Текст книги "Распространненость жизни и уникальность разума?"

Очевидная и, пожалуй, главная проблема гипотезы панспермии заключается в вопросе, возможно ли после блужданий в космосе сохранение клетками (бактериями или их спорами) способности к размножению в случае попадания в благоприятные для этого условия.

Какие же опасности подстерегают клетку в открытом космосе? Первая из них – пронизывающие космос излучения. Ультрафиолетовые лучи весьма эффективно повреждают нуклеиновые кислоты, которые активно поглощают свет в области спектра 250–270 нм. Главный вид УФ повреждений ДНК – образование тиминовых димеров. Жесткие гамма-лучи и элементарные частицы (протоны, мезоны, нейтроны и др.) вызывают, главным образом, разрывы как отдельных, так и обеих нитей ДНК. Естественно, эти же воздействия в той или иной степени клетка испытывает и в условиях нормального существования. Для восстановления поврежденных участков ДНК-клетка располагает разнообразными, сформированными из многих ферментов, репарационными системами (для обзора: Мосевицкая, 1978; Жестянников, 1979; Крутяков и др., 1985; Королев, 2005). Однако при попадании в космос клетки обезвоживаются и большую часть времени пребывают при близкой к абсолютному нулю температуре, т. е. никакие биохимические реакции в них идти не могут. Поэтому все повреждения за время блуждания клетки в космосе сохраняются, а значит, и накапливаются.

В реальном эксперименте споры бактерий Bacillus subtilis были экспонированы в открытом космосе в течение шести лет на спутнике и затем доставлены на Землю. В партии, ничем не защищенной от излучения, сохранили жизнеспособность 0.01 % спор. Главным повреждающим агентом было УФ излучение, испускаемое Солнцем. Однако не все так безнадежно. Проникающая способность УФ-лучей крайне мала. В партии, защищенной от УФ лучей тонкой алюминиевой пластинкой 80 % спор сохранили жизнеспособность.

Споры, обретшие чехол благодаря аккреции пылевых частиц, а тем более спрятавшиеся в расщелине метеорита, также оказываются защищенными от этого вида излучения. Однако спутник обращался на невысокой околоземной орбите, где поток космических заряженных частиц существенно ослаблен магнитным полем Земли. Во внешнем по отношению к этому полю космосе в полной мере проявляется воздействие на споры потоков заряженных частиц (протонов, ядер гелия, электронов и др.), а также жестких рентгеновских и у-лучей. При значительно большей по сравнению с УФ лучами проникающей способности эти формы излучения вызывают в толще метеорита вторичные ливни частиц и “тормозную” радиацию (Hubner et al., 1994; Warmflash and Weiss, 2005). Только споры, находящиеся на расстоянии более 1 м от поверхности метеорита, могут считаться защищенными от действия фонового космического излучения. В этой оценке не учтены нейтральные частицы нейтроны, проникающая способность которых значительно выше. Однако их доля в фоновом космическом излучении невелика. Исключением являются окрестности сверхновых. Судя по довольно частому появлению сверхновых на земном небосводе, клетка за время пребывания в космосе может оказаться (и не раз) в интенсивном потоке нейтронов, испущенных сверхновой, которая вспыхнула на “близком” расстоянии (в пределах 15 световых лет).

Необходимо иметь в виду также внутренние повреждающие факторы. Это частицы и излучения, освобождающиеся при распаде радиоактивных элементов, присутствующих в окружающем клетку материале (пылевой чехол, метеорит-носитель), или непосредственно инкорпорированных в состав клетки (¹⁴C, ³H, ⁴⁰K, и др.).

Наконец, необходимо иметь в виду еще один механизм повреждения молекулярных структур – спонтанные химические процессы, которые приводят, главным образом, к разрывам химических связей в молекулах белков и нуклеиновых кислот. Этот же механизм может оказаться ответственным за образование случайных связей (сшивок) между оказавшимися в тесной близости реакционными группами. В обычных условиях, а тем более при повышенной температуре, эти процессы являются главной причиной инактивации даже высокоочищенных ферментов, понижения растворимости веществ и др. Однако при сверхнизких температурах, господствующих в космосе, вероятность (скорость) таких процессов резко падает. Это связано с тем, что для осуществления реакции перехода из одного конечного состояния в другое должен быть преодолен активационный барьер, соответствующий энергии активации (U) химической реакции (20–30 ккал/моль). Формально кинетика реакции определяется следующим уравнением: K_p = Be^-Uact/RT (K_p – константа скорости реакции).

K_p уменьшается экспоненциально с понижением температуры. Уже при температуре 50° K химическая реакция должна быть полностью замороженной. Фактически это не так. Даже при столь низких температурах химические процессы имеют конечную скорость. Исследуя эту проблему, В.И. Гольданский и сотрудники обратили внимание на возможность туннельного перехода, т. е. осуществления химических реакций (как синтеза, так и деградации) без преодоления активационного барьера (Гольданский, 1986). Таким образом, даже в спрятавшейся в толще метеорита клетке или споре по ряду причин накапливаются повреждения, которые не могут быть своевременно устранены. Повреждаются не только генетические компоненты (ДНК), но и другие клеточные структуры, в том числе ферменты. Именно в инактивации ферментов заключена весьма существенная проблема. После попадания сильно поврежденной клетки даже в самые благоприятные условия она не смогла бы восстановить жизнеспособность, если оказались инактивированными ферменты, осуществляющие репарацию ДНК, транскрипцию (синтез РНК), трансляцию (синтез белка), энергообеспечение и ряд других необходимых для обеспечения жизнедеятельности функций. С учетом всего вышесказанного, способность клетки восстановиться после пребывания в космосе в течение миллионов лет представляется весьма маловероятной. Однако парадокс заключается в том, что большой вероятности тут и не требовалось. Единственная прорвавшаяся из космоса клетка, повреждения которой оказались “совместимы с жизнью”, могла бы оплодотворить стерильную, но уже способную принять жизнь Землю. Мы рассмотрели весьма жесткую ситуацию, в которой оказываются клетки при долгом пребывании в космосе. Однако в каких-то случаях это пребывание может быть намного короче.

Исследование магнитных характеристик Марсианского метеорита ALH84001 показало, что внутренние области этого метеорита ни при вылете, ни при приземлении не подвергались нагреву выше 40 °C (Weiss et al., 2000). Доказана также возможность выхода марсианских метеоритов на траектории, по которым они попадают на Землю через несколько лет (Weiss et al., 2000; Gladman et al., 2005).

Очевидно, что пусть не частое, но возможное сочетание этих благоприятных факторов практически гарантировало доставку микроорганизмов, “спрятавшихся” в расщелинах выброшенной породы, живыми, если жизнь на Марсе действительно присутствовала.

Здесь следует заметить, что, признавая возможность заноса жизни на Землю, нельзя исключить обратное явление: распространение земной жизни в космическом пространстве. Действительно, жизнь на Земле существует уже более 3.5 млрд лет. За это время Земля многократно сталкивалась с крупными телами, и каждый раз материал, в котором содержались разнообразные микроорганизмы, оказывался в космосе. Часть этого материала не возвращалась на Землю и в качестве земных метеоритов могла оказаться на других планетах. Поэтому если будет обнаружена жизнь или следы ее существования на других планетах, в том числе на Марсе, то встанет вопрос, не явилась ли она ветвью земной жизни.

В свое время большой интерес вызвали сообщения о присутствии в являющихся ровесниками Солнечной системы углистых хондритах микрообразований, по структуре напоминающих окаменевшие клетки (Claus and Nagy, 1961; Meinschein et al., 1963; Urey, 1966; Nagy, 1975). Размеры микрообразований – 30–40 микрон, толщина стенок – около одного микрона. Интерес к этим структурам был подогрет находками весьма схожих структур в древнейших земных породах (см. Рис. 2). Исследованию подвергали тонкие полированные шлифы, где наблюдаются срезы присутствующих структур. В них хорошо различима оболочка и представлены элементы, которые можно принять за клеточные органеллы. К наиболее впечатляющим земным образцам относятся датируемые ранним палеозоем (600 млн лет) образцы, добытые Рудавской (1972) на трехкилометровой глубине в Восточной Сибири. Присутствующие в них микроструктуры идентифицированы как окаменелые акритархи рода Polyedrixium. Интрига состоит в том, что на них очень похожи микроструктуры, присутствующие в метеорите Оргей (Orgueil).

Подборка образцов на Рис. 3А-Гдемонстрирует схожесть микроструктур, выявленных в углистых хондритах и в земных породах. Соответствующая гипотеза не заставила себя ждать (Timoffejev., 1963; Urey, 1966; Rossignol-Strick and Barghoorn, 1971; Nagy, 1975; Pflug, 1984). Идея ее в том, что жизнь появилась еще в период формирования Солнца из газово-пылевой туманности. В сферическом слое на определенном расстоянии от молодого Солнца присутствовали необходимые для формирования жизни условия: температура 0-100 °C, влага, несложная органика, необходимая для синтеза более сложных веществ, наконец, пылевые частицы, о возможной роли которых в формировании жизни говорилось выше. Период, в течение которого могла развиваться жизнь в допланетной Солнечной системе, нельзя назвать длительным – не более 100 млн лет. Относительно небольшой временной интервал компенсируется внушительными размерами пространства, которое могло послужить полигоном для испытания разных подходов к “конструированию” живых организмов. Оно было неизмеримо большим по сравнению с пригодным для этих целей пространством на Земле.

Рис. 3. Обнаруженные в метеоритах структуры, напоминающие клеточные окаменелости.

А. Окаменелая клетка планктонного микроорганизма (акритарха) из раннепалеозойских отложений Восточной Сибири; размер около 15 микрон (Рудавская, 1972). Б. Похожая на акритарх типичная микроструктура из метеорита Оргей (Orgueil) (см. Рудавская, 1972). В. Микроструктура из метеорита Михей (Mighei) (см. Urey, 1966). Г. Микроструктура (возможно, окаменелость делящейся клетки) из метеорита Оргей (Claus and Nagy, 1961). А-Г. Размеры микроструктур около 15 микрон. Д-Ж. Магнетитовые гранулы, в том числе организованные в цепочки, обнаруженные в Марсианском метеорите ALH84001 (McKay et al., 1996; Friedmann et al., 2001; MacKay et al., 2003). 3 и И. Обнаруженные в метеорите ALH84001 микроструктуры толщиной 0.1–0.2 микрона, идентифицированные как «нанобактерии» (McKay et al., 1996; Kerr, 1996; McKay et al., 2003).

При наступлении фазы слипания пылевых частиц клетки (если они уже действительно существовали) оказались замурованными внутри формировавшихся минералов. По большей части эти минералы вошли в состав формировавшихся планет и на какое-то время оказались расплавленными, но некоторые остались небольшими камнями, какими и являются углистые хондриты, обильно выпадавшие на молодую Землю. Если именно они принесли на Землю жизнь, то становится понятной похожесть окаменелых микроструктур, выявленных как в земных породах, так и в поныне выпадающих на Землю углистых хондритах.

Живые клетки, появившиеся в атмосфере раннего Солнца, могли до Земли обосноваться на “промежуточной станции” – другой планете, раньше Земли подготовившейся к восприятию жизни. В такой роли могли выступить Венера и Марс. Жизнь должна была там продержаться (продолжая эволюционировать) до того времени, когда Земля также стала способной поддержать ее. О марсианских метеоритах, которые могли доставить живые клетки на Землю, говорилось выше.

Высказывались также предположения, что в ранней Солнечной системе получила развитие жизнь, зародившаяся не на месте, а занесенная с другой звездной системы. Считается, что около трети обломков скальных пород, выброшенных в космос при мощном импакте, покидают свою звездную систему. В принципе, какие-то из них могут достигнуть другой звездной системы и принести присутствующие в их расщелинах микроорганизмы на планету с подходящими для их существования условиями. Вопрос в том, существует ли конечная вероятность такого события. Согласно недавно проведенным расчетам, межзвездный перенос жизни практически невозможен (Melosh, 2003). Нельзя исключить, однако, что в соответствующий период, а именно от 4.6 млрд лет (образование Солнечной системы) до 3.8 млрд лет (появление жизни на Земле), некая звездная система, уже обретшая жизнь, сближалась с Солнечной системой, что сделало бы такой перенос более вероятным.

Когда дискуссии на тему панспермии были в разгаре (см. Nagy, 1975), два американских астрофизика выступили с сенсационным утверждением, что межзвездные “пылевые” туманности образованы бактериями. По предположению авторов, эти бактерии были вынесены из газово-пылевой атмосферы звезд, где они обитали (Hoyle and Wickramasinghe, 1977; 1981). Главные доводы авторов основаны на данных инфракрасной спектроскопии и светорассеяния. По этим данным, частицы, из которых сформированы межзвездные туманности, содержат полисахариды, а свет рассеивается на них так же, как в модельных опытах он рассеивался на бактериях с обугленной оболочкой. Авторы опубликовали свое сообщение в престижных научных журналах, что, однако, не уберегло их от трудных вопросов, которые последовали от постепенно выходивших из шокового состояния биологов и других исследователей. Было отмечено, что, в первую очередь, следовало с помощью вынесенных в космос спектрометров исследовать спектры поглощения в ультрафиолетовой области, где должны были бы присутствовать полосы поглощения около 260 нм, характерные для нуклеиновых кислот, и в более коротковолновой области, где поглощает пептидная связь, соединяющая аминокислоты в белках. Насколько известно, такие вполне доступные в наше время эксперименты осуществлены не были. Поэтому вопрос остался открытым, а скорее всего, сенсация на этот раз не состоялась.

До настоящего времени нельзя также считать доказанным, что микроструктуры, обнаруживаемые в углистых хондритах, действительно являются клеточными окаменелостями. Соответственно не доказано присутствие клеток в атмосфере раннего Солнца. Однако само признание возможности развития эволюционного процесса вплоть до появления клеточных форм вне консолидированной твердой фазы (планет), а в газово-пылевой атмосфере звезд (как и в атмосфере планет, о чем говорилось выше), многократно увеличивает доступное этому процессу пространство и продлевает время, в течение которого он мог развиваться.

Согласно современным представлениям, базирующимся на астрономических наблюдениях, путь, который прошла наша Солнечная система, формировавшаяся из газово-пылевой туманности, характерен для всех или почти всех звездных систем. Более того, недавно были описаны “влажные” звездные системы, в которых, возможно, присутствует значительное количество воды (Tarter et al., 2007). В нашей Галактике около 100 млрд звезд. В близком соседстве с нами миллионы звездных систем. Многие из них имели равные с Солнечной системой шансы довести эволюцию до клеточных форм жизни. Другой вопрос – была ли практическая возможность заноса жизни на Землю от далеких космических объектов. Проведенный выше анализ повреждающих воздействий, испытываемых клеткой при ее блужданиях в космосе, почти не оставляет надежды на положительный ответ (Melosh, 2003). Тем не менее, мы окончательно не исключаем такую возможность. Наша Галактика насчитывает более 10 млрд лет. Уже тогда в ней мог начаться процесс зарождения жизни, перекинувшийся и на Солнечную систему, где достиг Земли.

В таблице 1 суммированы приведенные выше допущения и рассуждения о возможных сроках, отпущенных эволюции на создание жизни на Земле, самые ранние признаки которой обнаружены в породах, имеющих возраст 3.85 млрд лет.

Таблица 1

Возможные сроки эволюции до появления на Земле живых организмов предположительно не позже 3.85 млрд лет тому назад

Вопрос, произошло ли зарождение жизни за отведенное на Земле время (по разным допущениям за 10-600 млн лет) самостоятельно либо в те же сроки на Земле прижилась клетка, прибывшая извне, представляет большой научный интерес и реально будет решаться, когда люди столкнутся с жизнью на других планетах и в других мирах. Если образующие клетку молекулярные структуры, основные пути клеточного метаболизма и генетический код окажутся такими же, как у земных организмов, распространение жизни из общего источника можно будет считать доказанным. Если же формы жизни, которые будут обнаружены на других планетах, развивались самостоятельно не только на этапах клеточной, но и доклеточной эволюции, они окажутся отличными от земных форм в базовых механизмах, контролирующих клеточные синтезы и функции.

Независимо, какой из вариантов ранней эволюции имел место в действительности, существенным является обстоятельство, что клеточная форма жизни появилась вскоре после того, как Земля стала достаточно комфортной для ее поддержания и дальнейшего развития. Нет оснований полагать, что Земля в этом отношении уникальна. Отсюда очевидный вывод – вероятность зарождения жизни высока везде, где этому благоприятствуют условия среды.

Таким образом, мы приходим к важному промежуточному результату. Аргументы, представленные во Введении (Глава 1), привели к заключению, что наша цивилизация, развитие которой определяют разум и любознательность, уникальна, по крайней мере, в доступной общению области космоса. Можно представить две a priori допустимые версии, объясняющие уникальность Земной цивилизации. Первая – уникальность самой жизни, развившейся только на Земле. Согласно второй версии, при широком распространении жизни как явления чрезвычайно мала вероятность варианта эволюции, ведущего к разумным существам, который имел место именно на Земле. По сумме изложенных выше результатов и соображений мы будем придерживаться последней версии, тем самым снимая вопросительный знак в названии этой книги. И сразу встает новый вопрос: почему столь маловероятно достижение жизнью “разумной” стадии, и какие факторы направили эволюцию на Земле в нужное русло? Этой проблеме будут посвящены последующие разделы книги. Прежде всего следует рассмотреть вопрос, каким образом развивалась на Земле эволюция клеточных форм жизни на протяжении более 3.5 млрд лет.

Глава V. Дерево жизни

Идея построения дерева эволюции восходит к Чарльзу Дарвину, допустившему возможность происхождения всего многообразного живого мира от единственной клетки (Рис. 4А). Это суждение для середины девятнадцатого века было еще более революционным, чем широко известная его гипотеза о происхождении человека от обезьяноподобного существа, подтвержденная многочисленными палеонтологическими находками, в том числе сделанными в последнее время (Глава 7). Именно с того времени эволюцию стали представлять как растущее из общего ствола дерево с ветвями, которые, в свою очередь, дают многочисленные ветвящиеся отростки. Как правило, на эволюционном дереве изображают только те ветви, которые соответствуют ныне здравствующим царствам, классам, отрядам и видам (так, на нем отсутствуют динозавры). Имея в виду это обстоятельство, мы будем именовать его вслед за многими исследователями деревом жизни.

5.1. Современные подходы к построению дерева жизни

До 60-х годов прошлого века степень родства между видами определяли исключительно по анатомическим, морфологическим и поведенческим признакам. Принадлежность животных, как существующих, так и вымерших, тому или иному виду, отряду и т. п. определялась по деталям строения скелета, по отдельным костям и зубам. Эти подходы сохранили значение и в последующие годы. Приобретенный опыт столь значителен, что даже плохо сохранившиеся окаменелости позволяют достаточно надежно классифицировать животных, живших десятки и сотни миллионов лет тому назад. Так, по отпечаткам раковин четко классифицируют моллюсков, существовавших 400–600 млн лет тому назад. Достаточно точное датирование окаменелостей (как животных, так и растений) позволило определить не только последовательность образования видов, но и время их образования (точки разветвления) вплоть до возраста 1 млрд лет, когда появились губки и кишечнополостные.

А

Б

В

Г

Рис. 4. Эволюция представлений о дереве жизни.

А. Дерево жизни, как его представлял Чарльз Дарвин. Б. Дерево жизни по Woese et al. (1990), ствол которого (последний общий предшественник) дает ветви бактерий и архе. В. Дерево жизни по Doolittle (1999), учитывающее горизонтальные переносы. Г. Дерево жизни, при построении которого учтены соображения о возникновении эукариотической клетки при акте симбиоза бактерии и архе.

Более древние отпечатки принадлежат исключительно одноклеточным организмам. Обнаружено значительное количество достаточно четких отпечатков прокариотических и эукариотических (ядерных) клеток возрастом до 2.5 млрд лет и 1.7 млрд лет, соответственно. Однако в более древних породах, главным образом вследствие их значительного метаморфизма, клеточные отпечатки – большая редкость. Своеобразный рекорд принадлежит Дж. Шопфу, который впервые опубликовал микрофотографии клеточных окаменелостей, обнаруженных им на Северо-Западе Австралии в осадочных породах, залегающих на глубине около 30 км (Schopf, 1993). Возраст этих пород и, соответственно, окаменелостей – около 3.5 млрд лет. Автор идентифицировал окаменелые клетки как близкие современным фотосинтезирующим грамотрицательным бактериям, которые имеют два названия: сине-зеленые водоросли и цианобактерии (Рис. 2). Главным доводом в пользу этого заключения стало присутствие в тех же отложениях слоистых известковых структур (строматолитов), поныне создаваемых колониями современных цианобактерий на мелководье. Но такой вывод равноценен утверждению, что уже 3.5 млрд лет тому назад на Земле осуществлялся процесс фотосинтеза, при котором с участием световой энергии присутствовавшие в атмосфере пары воды и СО₂ использовались для органических синтезов и производства кислорода. Если придерживаться концепции зарождения жизни на самой Земле, то существование 3.5 млрд лет тому назад бактерий современного типа свидетельствует о том, что жизнь на Земле должна была присутствовать и значительно раньше (Awramik, 1992). Однако более древние не мета-морфозированные (не подвергавшиеся плавлению) породы, в которых могли сохраниться ранние клеточные формы, пока не обнаружены. Да и выводы Шопфа о биологическом происхождении сделанных им находок были оспорены как в отношении клеток (Brasier et al., 2002, 2006), так и строматолитов (Lowe D.R., 1994; Grotzinger and Knoll, 1999; Walsh, 2004). В отношении некоторых предъявленных Шопфом окаменелостей, сохранившихся совсем плохо, критика представляется обоснованной. Качество остальных отпечатков также не очень высокое. Однако сравнение с явно родственными, но более поздними и потому лучше сохранившимися отпечатками подтверждает их достоверность. В недавних исследованиях рядом авторов получены новые тому доказательства (Altermann and Kazmierczak, 2003; Schopf, 2006; Allwood et al., 2006; Hofmann and Bolhar, 2007). В частности, обнаружены следы фотосинтезирующих клеток в столь же древних отложениях на территории Южной Африки (Tice and Lowe, 2004). С другой стороны, Шопф в суммирующем обзоре (Schopf, 2006) фактически отказался от ранних утверждений, что обнаруженные им отпечатки древнейших клеток принадлежали фотосинтезирующим бактериям, похожим на современных цианобактерий. Он ссылается на существующих ныне хемотрофов, которые имеют большое сходство с теми же отпечатками. Таким образом, вопрос о времени появления фотосинтезирующих клеток вновь оказался на повестке дня.

Длительное время не удавалось обнаружить относящиеся к той же эпохе микроокаменелости, которые можно было бы с достаточной степенью уверенности отнести к хемотрофным бактериям, поныне преобладающим среди анаэробов (микроорганизмов, существующих в бескислородной среде). Эволюционно они предшествовали цианобактериям и, следовательно, не могли не быть их современниками. Наконец, в 2000-ом году было сообщено, что в Австралии в осадочных породах, формировавшихся более 3.2 млрд лет тому назад, обнаружены отпечатки нитеобразных микроорганизмов. Породы оказались богаты соединениями серы, что свидетельствовало о их формировании на океаническом дне вблизи выходов лавы и горячих серных источников. На этом основании окаменелые бактерии были отнесены к анаэробным хемотрофам (Rasmussen, 2000; Shen, 2001). Были получены и другие свидетельства присутствия более 3 млрд лет тому назад восстанавливающих CO₂ до метана (метаногенных) (Ueno et al., 2006) и восстанавливающих окислы серы анаэробных микроорганизмов (Ohmoto et al., 1993). Таким образом, микроорганизмы, отличные от цианобактерий, также могли претендовать на роль последнего общего предшественника.

Проведенное выше обсуждение показывает, что ствол и ранние ветви дерева жизни могли формировать анаэробные хемотрофы, использующие наиболее примитивные пути накапливания энергии за счет преобразования неорганических соединений: восстановления двуокиси углерода и сульфата или окисления сероводорода. Фотосинтезирующие бактерии, использующие более сложные схемы метаболизма, возникли позже. Причем, по мнению ряда авторов, это были не цианобактерии, использующие в качестве восстановителя при фотосинтезе воду и освобождающие кислород, а фотосинтезирующие бактерии, которые в условиях восстановительной атмосферы могли использовать в качестве восстановителя свободный водород или сероводород (Des Maralis, 1998; Hoehler, 2005; Olson, 2006). По данным Олсона цианобактерии появились не ранее 2.9 млрд лет тому назад, а по другим данным (Kopp et al., 2005) еще позже. Такой подход позволяет объяснить сохранение весьма теплого климата на Земле в течение первого миллиарда лет развития на ней жизни сильным парниковым эффектом, который мог создаваться благодаря присутствию метана, поступавшего в атмосферу при выходах лавы и в результате жизнедеятельности метаногенных бактерий (Pavlov et al., 2000), а также присутствию двуокиси углерода (Hessler et al., 2004). Накопление и сохранение метана были возможны только при отсутствии в атмосфере молекулярного кислорода. С распространением цианобактерий и поступлением значительного количества кислорода в атмосферу содержание в ней метана было сведено, практически, к нулю. Именно с этим обстоятельством связывают не просто похолодание, но глобальное оледенение, имевшее место около 2.2 млрд лет тому назад (Kopp et al., 2005; Kasting and Ono, 2006). Мы видим, что вопрос о времени появления цианобактерий принципиален для интерпретации геохимических процессов в интервале 3.5–2.5 млрд лет тому назад и для правильного отображения дерева жизни.

Очевидно также, что данные палеонтологии не позволяют надежно датировать появление самых ранних ветвей дерева жизни и, соответственно, обоснованно судить об их очередности (см. Schopf, 1999). Успехи молекулярной биологии позволили разработать целый ряд новых подходов к решению этой проблемы. Базовую идею “молекулярных часов” высказали Цукеркандл и Полинг в 1965 г. (Zuckerkandl and Pauling, 1965). К тому времени уже была расшифрована аминокислотная последовательность ряда белков. Среди этих белков были и белки-гомологи, принадлежавшие разным видам. Оказалось, что чем дальше отстоят виды друг от друга, т. е. чем раньше произошло их разделение, тем больше различий в аминокислотных последовательностях гомологичных белков. После успехов в определении нуклеотидных последовательностей ДНК (секвенировании) появилась практическая возможность реализовать аналогичный подход непосредственно на генах, определяя происшедшие в них мутации (замены азотистых оснований, вставки, делеции, дупликации). Естественно, речь идет о полезных или практически нейтральных мутациях, которые сохраняются в потомстве и, следовательно, накапливаются с момента образования вида (Ohta T., 1987; Schuster P., 1993).

Первый вопрос, который следовало решить, возникают ли мутации в генах линейно во времени. С этой целью сопоставлялись данные о числе мутаций, накопленных у определенных видов, с палеонтологическими данными о возрасте этих видов. Такое исследование смогло охватить почти миллиард лет благодаря большому количеству палеонтологических находок, относящихся к этому периоду. Оно показало, что, по крайней мере, в пределах означенного периода линейность накопления мутаций во времени действительно имела место. Было сделано предположение, что эта закономерность выполнялась вплоть до тех давних времен, когда появились самые ранние из дошедших до нас (современных) видов. Учитывая, что речь шла о громадных промежутках времени, предстояло выбрать в клетке объекты (белки или гены), для которых характерен низкий темп изменчивости. Среди белков предпочтительными объектами являются компоненты мультимолекулярных комплексов, например белки рибосом. Структурное изменение в таком белке из-за несогласованности с другими компонентами дестабилизирует весь комплекс. Подобные мутации исключаются из популяции. По той же логике подходящими объектами при “тестировании” дерева жизни являются рибосомные и транспортные РНК. Параллельно с практическим использованием метода молекулярных часов продолжается его совершенствование (Lee, 1999; Douzery et al., 2003; Müller and Reisz, 2005; Benton and Donoghue, 2007).