Текст книги "Зоология позвоночных. Теория и практика"

Н. В. П о г о д и н а, В. А. К о р о в и н, О. С. З а г а й н о в а, О. С. Г о с ь к о в а
ЗООЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ: ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА

ПРЕДИСЛОВИЕ

Настоящее пособие предназначено для студентов второго курса, изучающих зоологию позвоночных. В пособии отражен многолетний опыт преподавания этой дисциплины в Уральском государственном, ныне – Уральском федеральном университете. Ранее вышедшие версии методических пособий [Брауде, Малеева; Погодина, Головачев, 2008а; Погодина, Головачев, 2008б] в настоящем издании частично переработаны и существенно дополнены. Необходимость переработки продиктована изменениями, произошедшими в учебном плане, а также появлением новой литературы по данному предмету, не всегда доступной студентам. Включенные в пособие материалы дополняют имеющиеся учебники по зоологии позвоночных [Наумов, Карташев; Дзержинский, Васильев, Малахов], прежде всего, современными сведениями по происхождению и систематике позвоночных, а также содержат краткий обзор фауны позвоночных Урала. Теоретические разделы пособия призваны закрепить содержание лекционного курса, а его практическая часть является непосредственным методическим руководством к проведению лабораторного практикума по зоологии позвоночных. Пособие служит источником информации для подготовки к контрольным мероприятиям – коллоквиумам и контрольным работам.

Все авторы пособия – сотрудники кафедры зоологии Института естественных наук УрФУ. Ихтиологические разделы во всех частях пособия написаны О. А. Госьковой, герпетологические и орнитологические разделы – В. А. Коровиным, териологические разделы – Н. В. Погодиной и О. С. Загайновой. Н. В. Погодиной также написан раздел по ранней эволюции хордовых.

ВВЕДЕНИЕ

Зоология позвоночных как научная дисциплина является неотъемлемым компонентом биологического образования. Эта наука содержит разносторонние сведения о позвоночных животных – их многообразии, особенностях организации, образа жизни, происхождении и эволюции, значении в природе и для человека. Используя данные целого комплекса общебиологических дисциплин, таких как морфология, анатомия, физиология, эмбриология, генетика, экология, этология и др., зоология позвоночных вносит весомый вклад в разработку важнейших теоретических направлений биологии – систематики, эволюции и филогении живых организмов, биогеографии, экологии, биогеоценологии.

Зоология позвоночных естественным образом делится на разделы, посвященные отдельным группам животных: ихтиология изучает рыб и круглоротых, герпетология – амфибий и рептилий, орнитология – птиц, териология – млекопитающих. В рамках учебной дисциплины последовательно рассматриваются особенности организации представителей подтипов Бесчерепных и Оболочников, наряду с позвоночными входящих в тип Хордовых, а затем – отдельных классов позвоночных животных, начиная с круглоротых и заканчивая птицами и млекопитающими. Именно последовательное изучение этих групп в порядке их эволюционного развития позволяет студентам глубже понять особенности их строения, направление и смысл основных морфофункциональных преобразований в ходе эволюции, пути адаптации организмов к среде обитания.

Зоология как наука, ведущая свое начало от выдающегося древнегреческого философа и естествоиспытателя Аристотеля, прошла длительную историю развития. Сохраняя преемственность с классическими достижениями ученых предшествующего периода, в настоящее время эта наука пополняется новыми данными благодаря появлению новых методических подходов, дальнейшему развитию сравнительной анатомии и морфологии, физиологии, систематики, палеозоологии, экологии и других смежных дисциплин. В связи с относительно редким переизданием учебных пособий информация в источниках, изданных несколько десятилетий назад, является уже в значительной степени устаревшей. Одна из целей настоящего пособия – дополнить имеющиеся в учебниках по зоологии позвоночных сведения новыми данными, позволяющими уточнить и скорректировать прежние представления. В первую очередь это касается разделов систематики, эволюции, филогении и происхождения позвоночных. Важную задачу настоящего пособия авторы видели и в том, чтобы отразить в нем состав и особенности фауны нашего региона – Урала, прежде всего Среднего Урала.

В первом разделе методического пособия обсуждаются сложные теоретические вопросы, касающиеся происхождения и родственных связей основных групп. Далее приведен систематический обзор типа Хордовых, с учетом новых данных последних десятилетий. При этом акцент сделан на группы, представленные в отечественной фауне, а другие таксоны (отряды, семейства) в пособии приведены не в полном объеме. В третьем разделе кратко рассмотрены особенности фауны позвоночных Урала. Завершающие разделы пособия представляют собой учебно-методическое руководство к проведению лабораторных занятий по зоологии позвоночных. По каждой теме приведены списки заданий, материалов и оборудования, рекомендуемой литературы, а также список тем контрольных работ и коллоквиумов по предмету. Дан приблизительный перечень вопросов по каждой теме. Приведен перечень терминов, вызывающих у студентов наибольшие затруднения. В Приложениях содержатся актуальные вспомогательные материалы – схемы кровеносной системы, штампы строения черепа, перечень элементов черепа представителей разных классов позвоночных.

1. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ ПОЗВОНОЧНЫХ

Родственные связи хордовых с представителями других типов животных: черты сходства и различия

Тип Хордовые (Chordata) объединяет вторичноротых двусторонне симметричных целомических животных с метамерией, выраженной преимущественно на ранних стадиях зародышевого развития. Хордовые имеют внутренний скелет в виде хорды с лежащей над ней нервной трубкой; а под хордой расположена пищеварительная трубка, передний конец которой – глотка – пронизан жаберными щелями. Сердце лежит на брюшной стороне тела под пищеварительной трубкой [Дзержинский и др., с. 6; Наумов, Карташев, ч. 1, с. 13–14]. Для выяснения родственных связей и происхождения типа следует подробнее рассмотреть признаки, объединяющие хордовых с представителями других типов животных. Важную информацию дает изучение особенностей эмбрионального развития хордовых.

Особенности эмбрионального развития хордовых, объединяющие их с другими типами вторичноротых животных

1. Характер дробления оплодотворенного яйца. Для хордовых и других вторичноротых характерно радиальное дробление, а для первичноротых – спиральное [Малахов, с. 3–4].

2. Способ закладки целома (вторичной полости тела). Для хордовых характерен энтероцельный способ закладки целома. При этом вторичная полость тела обособляется от первичного кишечника так же, как его боковые карманообразные выпячивания (первоначально было, вероятно, три пары таких выпячиваний), которые затем отшнуровываются от стенок кишки. Энтероцельный целом характерен и для всех остальных вторичноротых животных, а также для некоторых первичноротых – плеченогих (Brachiopoda), мшанок (Bryozoa) и ряда других. Для большинства первичноротых характерен схизоцельный способ, при котором целом возникает в результате появления полостей внутри скопления мезодермальных клеток, без всякой связи с первичным кишечником [Иорданский, с. 161–162; Малахов, с. 3–4].

3. Судьба зачатка первичного мозга. У хордовых, как и у других вторичноротых, первичный мозг всегда редуцируется, так что новый центр возникает в другом месте. Вторичноротые – это вторичномозговые животные. У первичноротых первичный мозг дает начало мозгу взрослых форм [Малахов, с. 3–4].

Все перечисленные признаки дополнительно подтверждают принадлежность хордовых к группе вторичноротых животных. Помимо хордовых к вторичноротым относятся щетинкочелюстные (Chaetognatha), иглокожие (Echinodermata), погонофоры (Pogonophora), полухордовые (Hemichordata).

Обычно полухордовых считают наиболее близкими к предкам хордовых, о чем говорит и само название этой группы. Тип полухордовые включает два класса: перистожаберные (Pterobranchia) и кишечнодышащие (Enteropneusta). Представители класса кишечнодышащих и некоторые представители класса перистожаберных имеют жаберные щели в стенках глотки. Кроме того, у всех полухордовых имеется слепой вырост кишечника – стомохорд, или нотохорд, – который является опорной структурой хоботка. Этот вырост часто рассматривается как зачаток (предшественник) хорды, хотя многие исследователи это отрицают.

Особенности хордовых, отличающие их от других вторичноротых животных

1. Соответствие полюсов яйцеклетки брюшной и спинной сторонам эмбриона. У хордовых анимальный полюс (тот, где располагается ядро яйцеклетки) яйца соответствует брюшной стороне эмбриона, а вегетативный (на котором концентрируется желток) – спинной. У других вторичноротых наоборот.

2. Положение бластопора и преобразование соответствующего ему зачатка нервной системы. Бластопор (т. е. область эмбриона, где впячивается энтодерма и формируется первичный кишечник) у хордовых соответствует спинной стороне личинки, и зачаток нервной системы, закладывающийся по линии замыкания бластопора, становится спинной нервной трубкой. У других вторичноротых бластопор на брюшной стороне и зачаток нервной системы становятся брюшным нервным тяжем.

3. Строение целомов. У всех вторичноротых передние целомы диссиметричны, при этом у хордовых правый передний целом больше левого и целомы сообщаются с внешней средой отверстиями, открывающимися на брюшной стороне. У других вторичноротых левый передний целом больше и отверстия целомов открываются на спинной стороне.

4. Кровеносная система. У хордовых по спинному сосуду кровь течет назад, по брюшному – вперед, и сердце располагается на брюшной стороне. У других вторичноротых по брюшному сосуду кровь течет назад, по спинному – вперед, сердце на спинной стороне.

Из всего вышесказанного можно сделать вывод, что предки хордовых испытали инверсию сторон тела, т. е. перевернулись с морфологически брюшной на морфологически спинную сторону, которая стала функционировать как физиологически брюшная.

Тип хордовых делится на три ныне живущих подтипа: оболочники (Tunicata), бесчерепные (Acrania) и позвоночные (Vertebrata). У оболочников признаки хордовых животных наиболее полно проявляются ни личиночной стадии. Интересно, что между личинками оболочников, с одной стороны, и бесчерепными и позвоночными, с другой, есть важное различие. Если внимательно посмотреть на личинок асцидии и ланцетника, то можно заметить, что у первой рот располагается на той же стороне, что и нервная трубка (последняя даже открывается в глотку особым отверстием), т. е. на исходно брюшной стороне, а у ланцетника (так же, как у позвоночных) – на противоположной стороне тела. Положение рта у личинки асцидии – первичное, оно совпадает с тем, что имеет место у других вторичноротых. Таким образом, личинки асцидий по своей организации более примитивны, чем остальные хордовые, и отражают организацию подвижных предков хордовых до их переворота.

У бесчерепных и позвоночных рот располагается на противоположной стороне, гомологичной спинной стороне тела прочих вторичноротых. Такое положение рта должно было возникнуть уже после переворота. Интересно, что в индивидуальном развитии бесчерепных сохранились следы постепенного перемещения рта со спинной стороны на брюшную по левой стороне тела. А один из представителей бесчерепных (Assymetron) так и застыл на стадии, когда рот остался на левой стороне тела. В. В. Малахов считает, что все это отголоски постепенного перемещения рта с морфологически брюшной стороны на физиологически брюшную сторону [Малахов, с. 9]. Еще одним доводом в пользу гипотезы перевернутости хордовых являются наблюдения за зонами экспрессии генов Hox-группы в развитии различных беспозвоночных и позвоночных животных. Было показано, что у беспозвоночных эти гены маркируют брюшную сторону, а у позвоночных их экспрессия наблюдается на спинной стороне [Ридли, с. 238–240]. Этот факт хорошо согласуется с идеей перевернутости хордовых, принимаемой современной сравнительной анатомией.

Происхождение и родственные связи первичноводных позвоночных

До недавнего времени древнейшие хордовые животные не были известны в ископаемом состоянии, но в 1995–1999 гг. китайские палеонтологи сделали ряд замечательных находок древнейших хордовых животных в нижнекембрийских отложениях Юньнаня (Южный Китай). Найденные ими животные были названы юннанозооном (Ynnanozoon) и хайкоуэллой (Haikouella). По всем важнейшим диагностическим признакам – общему плану строения тела, наличию хорды, центральной нервной системы в виде продольной трубки, глотки с жаберными щелями – хайкоуэлла и юннанозоон относятся к хордовым животным. Интересно, что строение хайкоуэллы и юннанозоона оказалось очень близким к типу организации гипотетического общего предка хордовых, который был описан в 1925 г. А. Н. Северцовым и назван им примитивным бесчерепным (Acrania primitiva). Хайкоуэлла отличается от него такими признаками более высокой организации, как обособленная голова, в которой отсутствуют мышечные сегменты-миомеры, головной мозг, парные глаза, сердце. Все это сближает хайкоуэллу с предками высших хордовых – позвоночных [Иорданский, с. 180–181].

Вероятно, расхождение филогенетических стволов ранних хордовых, которые дали начало подтипам позвоночных, бесчерепных и оболочников, произошло в самом раннем кембрии. Возможно, юннанозоон был близок к предкам бесчерепных, а хайкоуэлла – к предкам позвоночных. Достоверные древнейшие представители бесчерепных описаны из нижнего кембрия Китая (Cathaymyrus) и среднего кембрия Северной Америки (Pikaia). Достоверные ископаемые остатки древнейших представителей оболочников известны из раннего кембрия Китая [Иорданский, с. 181–182; Черепанов, Иванов, с. 27–29].

Кроме того, с позднего кембрия до позднего триаса существовала загадочная группа конодонтов (Conodontochordata). Эти небольшие животные (длина тела до 9 см) известны в ископаемом состоянии в основном по разнообразным по форме зубоподобным (конодонтовым) элементам или их комплексам. Находки отпечатков тела единичны. Особенности образа жизни неизвестны. Считается, что конодонтовый аппарат мог служить для фильтрации, а в некоторых случаях для измельчения пищи. Конодонтов сближают с бесчерепными или миксинами, редко – с более продвинутыми позвоночными. Сейчас конодонтов выделяют в отдельный подтип хордовых [Иорданский, с. 182; Черепанов, Иванов, с. 29–31].

Самые древние известные позвоночные, а также представители группы миксин (Mixini) занимают неопределенное место в системе позвоночных.

Самые древние примитивные позвоночные известны из раннего кембрия Китая. Они представлены проблематичными формами (Haikouichthys и Myllokunmingia), сходными по размерам с головохордовыми (длина тела около 30 мм) [Черепанов, Иванов, с. 46–47]. Главное, что отличает их от низших хордовых, это наличие черепа. У них хорошо различим мозговой череп с обособленными ушными капсулами. Вероятно, были развиты и носовые капсулы. В висцеральном черепе имелись губные хрящи и шесть жаберных дуг.

Достоверные остатки миксин известны только из отложений среднего карбона, но считается, что эта группа должна была появиться еще в кембрии. Миксины из карбона Северной Америки (Myxinikella и Gilpichthys) отличаются от современных незначительными деталями строения [Черепанов, Иванов, с. 48–49].

Палеонтологические и сравнительно-анатомические данные доказывают отсутствие близких филогенетических связей между миксинами и миногами в частности и миксинами и другими позвоночными в целом. Более того, в современных работах довольно часто миксин рассматривают как группу, дивергировавшую от общего ствола хордовых до обособления друг от друга других позвоночных и конодонтохордат. Поэтому объединение миксин с миногами в один класс Круглоротых (Cyclostomata) искусственно и не верно по сути. Из-за слабой изученности ранних хордовых положение миксин в системе типа остается неопределенным (см. ниже «Систематический обзор…», с. 19). Ныне живущие миксины, как правило, исключаются из Vertebrata, так как у них полностью отсутствуют аркуалии (эмбриональные или рудиментарные элементы позвоночника) [Нельсон, с. 65].

Остатки настоящих бесчелюстных (Agnatha) в современной фауне представленных миногами (Petromyzontida), которые известны с позднего кембрия. Вымерших палеозойских бесчелюстных, имевших хорошо развитый кожный скелет, называют щитковыми – Ostracodermi, обычно не придавая этой группе определенного таксономического ранга.

К настоящему времени описано большое число видов щитковых, разделенных по нескольким таксонам (подклассам, отрядам).

Из них наиболее известны Разнощитковые (Heterostraci), Костнощитковые (Osteostraci), Бесщитковые (Anaspida), Телодонты (Thelodonti). Бесщитковых обычно рассматривают в качестве группы, родственной миногам.

У щитковых впервые появляются зачатки позвонков, есть околожаберная решетка. У некоторых щитковых были зачатки грудных плавников.

В экосистемах палеозоя щитковые занимали подчиненное положение, используя стратегию пассивной защиты от хищников. Древние бесчелюстные в основном были придонными животными, питались пассивно, фильтруя воду вместе с донным илом (детритофагия); некоторые формы вели активный пелагический образ жизни. Современные миноги перешли к полупаразитическому образу жизни [Еськов, с. 123; Черепанов, Иванов, с. 46–73].

Достоверные остатки первых челюстноротых (Gnathostomata) – рыб (Pisces) – описаны из силурийских отложений. Известно 5 классов рыб. Два из них полностью вымершие: Пластинокожие рыбы (Placodermi) и Акантоды (Acantodii), и три – ныне существующие: Хрящевые рыбы (Chondrichthyes), Лучеперые рыбы (Actinopterygii) и Мясистолопастные, или Лопастеперые, рыбы (Sarcopterygii) [Нельсон]. Превращение первых пар жаберных дуг в челюсти впервые позволило позвоночным перейти от пассивного образа жизни к активному хищничеству.

Вопрос о происхождении рыб пока остается дискуссионным. Иногда высказываются предположения об их возможном родстве с телодонтами. Что касается взаимоотношения классов рыб, то многие исследователи считают, что хрящевые рыбы, акантоды и лучеперые рыбы имели ближайшего общего предка, в то время как плакодермы – более удаленного [Черепанов, Иванов, с. 76].

Плакодермы – многочисленные и разнообразные древние рыбы, отличающиеся хорошо развитым наружным панцирем, покрывающим голову и переднюю часть туловища, имели развитые парные плавники. Плакодермы были различны по типу питания: детритофаги, фитофаги, склерофаги, хищники и т. д. Среди плакодерм наиболее известны Настоящие артродиры (Euarthrodira) и Антиархи (Antiarcha).

Антиархи были детритофагами или фитофагами, имели самый развитый панцирь среди плакодерм, вели придонный образ жизни. Настоящие артродиры в девоне, напротив, утрачивают сплошной массивный наружный корпус, обретают боґльшую подвижность и переходят к активному хищничеству. Наличие внутреннего скелета и утрата наружного панциря позволили плакодермам первым среди позвоночных практически неограниченно увеличивать размеры тела. Среди настоящих артродир встречались гиганты, длина тела которых могла достигать 6 м. Плакодермы существовали с силура до раннего карбона.

Достоверные находки представителей класса Хрящевых рыб известны только с раннего девона. Хрящевые рыбы прошли два основных этапа адаптивной радиации. Первый этап привел к появлению акул, в целом напоминающих современные роды, но с более примитивным скелетом [Кэрролл, т. 1, с. 81–85]. Среди них наиболее известные группы: Кладоселяхии (Cladoselachiformes), Ксенакантиформы (Xenacanthiformes), Евгенеодонтиформы (Eugeneodontiformes) [Черепанов, Иванов, с. 93–118]. Палеозойские акулы были весьма многочисленны и разнообразны, освоили как соленые, так и пресные воды. Большинство архаичных групп акул вымерли к концу триаса, возможно, вследствие вытеснения их костными рыбами. Начиная с триаса верхние трофические уровни морских экосистем заняты водными рептилиями. Второй этап адаптивной радиации начинается в раннем мелу с появлением акул современного типа. Формируется гиостильная подвеска челюстей, которая дает акулам возможность отрывать куски от крупной жертвы, не глотая ее целиком. Самые крупные акулы жили в миоцене: Carcharodon megalodon (близкая родственница белой акулы) достигала в длину 30 м, питалась небольшими китами [Еськов, с. 127–128].

Акантоды – небольшая группа примитивных рыб, отличающихся хорошо развитыми и часто многочисленными плавниковыми шипами. У многих акантод между грудными и брюшными плавниками находилось два ряда, до 6 пар, дополнительных (промежуточных) плавниковых шипов (как полагают, на месте некогда единых боковых плавниковых складок). Среди акантод были планктонофаги, хищники и всеядные формы. Они были в основном морскими, хотя встречались и пресноводные формы. Акантоды существовали с силура до поздней перми.

Самые ранние остатки Лучеперых рыб также известны из силура. Первые Лопастеперые рыбы описаны из раннедевонских отложений. Сейчас лучеперые рыбы – самый многочисленный и широко распространенный класс рыб. Они населяют всевозможные морские и пресные водоемы, в том числе пересыхающие. Пищевая специализация лучеперых рыб варьирует в широких пределах.

Эволюционный успех был достигнут благодаря ряду анатомических преобразований. У высших представителей класса скелет полностью окостеневает. Формируется костная жаберная крышка, что позволяет совершенствовать оперкулярное дыхание и освобождает от дыхательных движений ротоглоточную полость. Благодаря этому совершенствуется ротовой аппарат. К середине мезозоя костные рыбы приобретают плавательный пузырь, что позволяет им освоить толщу воды.

Из вымерших лучеперых костных рыб наиболее известны палеониски (Palaeonisciformes). Из вымерших лопастеперых рыб наиболее интересны рипидистии (Rhipidistia), ставшие предками наземных позвоночных.