Текст книги "Основы экологии"

В последние десятилетия экология фактически вышла за рамки только биологии и переживает колоссальное развитие в различных направлениях.

Современная экология не только изучает законы функционирования природных и техногенных систем, но и ищет пути гармонического взаимоотношения природы и общества. От них зависит не только здоровье людей и их экономическое процветание, но и сохранение человека как биологического вида. Решение экологических проблем требует огромной работы во всех областях науки и техники. Поэтому идеи и проблемы экологии активно проникают в другие научные дисциплины и внедряются в общественное развитие. Этот процесс называется экологизацией.

Современные экологические исследования часто затрагивают научные интересы таких областей знания, как: общая биология, физиология, морфология, география, геология, гидробиология, ботаника, зоология, общая и неорганическая химия, физика, социология, психология, культурология, экономика, технические науки и т. д.

Экология тесно связана с систематикой, которая не может обойтись без экологического критерия, как и экология без объективной номенклатуры организмов для точного определения изучаемых видов.

Существует взаимосвязь современной экологии с эволюционным учением и генетикой. Одним из самых перспективных разделов современной биологии является экологическая генетика как самостоятельный раздел генетики, изучающий процессы взаимодействия генетических факторов и условий внешней среды.

С учетом необходимости экологизации экономики и внедрения рационального природопользования особенно актуальной становится взаимосвязь экологии, охраны окружающей среды и инженерной экологии. Перед ними стоит задача устранения отрицательных последствий вмешательства человека в природные сообщества.

Изучение экологии человека невозможно представить без учета данных нормальной и патологической физиологии, клинической медицины, антропологии, психологии, санитарии и гигиены, гигиены окружающей среды, социологии и демографии, биохимии и, конечно же, комплексного мониторинга здоровья людей определенного региона, административной территории, связанных с тем или иным производством.

Экология человека как биологического вида тесно взаимосвязана как с социальной, так и с медицинской экологией.

Экология

Биоценоз

Аутэкология

Синэкология

Биосфера

Ноосфера

Экосистема

Демэкология

Мегаэкология

Макроэкология

Общая экология

Эйдоэкология

Методы экологии

Экологизация

Укажите ПРАВИЛЬНЫЙ ОТВЕТ

1. Термин «биосфера» ввел в биологию:

а) К. Линней;

б) Э. Зюсс;

в) Ж.-Б. Ламарк;

г) Ч. Дарвин;

д) В. Вернадский.

Укажите ПРАВИЛЬНЫЙ ОТВЕТ

2. Термин «биогеоценоз» предложил:

а) К. Мебиус;

б) В. Вернадский;

в) В. Сукачев;

г) Е. Варминг;

д) И. Мичурин.

Укажите ПРАВИЛЬНЫЙ ОТВЕТ

3. Изучением отдельных популяций занимается:

а) эйдоэкология;

б) аутэкология;

в) демэкология;

г) синэкология;

д) микология.

Впишите НЕДОСТАЮЩИЕ ТЕРМИНЫ

4. Термин «экология» ввел ……….. в ………. году.

5. Экологию растений в 1910 г. на III Ботаническом конгрессе разделили на экологию особей – ………………… и экологию сообществ – …………………

Глава 2
Аутэкологические понятия и законы

Аутэкология – раздел экологии, изучающий взаимоотношения отдельного организма со средой обитания. Ее главной задачей является установление пределов существования особи (организма) и тех пределов физико-химических факторов, которые организм выбирает из всего диапазона их значений. Изучение реакций организмов на воздействия факторов среды позволяет выявить не только эти пределы, но и морфофизиологические изменения данных особей.

Совокупность конкретных условий неживой и живой природы, которая окружает организм и с которой он непосредственно взаимодействует, называется средой обитания.

На планете Земля в процессе эволюции живые организмы освоили четыре основные среды обитания: 1) водную; 2) наземно-воздушную; 3) почвенную; 4) живые организмы.

На планете Земля в процессе эволюции живые организмы освоили четыре основные среды обитания.

1. Водная среда обитания (в ней возникла и распространилась жизнь)

Водная среда жизни, или гидросфера, занимает до 71 % площади земного шара.

В водной среде обитает около 150 тыс. видов животных (примерно 7 % от общего их количества на земном шаре) и 10 тыс. видов растений (8 %).

Водная среда имеет ряд специфических свойств: большую плотность, сильные перепады давления, относительно малое содержание кислорода, сильное поглощение солнечных лучей и др.

Кроме того, водоемы различаются солевым режимом, скоростью горизонтальных перемещений (течений), содержанием взвешенных частиц. Для жизни придонных организмов имеют значение свойства грунта, режим разложения органических остатков и т. д.

Следовательно, водные организмы должны быть приспособлены к общим свойствам водной среды и к разнообразным частным условиям. Обитатели водной среды, с точки зрения экологии, называются гидробионтами.

Характерной чертой водной среды является ее подвижность даже в стоячих водоемах. В морях и океанах наблюдаются приливы и отливы, сильные течения, штормы; в озерах вода перемещается под действием ветра и температуры. Движение воды обеспечивает снабжение водных организмов кислородом и питательными веществами, приводит к выравниванию температуры во всем водоеме.

Обитатели водоемов выработали целый ряд приспособлений к подвижности среды. Например, в проточных водоемах встречаются прочно прикрепленные диатомовые водоросли, водяные мхи. У рыб, обитающих в быстро текущих реках, тело в поперечном разрезе почти округлое (форель). Они двигаются обычно навстречу течению. У беспозвоночных животных, обитающих на дне в проточных водоемах, тело сплющено в дорсовентральном направлении, на брюшной стороне имеются различные органы прикрепления к подводным предметам.

2. Наземно-воздушная среда обитания

Организмы, обитающие в наземно-воздушной среде, окружены газообразной средой – воздухом. Воздух характеризуется низкими показателями влажности, плотности и давления, а также высоким содержанием кислорода.

Большинство животных наземно-воздушной среды передвигается по твердому субстрату (почве), а растения укореняются в нем.

Наземно-воздушная среда отличается от других сред жизни:

а) большей интенсивностью света;

б) более сильными колебаниями температуры;

в) значительными изменениями влажности в зависимости от географического положения, сезона и времени суток;

г) движением воздушных масс – ветром.

Условия жизни в наземно-воздушной среде осложняются еще

и погодными изменениями. Погода – это непрерывно меняющееся состояние атмосферы у земной поверхности, до высоты примерно 20 км (граница тропосферы). Изменения погоды проявляются в разном сочетании температуры и влажности воздуха, облачности, осадков, силы и направления ветра и т. д.

Для выживания в наземно-воздушной среде в процессе эволюции у растений и животных выработался целый ряд приспособлений. Например, появились специальные органы дыхания (устьица у растений, легкие и трахеи у животных). Хорошо развились механические и опорные ткани растений, скелет животных; выработались сложные приспособления для защиты от неблагоприятных факторов (смена жизненных циклов, сложное строение покровов, механизмы терморегуляции и др.); установилась тесная связь с почвой; выработалась большая подвижность животных; появилась способность к полету у насекомых и птиц.

3. Почвенная среда обитания

Почва – это рыхлый тонкий поверхностный слой суши, который контактирует с воздушной средой. Несмотря на незначительную толщину, эта оболочка Земли играет важнейшую роль в распространении жизни.

Почва представляет собой сложную трехфазную систему, в которой твердые частицы окружены воздухом и водой. В почве сглажены температурные колебания. Грунтовые воды и выпадающие осадки создают запасы влаги и обеспечивают режим влажности в почве, промежуточный между водной и наземной средой. В почве концентрируется «мертвое» органическое и минеральное вещество. Следовательно, почва является продуктом совместного действия живых организмов и неживых веществ.

По данным Н.М. Черновой и А.М. Быловой, в среднем на 1 м² почвенного слоя приходится более 100 млрд клеток простейших, миллионы нематод, десятки и сотни тысяч клещей и первичнобескрылых насекомых, тысячи других членистоногих, сотни дождевых червей, моллюсков и прочих беспозвоночных. Кроме того, 1 см² почвы содержит десятки и сотни миллионов бактерий, микроскопических грибов, актиномицетов и других микроорганизмов. В освещенных поверхностных слоях в каждом грамме обитают сотни тысяч фотосинтезирующих клеток зеленых, желто-зеленых, диатомовых и сине-зеленых водорослей.

4. Живые организмы

Это специфическая среда обитания, предусматривающая паразитические или симбиотические отношения между организмами.

Практически нет ни одного вида многоклеточных организмов, не имеющего внутренних обитателей.

Паразиты обитают в специфических условиях внутренней среды хозяина. С одной стороны, это дает им целый ряд экологических преимуществ (например, защита от внешних врагов, обилие легкоусвояемой пищи, относительная стабильность условий), а с другой, – затрудняет осуществление их жизненного цикла по сравнению со свободноживущими видами.

Среда обитания паразитов ограничена во времени (жизнью хозяина) и в пространстве. Следовательно, их основные приспособления направлены на возможность распространения в этой среде, передачи от одного хозяина к другому (например, повышенная способность к размножению, выработка сложных жизненных циклов, использование переносчиков и промежуточных хозяев).

Несмотря на такое разнообразие сред жизни, все они характеризуются определенными условиями или факторами. В ходе длительной эволюции живые организмы, для того чтобы выжить, вынуждены были приспосабливаться к изменению этих условий среды.

В результате они выработали многочисленные приспособления к существованию в быстро изменяющейся окружающей среде. Этот процесс приспособления называется адаптацией (от лат. adaptatio – приспособляю).

Способность к адаптации является одним из основных свойств живого, так как обеспечивает существование, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации могут проявляться в изменении биохимических и физиологических свойств клетки, поведении отдельных особей, перестройке целых экосистем и т. д. Все адаптации носят относительный характер.

Чаще всего выделяют три вида адаптаций:

1. Морфологическая адаптация основывается на структурных особенностях организма.

2. Физиологическая адаптация – это специфические изменения на функциональном уровне.

3. Этологическая адаптация выражается в различных приспособительных формах поведения.

Отдельные компоненты или элементы среды, которые воздействуют на организмы, называются экологическими факторами.

По природе (среде) происхождения все экологические факторы делятся на три группы.

Рис. 5. Классификация абиотических факторов

1. Абиотические факторы – это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.

Абиотические факторы среды можно разделить на несколько групп в зависимости от причины воздействия (рис. 5).

Например, к климатическим факторам можно отнести температуру, свет, давление, влажность воздуха, атмосферные осадки, ветер, ионизирующую радиацию.

К космическим факторам – космическую пыль, метеориты, астероиды, циклические изменения солнечной активности – выброс плазмы, усиление коротковолнового и радиоизлучения с поверхности Солнца.

2. Биотические факторы – это все формы воздействия живых организмов (микроорганизмов, растений, животных и их сообществ) друг на друга.

Раньше к биотическим факторам относили и воздействие человека на живые организмы, однако в настоящее время выделяют особую категорию факторов, порождаемых человеком.

3. Антропогенные факторы – это все формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природной среды обитания, других биологических видов и непосредственно сказываются на их жизни.

Человек загрязняет и тем самым разрушает природную среду. К этим факторам относятся: загрязнение атмосферы и водной среды, вырубка леса, осушение болот, уничтожение животных и т. д.

Абиотические и антропогенные факторы могут оказывать на организм косвенное (опосредованное) или прямое (непосредственное) воздействие.

Некоторые свойства среды остаются относительно постоянными на протяжении длительного времени в эволюции видов. Например, сила тяготения, солнечная постоянная, солевой состав океана, свойства атмосферы.

Большинство факторов (температура, влажность, ветер, осадки, наличие пищи, хищники, паразиты, конкуренты) постоянно изменяется в пространстве и во времени.

Степень изменчивости каждого из этих факторов зависит от особенностей среды обитания. Например, температура сильно варьирует на суше, но почти постоянна на дне океана или в глубине пещер. Паразиты млекопитающих живут в условиях избытка пищи, а для свободноживущих хищников ее запасы все время меняются из-за изменения численности жертв.

А.С. Мончадский в 1958 г. определил, что в зависимости от действия во времени все факторы среды можно подразделить на:

1) стабильные – не изменяются в течение длительного периода времени (например, газовый состав атмосферы, магнитное поле Земли);

2) регулярные – меняют силу воздействия в связи со временем суток, сезоном года или ритмом приливов и отливов в океане;

3) нерегулярные – изменяются без четкой периодичности (например, погода, бури, ливни, обвалы, осадки, скорость и направление ветра, эпидемии).

Кроме двух основных классификаций экологических факторов, приведенных выше, в различной экологической литературе можно встретить и другие варианты деления факторов среды (табл. 1).

Таблица 1

Различные подходы к классификации экологических факторов

Экологические факторы среды могут оказывать на организмы различные воздействия:

а) как раздражители они вызывают приспособительные изменения физиологических и биохимических функций;

б) как ограничители они определяют невозможность существования в данных условиях;

в) как модификаторы факторы вызывают анатомические и морфологические изменения организмов;

г) как сигналы одни факторы среды свидетельствуют об изменениях других.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.

1. Закон минимума Юстуса Либиха (1840)

Для жизни организмов в любой среде обитания необходимо определенное сочетание факторов. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно оно становится решающим для жизни данного организма. Это условие среды ограничивает (лимитирует) развитие организма и называется лимитирующим фактором.

В середине XIX в. немецкий химик-органик Юстус Либих первым экспериментально доказал, что рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в относительно минимальном количестве. Он назвал это явление законом минимума. В честь автора его еще называют законом Либиха.

Либих писал: «Вещество, которое находится в минимуме, управляет урожаем и определяет величину и устойчивость последнего. Недостаток одного вещества может приводить к дефициту других».

При этом имелось в виду лимитирующее воздействие жизненно важных веществ, которые присутствуют в почве в небольших и неустойчивых количествах. В дальнейшем это обобщение стало использоваться значительно шире с учетом других факторов среды (температуры, света, влажности и т. д.).

По существу, закон Либиха является частным случаем принципа лимитирующих факторов Шелфорда.

2. Закон толерантности, или правило В. Э. Шелфорда (1913)

Американский зоолог В.Э. Шелфорд заметил, что лимитирующим может быть не только недостаток, но и избыток таких факторов, как свет, тепло, вода. Например, гибель урожая из-за дождей, перенасыщение почвы удобрениями и т. п.

Иначе говоря, по отношению к любому экологическому фактору организм обладает определенным диапазоном выносливости, или толерантности (от лат. tolerantia – терпение).

Данный диапазон ограничен критическими точками – это максимальное и минимальное значения фактора, за пределами которых существование организма уже невозможно, наступает его смерть.

Обычно где-то в средней части диапазона толерантности имеются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности, роста и размножения. Эти условия называются зоной оптимума экологического фактора, или просто оптимумом для организмов данного вида.

Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения.

Степень благополучия популяции или вида в зависимости от интенсивности действующего на нее фактора представляют в виде так называемой кривой толерантности, имеющей форму колокола с максимумом, соответствующим оптимальному значению данного фактора (рис. 6).

Согласно закону толерантности, лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину выносливости (предел толерантности), или экологическую валентность организма к данному фактору.

Законы Либиха и Шелфорда объединяют в принцип лимитирующих факторов.

Принцип лимитирующих факторов справедлив для всех типов живых организмов – растений, животных, микроорганизмов и относится как к абиотическим, так и биотическим факторам. Например, лимитирующим фактором для развития организмов данного вида может стать конкуренция со стороны другого вида.

В земледелии лимитирующим фактором часто становятся вредители сельскохозяйственных культур, сорняки, а для некоторых растений лимитирующим фактором развития становится недостаток (или отсутствие) представителей другого вида. Например, в Калифорнию из Средиземноморья завезли новый вид инжира, но он не плодоносил, пока оттуда же не завезли единственный для него вид пчел-опылителей.

Рис. 6. Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности

Пределы выносливости, или толерантности, между критическими точками называют экологической валентностью, или пластичностью, организма по отношению к конкретному фактору.

Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки «эври-» (от греч. eurys — широкий).

Эврибионтными называются организмы с широкими пределами выносливости, которые способны приспосабливаться к разной экологической обстановке (рис. 7).

Например, животные, способные выносить значительные колебания температуры, называются эвритермными.

Неспособность переносить значительные колебания факторов, или низкая экологическая валентность, характеризуется приставкой «стено-» (от греч. stenos — узкий).

Виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называются стенобионтными.

Рис. 7. Экологическая пластичность (выносливость) вида (по: Одум Ю., 1975)

Например, стенотермные животные переносят небольшие изменения температуры, которые мало сказываются на эвритермных организмах.

Предел толерантности организма изменяется на разных стадиях онтогенеза. Часто молодые организмы являются более уязвимыми и требовательными к условиям среды, чем взрослые особи.

Наиболее критическим с точки зрения воздействия разных факторов является период размножения.

Например, многие морские животные могут переносить солоноватую или пресную воду с высоким содержанием хлоридов, поэтому они часто заходят в реки вверх по течению. Но их личинки не могут жить в таких водах, а вид не может размножаться в этой реке. Многие птицы летят выводить птенцов в места с более теплым климатом.

Эврибионтность обычно способствует широкому распространению видов.

3. Неоднозначность действия фактора на разные функции

Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Значение фактора, оптимальное для одних процессов, может являться угнетающим для других. Например, прорастание и цветение у многих покрытосеменных происходит при разной температуре среды. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, неблагоприятна для икрометания, которое происходит в другом температурном интервале. Поэтому жизненный цикл организма всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды. Подвижные виды могут также менять места своего обитания для успешного осуществления всех своих жизненных функций.

4. Изменчивость, вариабельность и разнообразие ответных реакций на действие факторов среды у отдельных особей вида

Степень выносливости, критические точки, зоны оптимума и угнетения отдельных особей не совпадают. Это зависит от генетических, половых, возрастных и физиологических особенностей организмов. Поэтому экологическая валентность вида всегда шире, чем у отдельно взятой особи.

5. Приспособление видов к каждому фактору среды относительно независимым путем

Степень выносливости к какому-то фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к другим факторам. Например, виды могут переносить широкий диапазон изменения температур, но они могут быть не приспособлены к широким колебаниям влажности или солевого режима. Это создает чрезвычайное многообразие адаптаций в природе.

Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды называется экологическим спектром вида.

6. Несовпадение экологических спектров отдельных видов

Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации видов существуют различия в отношении к каким-либо отдельным факторам.

7. Взаимодействие факторов

Оптимум и пределы выносливости организмов по отношению к фактору среды могут изменяться в зависимости от силы и сочетания одновременно действующих факторов. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Иными словами, один и тот же экологический фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое воздействие.

И наоборот, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, увядание растений можно приостановить увеличением влажности почвы или снижением температуры воздуха, уменьшив испарение. Однако полностью компенсировать действие одного фактора среды другим нельзя.

Полное отсутствие воды или хотя бы одного из необходимых элементов минерального питания делает жизнь растений невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий.

Отсюда следует вывод, что все условия среды, необходимые для поддержания жизни, играют равную роль и любой фактор может ограничивать возможности существования организмов – это закон равнозначности всех условий жизни.