Текст книги "Тело и зрелое поведение. Фундаментальные основы тревожности, сексуальности и способности к обучению. Паттерны движения в условиях воздействия силы тяжести"

Нервное волокно, как и отдельное мышечное волокно, возбуждается любым раздражителем, превышающим определенное минимальное значение. Но реакция не увеличивается от интенсивности стимуляции. Тем не менее нерв, состоящий из множества волокон, реагирует на изменение интенсивности раздражителя вовлечением все большего и большего количества волокон при увеличении интенсивности стимула.

Таким образом, похоже, что вполне универсальный закон раздражаемой материи состоит в том, что простейшая единица, будь то нервное или мышечное волокно, реагирует на раздражение или не реагирует вообще, и эта реакция не зависит от интенсивности раздражителя при значениях выше порога возбудимости.

Подобная минимальная интенсивность является четко определенной только когда единица изолирована. In vivo всегда существует взаимодействие ингибирования и фасилитации, так что возбудимость конкретного элемента зависит от истории соседних элементов непосредственно перед стимуляцией. В целом возбуждение одних клеток ингибирует все соседние клетки или способствует их последующему возбуждению. Именно благодаря этому потирание кончика носа препятствует чиханию. Похоже, что механизм, посредством которого один центр влияет на соседний, заключается в изменении его основного ритма или его возбудимости. Скоро мы увидим, каким образом это происходит.

Все скелетные мышцы имеют поперечно-полосатую форму, т. е. их волокна не гладкие, как волокна мышц сфинктеров или других непроизвольных мышц, а имеют поперечные светлые и темные полосы. Поперечно-полосатые мышцы состоят из длинных волокон, проходящих рядом друг с другом. Они способны на быстрые и мощные сокращения. Существует две группы поперечно-полосатых мышц: красные, сокращающиеся медленнее, но на длительные интервалы и без утомления, и белые, которые быстро сокращаются, но при этом и быстро утомляются.

Красные мышцы состоят преимущественно из красных волокон, а белые – преимущественно из белых волокон. В целом каждая мышца представляет собой смешение в разных пропорциях волокон двух видов. Так, в разгибателях больше красных волокон, чем в сгибателях. Первые медленнее и сильнее вторых. До 160 волокон образуют пучок, к которому прикреплено нервное волокно. Нервная клетка, ее аксон и мышечные волокна, которые она снабжает, составляют двигательную единицу. Принято считать, что симпатическое волокно присутствует в каждой единице, прикрепляясь к мышечному волокну на той же концевой пластинке двигательного нерва, что и волокна двигательного нерва.

Некоторые анатомы считают, что красные волокна иннервируются вегетативными волокнами, а белые мышечные волокна – спинномозговыми нервными волокнами. Относительная медленность вегетативной проводимости и медленное сокращение красных полосатых волокон позволяет им работать как функциональному единству.

Все непроизвольные мышцы, такие как радужная оболочка, сфинктеры, висцеральные мышцы и мышцы кровеносных сосудов, гладкие, т. е. состоят из гладких волокон без бороздок. Эти мышцы снабжены только вегетативными нервными волокнами. Как уже упоминалось, эти мышцы медленно сокращаются и медленно утомляются. Волокно сердечной мышцы представляет собой смесь или промежуточную структуру этих двух типов волокон.

Каждая мышца представляет собой смешение красных и белых волокон в разных пропорциях.

Это поперечно-полосатое волокно, имеющее отличную от других поперечно-полосатых мышц структуру и основательно наполненное вегетативными нервными волокнами.

Весь мышечный пучок, содержащий, как уже упоминалось, до 150–160 волокон и снабжаемый одним нервным волокном, сокращается равномерно, in vivo, при этом каждое отдельное волокно сокращается полностью или не сокращается вовсе; здесь не происходит синхронного сокращения всех волокон: они сокращаются одно за другим в быстрой последовательности.

Гладкие мышцы коренным образом отличаются от поперечно-полосатых скелетных мышц. Разумеется, они иннервируются вегетативными нервами. Обычно гладкая мышца имеет симпатическое нервное волокно и парасимпатическое нервное волокно, и одно из них подавляет действие другого.

Разность потенциалов между поверхностной и внутренней частями измеряется в тысячных долях вольта, а не в сотых, как в случае скелетных мышц. Их сокращение также намного медленнее (десятые доли секунды вместо сотых долей секунды) и менее интенсивно. Они сокращаются до определенной интенсивности (тонуса) и остаются таковыми в течение длительного времени. Эта интенсивность не зависит от встречаемого сопротивления. Так, например, мочевой пузырь сокращается до тех пор, пока моча не достигнет определенного давления. Это давление одинаково, независимо от того, является ли мочевой пузырь наполовину заполненным или переполненным. Поэтому считается, что гладкая мышца сокращается пластически. Кроме того, она сокращается ритмично, даже когда нет нервного стимула, то есть ритмическое сокращение является свойством самой мышечной ткани. Сердечная мышца также имеет это ритмическое свойство.

Но самое большое отличие гладких мышц от поперечно-полосатых состоит в том, что гладкие мышцы сокращаются всеми своими волокнами одновременно. Таким образом, если все, кроме одного, нервные волокна, питающие мышцу радужной оболочки, будут разорваны, она будет сокращаться почти обычным образом. При этом возбуждение одного нервного волокна приведет к сокращению всей мышцы, а не только одного ее пучка, как в скелетных мышцах. Передача сигналов осуществляется не с помощью электрических импульсов, а посредством диффузии вещества от нерва к мышце.

Градация сокращения достигается путем изменения количества секреции вещества от нерва к мышце.

При ближайшем рассмотрении мы видим, что в действительности в функциях красных и белых, полосатых и поперечно-полосатых мышц нет такой резкой разницы, как могло бы показаться на основе присутствующих макроскопических различий между ними. Можно утверждать, что при тонических сокращениях используется другая анатомическая часть мышцы или другой механизм, нежели чем при при сильных клонических и резких сокращениях.

Было доказано (Маринеско, Крейндлер и др.), что поперечнополосатая мускулатура имеет две хронаксии (будет пояснено позже): одна соответствует высокой возбудимости, характерной для клонических или фазных сокращений, а другая – низкой возбудимости, соответствующей тоническому сокращению. С микроскопической точки зрения мы уже упоминали, что в большинстве мышц присутствует смесь красных и белых волокон. Существует множество теорий, объясняющих, каким образом мышцы сокращаются двумя столь разными способами – клоническим и тоническим: в первом случае утомляясь после нескольких сокращений, во втором – оставаясь практически неутомимыми; однако этот факт уже тщательно установлен и согласован.

Передача возбуждения по нервам происходит очень медленно по сравнению с электрической проводимостью в металлах. Она имеет совершенно иную природу; скорость проведения в одних нервах измеряется в метрах в секунду, в других – в сантиметрах в секунду. Координация во времени любого двигательного акта может быть достигнута за счет более быстрой проводимости в более длинных нервах или за счет более раннего возбуждения длинных нервов.

Любая передача данных ослабляется на пути изменениями, которые происходят в сердцевине проводника или вне его; и тогда было бы необходимо начинать ее с более сильных сигналов в более длинных нервах, чтобы компенсировать потерю силы, которая увеличивается с расстоянием. Однако если говорить о проводимости нерва, то сила сигнала одинакова на всем его протяжении и в точке назначения равна тому импульсу, который его запустил.

Трансмиссия – это реакция прохождения сигнала (деполяризация), которая на протяжении всего пути забирает локально часть потенциальной энергии нерва. Позже потенциальная энергия восстанавливается до прежнего уровня, но на это требуется время.

Проводимость нерва не является такой же непрерывной, как поток жидкости или газа, а скорее напоминает пулеметную очередь. У человека среднее количество импульсов в секунду составляет порядка пятидесяти.

В самом нерве нет ничего, что ограничивало бы проводимость в обратном направлении. При перерезании нерва и возбуждении отрезанных концов импульсы проходят как в одну, так и в другую сторону. Вентильное действие, ограничивающее передачу в обратном направлении, в действительности происходит из-за синапсов.

Клетка может быть связана с некоторыми пирамидальными волокнами, экстрапирамидальными волокнами и многими другими. С другой стороны, каждое волокно пирамидального тракта связано с большим количеством моторных клеток. Каким образом клетка в один момент посылает импульсы вниз по одному волокну, а затем вниз по-другому, или по нескольким из них одновременно? И как мотонейрон в один момент реагирует на импульсы от одной клетки, а в следующий – от другой?

Мы видели, что нервные волокна можно считать полностью изолированными друг от друга и что между ними отсутствует поперечная диффузия. По итогам работы Шеррингтона установлено, что в синапсах импульсы передаются от одного волокна к другому. От Лапика мы узнали о существовании конституциональной хронаксии, то есть о том, что любая возбудимая единица имеет собственную временную константу и для того, чтобы возбудить ее, возбуждение должно длиться определенное время или иметь соответствующую для этого частоту. Теперь, если клетки, соседние с возбужденной, имеют такую же хронаксию, возбуждение переходит к ним и возбуждает их до того же уровня. Изохронные клетки и волокна возбуждаются одновременно. Если какие-то из соседних клеток имеют лишь незначительно отличающуюся хронаксию (не более одной трети), они гомохронны, и возбуждение передается им лишь частично. Гетерохронные единицы, то есть те, которые имеют сильно отличающуюся хронаксию, остаются полностью незадействованными. Клетка поочередно реагирует то на одну соседнюю клетку, то на другую в зависимости от хронаксии, которой она обладает в данный момент. Фактически существует лишь одна конституциональная хронаксия и ряд функциональных хронаксий или подчиненных хронаксий, то есть хронаксия любой возбудимой единицы в живом организме не является установленной, а подчинена высшим центрам. Эти центры осуществляют свой контроль, изменяя хронаксию тех элементов, которые они возбуждают.

Лоуи, показал, что если сердце лягушки перфузировать раствором Рингера и при этом возбуждать периферийный конец блуждающего нерва, перфузируемая жидкость замедляет работу сердца другой лягушки. Вырабатывается вещество, представляющее собой сложный эфир холина и идентифицированное некоторыми авторами как ацетилхолин. То же самое вещество образуется при возбуждении любых парасимпатических волокон.

Стимуляция симпатических нервных окончаний вызывает секрецию «симпатина» (Canon), вещества, родственного адреналину. Однако волокна симпатической иннервации вблизи ганглиев, как и парасимпатические, выделяют ацетилхолин.

Были обнаружены и другие вещества, обладающие выраженным избирательным действием на хронаксию различных групп нервов. Так, например, гистамин вырабатывается при раздражении кожи.

Таким образом, похоже, что вегетативная нервная система вырабатывает химические вещества и регулирует себя посредством химического воздействия. Ранее мы указывали, что гладкие мышцы, которые иннервируются вегетативной системой, продолжают нормально сокращаться, даже когда перерезана большая часть волокон питающего их нерва: факт, который нельзя объяснить механизмом проводимости, который, как известно, действует в спинномозговых нервах, питающих поперечно-полосатые мышцы.

Однако это вполне удовлетворительно объясняется секрецией химического вещества. В случае химической секреции секретирование одного волокна может вызвать сокращение всей мышцы, но, возможно, это произойдет не так быстро.

Согласно результатам исследований, при раздражении кожи у человека вырабатывается гистамин.

Относительная медлительность гладкой мускулатуры и заметная иррадиация вегетативной иннервации полностью объясняются более медленной диффузией химического вещества во всех направлениях по сравнению с проводимостью в спинномозговых нервах (деполяризация).

Мы уже видели, что во всех скелетных мышцах есть вегетативные волокна, которые имеют красные и белые волокна. Следовательно, вегетативная иннервация будет отвечать за более медленные тонические сокращения, а ацетилхолин и адреналин будут регулировать возбудимость мускулатуры.

Многие исследователи обнаруживали ацетилхолин после стимуляции всех окончаний поперечно-полосатых мышц. Дейл предложил классифицировать все нервы как холинергические и адренергические. Холинергические, как и парасимпатические, действуют путем выработки в своих окончаниях ацетилхолина, а адренергические – высвобождают адреналиноподобное вещество, о котором мы упоминали.

Действие этих веществ проходит очень быстро, так как они быстро разрушаются присутствующими в тканях ферментами. Концентрация, необходимая для сокращения, мала – 1:109 ацетилхолина вызывает сильные сокращения.

Таким образом, механизм, с помощью которого высшие центры подчиняют более низшие и направляют сообщения надлежащим адресатам, является модификацией возбудимости, или метахронозом.

Различие хронаксий у сгибателей и разгибателей, по сути, связано с «субординационным» влиянием высших центров; и те и другие становятся изохронами или, по крайней мере, гомохронами, то есть если и не совсем одинаковыми, то одного порядка, когда прерываются пути к высшим центрам. Предположим, сгибатель и его антагонисты имеют хронаксии десять и двадцать соответственно (у тритона); при декапитации эти хронаксии превратятся в четырнадцать и пятнадцать, то есть мышцы станут изохронными.

Для поставленной нами цели излишне вдаваться в дальнейшие подробности; хотя задача становится все более и более захватывающей и сложной. Однако важно добавить еще некоторые факты. Вегетативные разветвления были выявлены во всех спинномозговых нервах, и вегетативные волокна не затрагиваются при дегенерации двигательной пластинки спинномозгового нерва. Нарушение вегетативной иннервации влияет на тонус интересующей части.

Подводя итог, можно сказать, что каждая мышца обычно сокращается не только в разной степени, но и как минимум двумя разными способами – тоническим и клоническим (или фазовым); что спинномозговые нервы, а также вегетативные нервы участвуют в любом сокращении. Эти вегетативные иннервации действуют химическим путем, регулируя возбудимость двигательных механизмов.

Структура нервной системы такова, что трудно представить себе чисто сенсорные, двигательные или вегетативные импульсы. Самая абстрактная мысль имеет эмоционально-вегетативный и сенсомоторный компоненты. Абстрактное мышление возможно только в сочетании с особой конфигурацией или паттерном, или состоянием тела. Следовательно, вся нервная система участвует в каждом действии; насколько легко это наблюдать, зависит только от знания того, что и как наблюдать.

Головной и спинной мозг отделены от костной оболочки мембранами. Между двумя из них, паутинной оболочкой и мягкой мозговой оболочкой, находится спинномозговая жидкость. Таким образом, весь головной мозг и спинной мозг погружены в эту жидкость, от которой они отделены только мягкой мембраной. Спинномозговая жидкость по химическому составу похожа на лимфу.

Давление жидкости и ее общий объем в значительной степени и быстро меняются. Таким образом, при инъекции крепкого солевого раствора вода быстро удаляется за счет осмотического воздействия, и мозг сокращается настолько, что облегчает некоторые хирургические вмешательства. Общий объем жидкости увеличивается, чтобы успевать за сжатием мозга. Давление жидкости очень чувствительно к внешним воздействиям на яремные вены и другим внешним физическим факторам.

Сперанский показал, что чередующиеся изменения давления спинномозговой жидкости оказывают глубокое влияние на всю нервную систему и изменяют многие физиологические реакции. На этих предпосылках он выстроил теорию медицины, а именно на том, что реакция зависит от предшествующего ей суммарного раздражения системы; после каждого раздражения нервная система реагирует как новый организм.

Автономная, или вегетативная, нервная система играет важную роль в регулировании поведения. Эти два названия вводят в заблуждение, и сегодня их употребляют неправильно. Физиологи привыкли считать, что составляющие эту систему нервы и ганглии не зависят от спинномозговой или центральной нервной системы. Теперь мы знаем, что это не так. Раньше считалось, что вегетативная жизнь полностью регулируется этой системой. Это тоже не совсем так. Хотя она в значительной степени связана с регуляцией вегетативных функций, животные, у которых симпатическая система была удалена или сделана неактивной любым иным образом, выживают на протяжении многих лет (Prof., Canon et al., Amer. J. Physiol. 1929. 89, 84) при условии, что они не находятся в резко меняющихся условиях.

Тогда лучше всего обратиться к симпатической и парасимпатической системам или иметь в виду указанные выше оговорки. Важность этих оговорок становится очевидной, когда мы узнаем (что в настоящее время хорошо известно), что симпатическое волокно есть в каждой скелетной (поперечно-полосатой) мышце, а миелинизированное волокно центральной нервной системы – в центральной части каждого симпатического нерва. Независимость этой системы от влияния спинномозговой системы, а также приписываемая ей ответственность исключительно за вегетативные функции – это широкие обобщения архаического характера, о которых лучше всего забыть.

эфферентные

Вкратце, симпатическая система состоит из двух больших нервов по обе стороны от позвоночного столба и пищеварительного тракта.

Вся система разделена на три раздела:

Корешки всех нервов первого раздела выходят из грудного и поясничного отделов спинного мозга, откуда и происходит их название. Все эти нервы эфферентные, т. е. передают сигналы от центра к периферии. Нервы второго раздела имеют корешки в верхнем и нижнем концах спинного мозга, а некоторые их корешки находятся выше, в среднем мозге. Отсюда и глазной, луковичный и крестцовый подразделы. Все они являются эфферентными нервами.

Наконец, третий раздел состоит из всех афферентных вегетативных волокон, переносящих импульсы от внутренних органов к центру.

3. Утомление

Возбудимость, или раздражимость, нервной и мышечной ткани сильно отличается от реакции на физический или химический агент материи в целом. Живая нервная клетка и мышечное волокно восстанавливаются после реакции особым образом и способны повторять реакцию. Восстановление в материи обычно означает рассеивание избыточной энергии. В живых клетках восстановление – это восстановление потенциальной энергии.

Живой нерв и мышечное волокно накапливают энергию и их раздражимость заключается в преобразовании этой энергии в бегущий по нерву электрический импульс, или в сокращение мышечного волокна. Энергия, содержащаяся в возбуждающем стимуле и в импульсе, мала по сравнению с той энергией, которая задействована в реакции. Когда для того, чтобы вызвать обычную реакцию, требуется значительное увеличение интенсивности или продолжительности стимула, говорят об утомлении нерва или волокна. Существуют разные степени утомления. Обычно для восстановления потенциальной энергии до исходного уровня должно пройти некоторое время, прежде чем может быть произведена вторая реакция. В течение этого периода, который обычно измеряется миллисекундами, невозможно вызвать никакую реакцию, и, если обобщить, можно было бы назвать это утомлением. Однако этот термин принято применять к постепенно уменьшающейся реакции, которая следует за несколькими последовательными раздражениями, завершающимися потерей возбудимости.

После сорока или пятидесяти сокращений мышце потребуется несколько секунд на восстановление. Если предоставить ее самой себе, она восстановится частично. Восстановление ускоряется действием крови или даже солевого раствора. В изолированной мышце утомление возникает по двум причинам:

(а) Израсходование вещества, доставляющего потенциальную энергию.

(б) Накопление отходов того же вещества в результате произошедшего преобразования. Среди этих отходов следует выделить молочную кислоту.

В естественных условиях (in situ) роль кровообращения заключается в том, чтобы доставлять необходимые вещества и насыщать кислородом, а также удалять отходы. Если мышцу заставляют сокращаться путем электрического возбуждения ее двигательного нерва до тех пор, пока не наступит утомление, а затем возбуждают ее напрямую, то обнаруживается, что мышца с готовностью реагирует на это. Это показывает, что в нерве или в его двигательной концевой пластинке утомление возникает быстрее, чем в мышце. Экспериментально доказано, что нервный ствол практически неутомим, если он не лишен кислорода. Таким образом, в первую очередь утомляется двигательная концевая пластинка нерва.

У живого человека, когда мышца утомлена произвольными сокращениями, воздействие электрическими стимулами на двигательный нерв или саму мышцу приводит к сильным сокращениям. Это показывает, что утомление происходит выше в системе. Фактически двигательные нервные клетки, ответственные за активацию мышцы, являются самым слабым звеном в цепи.

Таким образом, не сумевшая послать возбуждающий стимул двигательная нервная клетка коры головного мозга является первой причиной утомления мышц. Следующей из строя выходит концевая пластинка двигательного нерва. Сам нервный ствол практически неутомим.

Что же касается концевой пластинки, происходит разветвление нерва и изменение его структуры; здесь действует клапанный механизм, аналогичный синапсам. Нервный ствол проводит данные в любую сторону, но концевая пластинка двигательного нерва препятствует прохождению любого возбужденного состояния от мышцы к нерву. Точно так же в синапсах, где импульсы передаются от одного нейрона к другому, разветвление и изменение структуры являются теми элементами, которым приписывается действие клапана.

При передаче импульса через концевую пластинку происходит задержка, которая частично вызвана более медленной проводимостью более тонких волокон, а частично – потреблением энергии в процессе. Эта задержка составляет порядка миллисекунды. Таким образом, обычно самым слабым звеном нервно-мышечной цепи является концевая пластинка. Она утомляется первой, поскольку на нее приходят импульсы от множества различных нервных клеток. Только в лаборатории и в других ненормальных условиях одна клетка может постоянно работать в одиночку.

У спинального животного, то есть децеребрированного препарата, стимуляция одной точки в чешущейся области вызывает рефлекс почесаться, который исчезает после нескольких применений (четырех или пяти). При небольшом смещении электродов рефлекс возникает снова и его можно поддерживать постоянным перемещением электродов по поверхности кожи. Небольшое смещение, необходимое для появления рефлекса после утомления, показывает, что очаг утомления находится в нервном окончании. Возбуждение, которое вызывает сейчас рефлекс, и возбуждение, которое его не вызвало, проходят к одному и тому же синапсу и по одному и тому же пути за исключением локального нервного окончания.

В нормальной жизни активность никогда не приходится строго на одну и ту же моторную клетку коры головного мозга. В исключительных обстоятельствах, когда требуется подобная концентрация активности, происходит немедленное уменьшение реактивности. Согласно утверждению Павлова, для предотвращения полного истощения клетки или небольшой группы клеток, на которых сосредоточена активность, включается процесс ингибирования, который снижает реактивность рассматриваемых клеток. Распространение такого ингибирующего состояния на окружающие клетки мы называем сном[1]1
  Подробное, но популярное изложение теории сна Павлова можно найти в книге профессора Фролова «Павлов и его школа» (Kegan Paul & Co. Ltd.).


[Закрыть].

Необходимо проводить четкое различие между усталостью и утомлением в физиологическом смысле. Утомление – это потеря реактивности в анатомической единице; усталость – это испытываемое человеком ощущение, которое может быть как связано, так и не связано с утомлением нервной ткани.

Подводя итог, мы можем сказать, что потеря функциональности или неправильная функция, скорее всего, вызвана чрезмерной нагрузкой на нервные механизмы. Активность, строго локализованная в небольшом количестве моторных клеток, вызовет явление ингибирования и в конце концов приведет к потере реактивности. Однако обычно подобная локализация возможна лишь в запланированных экспериментах или при патологическом поведении. Периферические механизмы наименее подвержены утомлению, и неправильное функционирование не происходит в анатомически неповрежденных единицах. В этих случаях источник неприятностей расположен более центрально.