Текст книги "Основы экологии"

Владимир Петрович Иванов, Оксана Владимировна Васильева
Основы экологии

В обращении с планетой, с самим человеком нужны глубокие знания и мудрая осторожность.

Н.Ф. Реймерс

© Иванов В. П., Васильева О. В., 2010

© ООО «Издательство „СпецЛит“», 2010

* * *

Предисловие

Современная экология представляет собой одну из основных фундаментальных наук междисциплинарного характера.

В настоящее время люди являются активными участниками большинства природных экосистем. Только формирование экологического понимания и осознанной деятельности каждого разумного человека может сдержать надвигающуюся экологическую катастрофу и создать благоприятные условия для долговременного устойчивого развития, благополучия и активного долголетия каждого жителя Земли.

Особенное значение имеет экологическое образование для современного врача. Его профессиональная подготовка предполагает осознание будущим специалистом ответственности за состояние окружающей среды и за последствия действий человека по отношению к ней, что составляет основу экологического мышления. Врач должен четко представлять проблему риска воздействия неблагоприятных антропогенных факторов на здоровье человека в мировом масштабе.

В связи с отсутствием необходимой учебной литературы по общей экологии предлагается настоящий учебник, составленный в соответствии с учебной программой по биологии для студентов высших медицинских учебных заведений (Москва, ГОУ ВУНМЦ, 2001 г.) и с межкафедральной программой экологического образования в медицинских и фармацевтических вузах (Москва, ГОУ ВУНМЦ, 2002 г.).

Учебник включает две части: теоретические основы курса общей экологии и учебные рекомендации к практическим занятиям. Материал для практических работ взят из огромной научно-исследовательской базы, накопленной кафедрой биологии, медицинской генетики и экологии за долгие годы. Здесь представлены уникальные данные по всем районам Курской области с учетом демографических показателей, уровней заболеваемости, климатических особенностей разных сезонов года, содержания различных загрязнителей в атмосфере, пестицидов в литосфере. Методы математического и статистического анализа, которые студенты будут осваивать в ходе проведения практических работ, позволят им лучше раскрывать основные закономерности популяционной экологии и генетики, решать вопросы моделирования и прогноза.

Авторы надеются, что данный учебник поможет студентам медицинских вузов в усвоении основ экологии.

Часть I

Глава 1
Экология как наука

В процессе эволюции органического мира живые организмы расселялись по всему земному шару и приспосабливались к различным условиям обитания. Их жизнедеятельность постоянно оказывала влияние на элементы неживой природы. Последние развивались и изменялись одновременно с воздействующими на них микроорганизмами, растениями, животными и, естественно, людьми.

Таким образом, в результате сложных взаимоотношений между живой и неживой природой сформировались различные сообщества, экосистемы и биосфера в целом.

Возникла необходимость изучения конкретных взаимоотношений между популяциями разных видов в природе, между живыми организмами и окружающей средой. И к середине XIX в. постепенно оформилась самостоятельная научная дисциплина – экология.

Термин «экология» (от греч. oikos – жилище, местопребывание; logos – слово) впервые употребил немецкий биолог Эрнст Геккель (рис. 1) в 1866 г. в труде «Всеобщая морфология организмов». Э. Геккель писал, что под экологией мы понимаем сумму знаний, относящихся к экономике природы: изучение всей совокупности взаимоотношений животного с окружающей его средой, как органической, так и неорганической, и прежде всего – его дружественных или враждебных взаимоотношений с теми животными и растениями, с которыми оно прямо или косвенно вступает в контакт.

Рис. 1. Эрнст Геккель (1834–1919)

К концу XIX в. термином «экология» начали пользоваться многие биологи. В 1868 г. И. И. Мечников издает в России конспект работы Э. Геккеля и, вероятно, впервые упоминает это слово на русском языке.

Э. Геккель только лишь дал определение науки, которая существовала и постепенно развивалась еще с глубокой древности вместе с человечеством.

Суммируя вклад различных ученых в формирование экологических знаний, историю развития экологии, на наш взгляд, можно разделить на три основных этапа.

I этап

Первый этап – это зарождение и становление экологии как науки (с древнейших времен до 60-х годов XIX в.).

До середины XIX в. развитие экологии шло неотделимо от развития естествознания, поскольку накопление эмпирических знаний происходило на протяжении всей истории человечества.

Истоки экологии уходят в далекое прошлое и связаны с необходимостью на самых ранних этапах становления человеческого общества добывать себе в пищу pастения и животных. Было необходимо знать, как выглядят, где и когда созревают съедобные плоды, корни и стебли растений, где лежат пути миграции диких животных, когда и где они воспроизводят потомство.

Еще древние цивилизации Китая, Месопотамии и Египта сохраняли сведения о живых организмах, их взаимосвязи со средой обитания, об образе жизни растений и животных.

Огромный вклад в развитие естественных наук и накопление экологических знаний внесли греческие философы античности (Анаксимандр, Демокрит, Фалес, Гиппократ, Архимед, Платон). Они выдвинули первые теории о происхождении растений и животных, о процессах питания и роста живых организмов.

Первые попытки обобщения этих сведений были предприняты Аристотелем (384–322 до н. э.). Он описал свыше 500 видов животных, классифицируя их по образу жизни и способу питания. Аристотель стремился сопоставить между собой различные живые организмы и пришел к выводу, что растения и животные постоянно изменялись и поднимались вверх по «лестнице природы».

Ученик Аристотеля Теофраст Эрезийский (371–280 гг. до н. э.) описал естественные группировки растений и типы деревьев, произрастающие на разной высоте, приуроченные к разным местам обитания. Можно считать, что Теофраст заложил основы геоботаники.

Римский поэт и философ Тит Лукреций Кар (около 99–55 гг. до н. э.) утверждал, что природой управляют определенные законы.

В Cредние века из-за религиозного догматизма и схоластики науки о живой природе развивались крайне медленно.

Интенсивное накопление знаний о природе и крупные научные исследования происходили в эпоху Возрождения. Этот период знаменуется великими путешествиями, открытиями и описаниями новых земель с их флорой и фауной.

Эпоха Возрождения изменила фундаментальные воззрения в естествознании благодаря трудам Н. Коперника, Дж. Бруно, Г. Галилея, Л. да Винчи, И. Кеплера, Р. Декарта, которые дали новый мощный толчок развитию наук о природе.

В начале XVII в. был изобретен микроскоп.

В 1670 г. английский химик и физик Роберт Бойль (1627–1691) впервые поставил экологический эксперимент по действию на организмы низкого атмосферного давления. Он выяснил, что наибольшей стойкостью к вакууму обладают водные, земноводные и другие холоднокровные животные, и объяснил это их образом жизни.

Один из первых микроскопистов Антони ван Левенгук (1632–1723) изучал не только строение простейших организмов, бактерий и клеток крови, но и пищевые цепи, регулирование численности популяций, которые стали важнейшими разделами экологии.

В 1749 г. шведский натуралист Карл Линней (рис. 2) опубликовал работу «Экономия природы». В ней он изложил свои взгляды на взаимоотношения живых организмов и влияния на их жизнь условий внешней среды. Линней впервые ввел бинарную (двойную) номенклатуру, т. е. обозначил для каждого вида растений, животных и микроорганизмов двойное латинское название: первое означало название рода, второе – видовую принадлежность. Карл Линней построил наиболее удачную искусственную классификацию растений и животных.

Рис. 2. Карл Линней (1707–1778)

За 120 лет до появления теории Дарвина Линней первым поставил человека в классе млекопитающих вместе с обезьянами и полуобезьянами. В системе Линнея человек получил свое научное имя Ноmо sapiens – человек разумный.

Позднее французский натуралист Жорж Бюффон (1707–1788) создает многотомный труд «Естественная история», где описывает огромное количество животных в связи с влиянием на их жизнь разнообразных факторов внешней среды. Ж. Бюффон считал, что виды изменяются под влиянием температуры, климата, пищи и одомашнивания.

Большое влияние на формирование экологических взглядов XVIII в. имела эволюционная концепция Жана Батиста Ламарка «Философия зоологии» (1809). Ламарк (рис. 3) считал, что главной причиной развития организмов от низших форм к высшим является присущее живой природе стремление к совершенствованию организации, а другой – влияние на них различных внешних условий. Таким образом, в XVIII в. были предприняты попытки систематизации накопленных естественнонаучных знаний.

Большой вклад в развитие экологических представлений конца XVIII – начала XIX в. внесли и русские естествоиспытатели Степан Петрович Крашенинников (1711–1755) и Иван Иванович Лепехин (1740–1802). По итогам проведенных экспедиций они описывали в своих трудах растительность и животный мир различных уголков России, отмечая особенности их климата.

Русский путешественник Петр Симон Паллас (1741–1811) в своих работах «Путешествие по различным провинциям Российского государства» и «Описание животных российско-азиатских» подробно описал образ жизни 151 вида млекопитающих и 425 видов птиц, биологические явления миграции и спячки, взаимоотношения родственных видов между собой.

Вторая половина XIX в. была ознаменована новыми открытиями во всех разделах естествознания: клеточная теория М. Шлейдена и Т. Шванна; теория эволюции Ч. Дарвина; явление электромагнитной индукции М. Фарадея и Д. Максвелла; закон сохранения энергии Г. Гельмгольца, периодический закон Д.И. Менделеева; законы наследования Г. Менделя и др.

Рис. 3. Жан Батист Ламарк (1744–1829)

Именно в середине XIX в. экология в своем становлении переходит на новый качественный виток своего развития.

II этап

Второй этап – оформление экологии в самостоятельную отрасль знаний (с 60-х гг. XIX в. до 50-х гг. ХХ в).

Этот период связан с деятельностью немецкого естествоиспытателя Александра Гумбольдта (1769–1859), который издал труд «Идеи о географии растений». Гумбольдт заложил основы биогеографии и выделил 19 основных жизненных форм растений, установил закономерности горизонтальной зональности и вертикальной поясности растительности.

Особое место в развитии прогрессивных биологических взглядов этого времени занимает деятельность профессора Московского университета Карла Рулье (1814–1858). Его по праву считают одним из предшественников Чарльза Дарвина и основоположником экологии животных. Он написал более 160 работ, заложил основы «зообиологии», сформулировал принцип, лежащий в основе всех наук о живом, – принцип исторического единства организма и окружающей среды. К. Рулье писал: «Ни одно органическое существо не живет само по себе, каждое вызывается к жизни и живет постольку, поскольку находится во взаимодействии с относительно внешним для него миром».

Ученик Рулье Николай Алексеевич Северцов (1827–1885) в 1855 г. опубликовал труд «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии», где впервые в России дается глубокое экологическое исследование животного мира отдельного региона.

В 1855 г. А. Декандоль (1806–1893) публикует работу «Ботаническая география», в которой описывает влияние абиотических факторов на растительные организмы.

В 1859 г. вышла в свет книга английского естествоиспытателя Чарльза Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора».

В своей эволюционной теории Дарвин обосновал роль взаимодействия видов в связи с условиями их существования. По мнению Ч. Дарвина, физические условия, в частности температура и другие климатические факторы, становятся ведущими лишь в наиболее неблагоприятных для жизни ландшафтах, например на Крайнем Севере, в пустынях и т. д. Дарвин установил необычайно высокую способность организмов к увеличению численности. Важным для экологии был и вывод Дарвина о несравненно большей остроте борьбы за существование в пределах вида и между близкими формами, чем между разными видами. Ученый отметил и влияние образа жизни, условий существования и взаимодействия видов на их морфологию. В его работах содержатся глубокие мысли по теории акклиматизации. Дарвин доказал, что аборигенные виды не всегда наилучшим образом приспособлены к местным условиям. В ряде случаев новые виды могут оказаться более жизнеспособными.

Таким образом, именно эволюционное учение Ч. Дарвина явилось мощным толчком для развития экологии на качественно новой основе.

Спустя семь лет после публикации основной работы Дарвина Э. Геккель предложил весь круг вопросов, связанный с проблемами борьбы за существование и влияния на живые существа комплекса физических и биотических условий, назвать новым термином «экология».

В 1877 г. немецкий гидробиолог Карл Август Мебиус (1825–1908) издал работу «Устрицы и устричное хозяйство», где описал комплексы донных животных, образующих так называемые «устричные банки». Такие комплексы Мебиус назвал биоценозами. Он определил их как объединения живых организмов, которые соответствуют по составу, числу видов и особей некоторым средним условиям среды и в которых организмы связаны взаимной зависимостью и сохраняются благодаря постоянному размножению в определенных местах.

Благодаря работам К. Мебиуса к началу XX в. в экологии начало формироваться новое научное направление – изучение надорганизменных биологических систем.

В 1895 г. датский ботаник Е. Варминг (1841–1924) ввел термин «экология» в ботанику.

К этому же периоду относятся работы почвоведа Василия Васильевича Докучаева (1846–1903) о ландшафтно-географических зонах, охватывающих все элементы земной поверхности.

В 1896 г. швейцарский ботаник К. Шретер (1855–1939) ввел термин «аутэкология», а в 1902 г. предложил различать соответственно и «синэкологию».

На основании его работ в 1910 г. в Брюсселе на III Ботаническом конгрессе экологию растений официально разделили на экологию особей (аутэкологию) и экологию сообществ (синэкологию). В дальнейшем это деление было распространено на экологию животных и на общую экологию.

Рис. 4. В.И. Вернадский (1863–1945)

В 1926 г. вышел в свет труд Владимира Ивановича Вернадского (рис. 4) «Биосфера», где впервые была показана планетарная роль совокупности живых организмов – «живого вещества», определены его роль и функции в эволюции биосферы.

В 1927 г. французский философ Э. Леруа, находясь под впечатлением лекций Вернадского в Сорбонне, впервые ввел термин «ноосфера».

В 30-х гг. XX в. оформилась популяционная экология. Ее основоположником является американский биолог Чарлз Элтон. В 1927 г. он издает труд «Экология животных», в котором четко охарактеризовано своеобразие биоценотических процессов, определено понятие трофической ниши и сформулировано правило экологических пирамид.

В 1934 г. отечественный биолог Г.Ф. Гаузе в книге «Борьба за существование» подробно исследовал межвидовые взаимоотношения типа «хищник – жертва» и сформулировал «принцип конкурентного исключения».

В 1935 г. английский геоботаник А. Тенсли разработал учение об экосистемах. Под «экосистемой» он предложил понимать любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может поддерживаться круговорот веществ.

В 1942 г. русский ботаник Владимир Николаевич Сукачев (1880–1967) выдвинул понятие о биогеоценозе как о едином комплексе организмов и абиотического окружения. В отличие от биогеоценозов, границы которых задаются рамками растительных сообществ, экосистемы могут охватывать пространства разной протяженности – от капли воды до биосферы в целом.

Примерно с этого времени утвердилось деление экологии на аутэкологию – экологию отдельных организмов; демэкологию – экологию популяций и синэкологию – экологию межвидовых сообществ.

Во второй половине ХХ в. в связи с прогрессирующим загрязнением окружающей среды и резким усилением воздействия человека на природу экология приобретает особое значение.

III этап

Третий этап развития экологии (с 50-х гг. ХХ в. – до настоящего времени). Экология превращается в комплексную науку, включающую в себя охрану природной и окружающей человека среды.

В 1948 г. по инициативе ЮНЕСКО создается МСОП – Международный союз охраны природы и природных ресурсов, межправительственная научно-консультативная организация для сохранения природных богатств Земли и их рационального использования.

В 1950–1960 гг. активно развиваются исследования по продуктивности экосистем и переносу энергии в экосистемах.

В 1955 г. создан Научный комитет по действию атомной радиации – международная организация ООН, занимающаяся вопросами изучения действия ионизирующих излучений на человека и окружающую среду, особенно связанных с выпадением радиоактивных осадков.

В 1966 г. МСОП издает первую международную Красную книгу.

В 1968 г. Генеральная Ассамблея ООН приняла решение созвать в 1972 г. в Стокгольме Первую конференцию ООН по охране окружающей среды.

Таким образом, с начала 1950 гг. взгляд на экологию как на сугубо биологическую науку изменился: по-прежнему уходя корнями в биологию, экология вышла за ее рамки, став сложной и многогранной, интегрированной дисциплиной, связывающей естественные, общественные и технические науки.

В 1971 г. с целью сохранения природной среды Земли от разрушения создается «Greenpeace» (Гринпис – Зеленый Мир) – международная неправительственная организация.

На Первой конференции ООН по охране окружающей среды в Стокгольме в 1972 г. образована Программа ООН по окружающей среде (ЮНЕП) и установлен Всемирный день охраны окружающей среды (5 июня).

Именно эта конференция стала поворотным пунктом в экологической политике государств и международного сообщества.

В 1978 г. была издана Красная книга СССР.

В 1982 г. на 37-й сессии Генеральной Ассамблеи ООН принята Всемирная хартия природы (ВХП). Этот документ представляет собой программные положения, отражающие основные принципы взаимоотношений человечества с окружающей природной средой.

В 90-х гг. XX в. состоялся целый ряд крупных международных конференций по охране окружающей среды и здоровья населения, были сформулированы приоритетные экологические проблемы, стоящие перед человечеством.

Современный период развития экологии в мире связан с именами таких крупных зарубежных ученых, как Ю. Одум, К. Уатт, Дж. Хатчинсон, Б. Коммонер, Р. Риклефс, М. Бигон, Р. Дажо и др.

Среди отечественных ученых следует назвать А.М. Гилярова, Ю.А. Израэля, Н.П. Наумова, Н.Ф. Реймерса, Н.М. Чернову, А.В. Яблокова, Н.А. Агаджаняна, И.А. Шилова и др.

Хотя термин «экология» Эрнст Геккель предложил еще в 1866 г., который в буквальном смысле означает «наука о местообитании», единого и строгого определения экологии как науки нет.

В большом энциклопедическом словаре «Биология» (Москва, 1998) дается следующее определение: «Экология – это биологическая наука, изучающая организацию и функционирование надорганизменных систем различных уровней: популяций, биоценозов (сообществ), биогеоценозов (экосистем) и биосферы».

Экологию определяют также как науку о взаимоотношениях организмов между собой и с окружающей средой.

На наш взгляд, это определение удерживает экологию только в рамках биологических наук. Но содержание понятия экологии многократно расширялось и под ней стали понимать науку, изучающую среду обитания всех живых существ, включая человека.

По определению В.А. Радкевича (1998), экология – это наука, исследующая закономерности жизнедеятельности организмов (в любых ее проявлениях, на всех уровнях интеграции) в их естественной среде обитания с учетом изменений, вносимых в среду деятельностью человека.

Таким образом, современная экология превращается из раздела биологии в своеобразную гипернауку, в комплекс фундаментальных и прикладных дисциплин, в так называемую мегаэкологию, т. е. «большую экологию» или «макроэкологию».

Следует отметить, что в западной литературе и в ряде наших специальных изданий по биологии термин «экология» часто употребляют для традиционного круга объектов и методов, а все, что связано с экологией человека, окружающей средой и охраной природы называют наукой об окружающей среде (environmental science). В отечественной литературе оба эти понятия часто используют или как синонимы, или включают последнее в экологию.

Поэтому мегаэкологию можно подразделить на две большие ветви: общую и частную (специальную).

Основной, традиционной, частью экологии как биологической науки является общая экология.

Общая экология изучает основные принципы строения и функционирования различных надорганизменных систем.

Предметом общей экологии являются биологические макросистемы – популяции, биоценозы, экосистемы, их динамика во времени и пространстве. Причем изучаются как природные, так и антропогенные системы, т. е. созданные человеком, – агроценозы, города и т. д.

Общая экология изучает проявления жизни на четырех уровнях ее организации:

1) организменном;

2) популяционно-видовом;

3) биоценотическом или биогеоценотическом;

4) биосферном.

На организменном уровне рассматриваются как проблемы адаптации организмов к влиянию факторов среды, так и одновременное воздействие этого организма на окружающую среду.

Популяционно-видовой уровень отражает наличие или отсутствие вида в данных природных условиях, степень обильности или редкости вида в конкретном месте, степень устойчивости и колебания численности популяции на изучаемой территории.

Эти задачи решаются с использованием двух научных подходов:

1. Исследование проводится в зависимости от свойств и признаков, характерных для отдельно взятой особи. При этом изыскиваются сочетания различных свойств организма и их использование особями в популяции.

2. Происходит изучение и оценка свойств популяции, рассматривается их взаимосвязь со средой обитания особей в популяции.

На биоценотическом уровне изучаются состав и структура сообщества, биоценоза; рассматриваются пути превращения и использования энергии и биогенных элементов в биоценозе в рамках круговорота веществ и энергии биосферы; исследуются свойства функционирования сообществ.

На биосферном (глобальном) уровне выявляются причины и механизмы изменения элементов биосферы в результате антропогенного воздействия.

Таким образом, в составе общей экологии в зависимости от изучаемого уровня проявления жизни можно выделить четыре основные ветви:

1) аутэкология (от греч. autos – сам) – экология особей и составленных ими видов, изучает взаимоотношения организма (вида, особи) с окружающей средой и исследует действие среды на морфологию, физиологию и поведение организмов;

2) демэкология (от греч. demos – народ, население) – экология популяций, изучает динамику популяций, описывает и устанавливает причины колебания численности различных видов;

3) эйдоэкология (от греч. eidos – образ, вид) – экология видов. Наименее разработанное направление, так как вид как надорганизменная биологическая макросистема еще не стал объектом активного изучения современной экологии. Это объясняется тем, что интерес исследователей с организма переключился сразу же на популяцию, а затем на биоценоз;

4) синэкология (от греч. syn – вместе) – экология сообществ, или биоценозов, исследует взаимоотношения популяций и сообществ со средой. Часто к этим основным разделам добавляют еще биогеоценологию – учение о биогеоценозах, или экологических системах, и биосферологию – учение о функционировании биосферы.

Частная, или специальная, экология занимается изучением экологических аспектов конкретных таксономических групп организмов (экология различных видов растений, животных, экология человека и т. д.) или сообществ (экология сельскохозяйственных экосистем – агроэкология, растительных сообществ – фитоценология и т. д.).

Развитие промышленности, сельскохозяйственного производства привело к возникновению нового направления экологии – прикладной экологии.

Такие науки, как промышленная (инженерная), сельскохозяйственная, промысловая экология, изучают возможность использования природных ресурсов и среды жизни, допустимые нагрузки на них, формы управления и хозяйствования. Они исследуют воздействие промышленности, транспорта, сельского хозяйства на природу и, наоборот, влияние естественной природной среды на функционирование промышленных предприятий и сельскохозяйственных комплексов.

Экологическими проблемами Земли как планеты занимается глобальная экология.

Задачами экологии являются:

1. Изучение закономерностей взаимоотношений разных групп организмов (популяций, видов) с факторами внешней среды и их влияние на среду обитания.

2. Изучение биогеоценозов и их систем.

3. Разработка основ рационального использования природных ресурсов человеком и прогнозирование антропогенных изменений среды.

4. Разработка и внедрение биологических методов борьбы с вредителями и сорняками, безотходных и малоотходных технологий производства.

Каждая из перечисленных задач решается с помощью определенных методов исследования, которые помогают рассмотреть все многообразие связей, формирующихся на уровне биологических макросистем.

Для этого широко используют методы физиологии, биохимии, анатомии, систематики и других биологических и небиологических наук. Выбор того или иного метода определяется в первую очередь с учетом особенностей объекта изучения.

Все методы, применяемые в экологических исследованиях, можно разделить на три большие группы.

1. Полевые методы. Их использование позволяет изучить конкретное влияние целого комплекса экологических факторов на развитие и жизнедеятельность популяции в естественных условиях. К ним можно отнести:

а) методы регистрации и оценки состояния среды (например, метеорологические наблюдения, измерения освещенности, мониторинг);

б) методы количественного учета организмов;

в) методы оценки биомассы и продуктивности растений и животных.

2. Экспериментальные методы. Они позволяют исследовать влияния отдельных факторов среды на жизнедеятельность организмов в лабораторных условиях.

В реальной среде обитания невозможно рассмотреть воздействие на организм или сообщество отдельного фактора, так как они действуют комплексно. Поэтому создаются искусственные модели экосистем, аналогичные естественным.

3. Методы математического моделирования и экологического прогнозирования. Они дают возможность прогнозировать развитие экосистем в зависимости от изменений климата и антропогенных воздействий. В основе этих моделей лежит количественный анализ наблюдений специалистов разного профиля: биологов, геологов, гидрологов, метеорологов, микробиологов и т. д. Эти данные обрабатываются с помощью компьютерных программ, анализируются. В результате их оценки делаются выводы о последствиях того или иного воздействия на экосистему в режиме реального времени или через десятилетия.

Как правило, в экологических исследованиях эти и другие применяемые методы исследований используются совместно или в комплексе.