы беременности цитотрофобласт образует сплошной слой, а в дальнейшем отдельные его клетки постепенно исчезают. Поэтому ворсины почти полностью утрачивают цитотрофобласт во второй половине беременности. Помимо участия в обмене веществ, в цитотрофобласте происходят сложные ферментативные процессы и синтез гормонов, а также он является ростковым слоем для синцития.

В самом центре ворсин проходят капилляры.

Материнская часть плаценты представлена утолщенной частью децидуальной оболочки, располагающейся под разросшимися ворсинами хориона (плодовая часть плаценты). В этой части плаценты образуются углубления, в которые и погружены ворсины и где циркулирует омывающая их материнская кровь. Между этими углублениями имеются выступы (перегородки) децидуальной ткани, к которым прикрепляются якорные ворсины. В структуре этих перегородок имеются артерии, приносящие материнскую кровь в межворсинчатые пространства. Возможность излития крови из этих артерий обеспечивается ферментативной деятельностью синцития трофобласта. В свою очередь венозная кровь из межворсинчатых пространств отводится через краевой синус плаценты и вены матки. Так как циркуляция крови в межворсинчатых пространствах медленная, питательные вещества могут усвоиться в полной мере. Следует отметить, что хорошему усвоению способствует также несвертываемость крови, омывающей ворсины. Она не смешивается с кровью плода, протекающей внутри сосудов ворсин. Помимо потребления питательных веществ и кислорода, в кровь матери поступают продукты обмена и углекислый газ плода, подлежащие удалению из организма плода. Таким образом, плацента – незаменимый орган для выполнения функции дыхания, выделения продуктов обмена и поступления питательных веществ для плода.

Хочется отметить, что процессы обмена протекают в плаценте более интенсивно на ранних стадиях ее развития. Это видно по значительному содержанию в синцитии и цитотрофобласте нуклеиновых кислот, митохондрий, лизосом и т. д., а также ферментов, осуществляющих окислительно-восстановительные процессы, расщепляющих белки, углеводы, липиды.

Помимо всего прочего, важна роль плаценты во внутрисекреторной функции. В цитотрофобласте синтезируется хорионический гонадотропин, количество которого особенно возрастает на ранних сроках беременности. Продукция гонадотропина продолжается несколько месяцев. Совместно с плацентарным пролактином хорионический гонадотропин способствует развитию и функциональной активности желтого тела беременности. Также в плаценте происходит синтез хорионического соматотропина (соматотропный плацентарный лактоген), эстрогенных гормонов, преимущественно эстриола. Весь процесс синтеза осуществляется в синцитии и трофобласте. Во время беременности гормоны синтезируются неравномерно, к примеру синтез эстрогенов резко возрастает во второй половине беременности. В конце беременности в плаценте отмечается образование фракций (эстриола, эстрона), усиливающих возбудимость и сократительную деятельность матки. В свою очередь, начиная с третьего, четвертого месяца беременности, в плаценте образуется прогестерон. С этим процессом совпадает прекращение внутрисекреторной функции желтого тела беременности, и функции этой железы (синтез прогестерона) начинает выполнять плацента. Существуют данные о выделении из ткани плаценты кортизола, адренокортикотропного, тиреотропного и других гормонов, однако синтез их именно в плаценте не доказан. По тем же данным, в ткани плаценты обнаружены окситоцин, вазопрессин, гистамин, ацетилхолин, простагландины.

Также выявлено, что в плаценте содержатся групповые специфические антигены, причем антигены, содержащиеся в амнионе и хорионе, соответствуют группе крови плода. Плацента содержит и факторы свертывания крови и фибринолиза (тромбопластин, фибринолизины, кальций и т. д.), что способствует правильной циркуляции крови в межворсинчатом пространстве и остановке кровотечения после родов (тромбопластин освобождается из плаценты).

Отдельно остановимся на проницаемости плаценты для различного рода веществ. Отмечена способность хорионального эпителия ворсин пропускать к плоду одни вещества и не пропускать другие. К примеру, трипановый синий, конго красный, кураре и многие другие вещества к плоду не проходят. Также есть сведения, что, к примеру, бром переходит от матери к плоду быстрее, чем в обратном направлении, фтор также поступает плоду, но обратный переход его через плаценту тормозится.

В результате таких данных сделан вывод о наличии барьерных функций плаценты, т. е. способности задерживать переход к плоду веществ, не требующихся или вредных для организма плода. По этому поводу существует мнение, что плацента тормозит переход и микробов, в том числе патогенных. Тем не менее к плоду все-таки переходят некоторые возбудители инфекционных заболеваний, вирусы, простейшие (токсоплазма), патогенная и непатогенная кокковая флора и другие микроорганизмы. Переходу микробов обычно способствуют изменения в плаценте, возникающие во время болезни беременной. Тем не менее барьерная функция плаценты ограничена определенными пределами. Установлено, что через плаценту в кровь плода проникают эфир, закись азота и другие газы, алкоголь, морфин, атропин, пантопон и другие наркотические вещества, хлоралгидрат, ртуть, мышьяк, яды, никотин, сульфаниламиды, антибиотики, барбитураты, салицилаты, сердечные гликозиды, хинин и т. д. Большинство из перечня этих веществ оказывают тяжелое токсическое или вредное действие. Доказана возможность перехода эритроцитов и лейкоцитов плода в кровь матери, но только в ограниченном количестве. При назначении лекарственных препаратов обязательно нужно помнить, что в организм плода проникают почти все фармакологические препараты, назначаемые беременным, а также средства, обезболивающие роды.

Выглядит плацента как круглая, толстая и мягкая «лепешка». На момент родов диаметр плаценты достигает 15–18 см, а ее толщина 2–3 см, при этом масса составляет 500–600 г. Как уже отмечалось, плацента имеет две поверхности: материнскую, прилегающую к стенке матки, и плодовую, обращенную внутрь в полость амниона. Плодовая поверхность покрыта гладкой водной оболочкой, под которой проходят к хориону сосуды, идущие в радиальном направлении от места прикрепления пуповины к периферии плаценты. В свою очередь материнская поверхность плаценты серовато-красного цвета, разделена более или менее глубокими бороздками на дольки, состоящие из множества ветвящихся ворсин, в которых располагаются кровеносные сосуды – котиледоны. Наличие сероватого оттенка связано с цветом децидуальной оболочки, покрывающей разросшиеся ворсины. Как правило, прикрепление плаценты отмечается в верхнем отделе матки на передней или задней стенке, очень редко встречается прикрепление в области дна или трубных углов.