Текст книги "Основы экологии"

Свет, температура и влажность являются наиболее важными факторами внешней среды. Эти факторы закономерно изменяются как в течение года и суток, так и в связи с географической зональностью. К этим факторам организмы обнаруживают зональный и сезонный характер приспособления.

Атмосферное давление, возможно, не относится к лимитирующему фактору непосредственного воздействия, но оно имеет прямое отношение к погоде и климату.

Солнечное излучение является основным источником энергии для всех процессов, происходящих на Земле. В спектре солнечного излучения можно выделить три области, различные по биологическому действию: ультрафиолетовую, видимую и инфракрасную.

Около 45 % солнечной энергии излучается в инфракрасной области, 45 % – в видимой, 10 % – в ультрафиолетовой и рентгеновской областях.

Для живых организмов важны качественные признаки света – длина волны, интенсивность и продолжительность воздействия.

Ультрафиолетовая (УФ) часть спектра характеризуется самой высокой энергией квантов и высокой фотохимической активностью.

Короткие УФ-лучи с длиной волны 150–400 нм губительны для всего живого. Они практически полностью поглощаются озоновым экраном, который представляет собой тонкий слой атмосферы, содержащий молекулы озона. Озоновый экран находится на высоте около 25–35 км от поверхности Земли.

До поверхности Земли доходит лишь небольшая часть более длинных ультрафиолетовых лучей (290–380 нм).

Эти лучи обладают высокой химической активностью – при большой дозе могут повреждать живые организмы. В небольших количествах, однако, они необходимы. У животных и человека длинноволновые УФ-лучи способствуют синтезу витамина D. Они имеют загарное и бактерицидное действие. Насекомые зрительно различают эти лучи, т. е. видят в ультрафиолетовом свете. Они могут ориентироваться по поляризованному свету.

У растений длинноволновые УФ-лучи способствуют синтезу некоторых биологически активных соединений (витаминов, пигментов).

Инфракрасные лучи (800–1000 нм) глаз человека не воспринимает, но они являются основным источником тепловой энергии.

Эти лучи поглощаются тканями животных и растений, вследствие чего ткани нагреваются. Многие холоднокровные животные (ящерицы, змеи, насекомые) используют солнечный свет для повышения температуры тела.

Инфракрасные лучи ускоряют ферментативные и иммунобиологические реакции, рост клеток и регенерацию тканей. У растений под их влиянием осуществляется транспирация, создаются оптимальные условия для работы устьичного аппарата.

Видимые лучи с длиной волны 400–750 нм, достигающие поверхности Земли, имеют особенно большое значение для организмов.

С областью видимой радиации, воспринимаемой глазом человека, практически совпадает область физиологической радиации (300–800 нм). При этом предел 380–710 нм относится к зоне высокой фотосинтетической активности.

Область физиологической радиации можно условно разделить на ряд зон:

– УФ более 400 нм;

– сине-фиолетовую от 400 до 500 нм;

– желто-зеленую – 500–600 нм;

– оранжево-красную – 600–700 нм;

– дальнюю красную – более 700 нм.

Видимый свет обеспечивает фотосинтез, имеет сигнальное и условно-рефлекторное значение для ориентировки в пространстве, усиливает биохимические процессы, иммунобиологическую реактивность.

Свет имеет разное экологическое значение для автотрофных и гетеротрофных организмов.

Растениям свет необходим для:

1) образования хлорофилла;

2) образования гран хлоропластов;

3) регуляции работы устьичного аппарата;

4) газообмена и транспирации;

5) активации ряда ферментов;

6) биосинтеза нуклеиновых кислот и белков;

7) влияния на сроки размножения, роста, цветения, плодоношения и формообразования.

Интенсивность фотосинтеза зависит от изменения длины волны света. Например, при прохождении света через воду красная и синяя части спектра отфильтровываются, а получающийся зеленоватый свет слабо поглощается хлорофиллом. Однако красные водоросли имеют дополнительные пигменты (фикоэритрины), позволяющие им использовать эту энергию и жить на больших глубинах, чем зеленые водоросли.

У некоторых растений, например у эвкалипта, фотосинтез не ингибируется прямым солнечным светом. В данном случае имеет место компенсация факторов, так как отдельные растения и целые сообщества приспосабливаются к различным интенсивностям света, становясь адаптированными к тени (диатомовые, фитопланктон) или к прямому солнечному свету.

Световой режим отдельных растительных видов зависит от:

– географического положения местности;

– высоты над уровнем моря;

– рельефа местности;

– состояния атмосферы;

– времени суток;

– сезона года;

– солнечной активности.

По отношению к свету выделяют 3 группы растений.

1. Светолюбивые – растения открытых мест с хорошей освещенностью. Это растения степей, пустынь, полупустынь (ковыль, полынь, злаки) или верхних ярусов лесов (сосна, береза).

2. Теневыносливые – растения, которые могут произрастать в условиях хорошего освещения или легко переносить некоторое затенение. Например, дуб, ель, береза, осина, сосна, зверобой, земляника.

3. Тенелюбивые – растения, которые не выносят прямого света и нормально развиваются в условиях затенения. Сюда относят растения нижних ярусов лесов – мох, папоротники, ландыши, звездчатку.

Четких границ между тремя рассмотренными ранее экологическими группами растений не существует, так как среди них есть и переходные формы.

Для многих растений важны не только спектральный состав и интенсивность света, но и продолжительность светового времени.

Фотопериодизм – это регуляция биоритмов живых существ при помощи света. Он бывает суточный и сезонный. С фотопериодизмом у растений связано явление фототропизма – это движение отдельных органов растения к свету.

Например, движение соцветий подсолнуха в течение дня по ходу движения Солнца, раскрытие соцветий одуванчика утром и закрытие их вечером, рост комнатных растений в освещенную сторону. Это примеры суточного фотопериодизма.

Размер соотношения длительности дня и ночи возрастает от тропиков к полярному кругу. В высоких широтах обитают растения длинного дня, для начала их цветения нужен фотопериод больше 14–15 ч. В тропиках растут растения короткого дня – фотопериод меньше 10–11 ч.

Сезонный фотопериодизм хорошо выражен в средних и северных широтах, связан со сменой времен года. С наступлением длинного дня и потеплением (весной) в растениях начинается движение сока, набухают и раскрываются почки. С наступлением осени, когда растения реагируют на изменение длины светового дня, а не на температуру, начинается листопад, подготовка к зиме.

Для животных свет не является таким необходимым фактором, как для растений. Солнечная энергия непосредственно животными не усваивается, но является источником их жизнедеятельности.

1. Солнечный свет определяет суточный фотопериодизм жизни животных и их распределение по экологическим нишам.

Всех животных можно подразделить на дневных и ночных. Большинство проявляет наибольшую активность днем (жаворонки, волки, зайцы). Некоторые виды (летучие мыши, совы) приспособились к ночному образу жизни. Имеются также виды, живущие в постоянной темноте и не выносящие яркого солнечного света (например, в почве, глубоких пещерах).

Дневной и ночной образ жизни почти исключает конкуренцию между животными за источники пищи.

2. Солнечный свет позволяет животным легко ориентироваться в пространстве. Эволюционно он способствовал развитию органов зрения. Цветовое зрение распространено в разных группах животных, оно не одинаково: хорошо развито у некоторых видов членистоногих, рыб, птиц и млекопитающих, но у других видов этих же групп оно может отсутствовать.

3. Свет определяет и сезонный фотопериодизм. Изменение длины светового дня является пусковым механизмом последовательности физиологических процессов, приводящих к линьке и накоплению жира, размножению у птиц и млекопитающих и к наступлению диапаузы у насекомых.

Изменение длины дня животные воспринимают с помощью органов зрения. А растения – с помощью специальных пигментов, расположенных в листьях растений. Их рецепторы воспринимают раздражения и вызывают ряд биохимических реакций (активация ферментов или выделение гормонов), а позднее проявляются физиологические или поведенческие реакции. Животные, для которых характерны миграции (перелеты птиц), готовятся к ним, мигрируют, несмотря на еще достаточное количество тепла и кормовой базы.

Изучение фотопериодизма растений и животных показало, что их реакция на свет основана не на количестве получаемого света, а на чередовании в течение суток периодов света и темноты определенной длительности. Все организмы (от одноклеточных до человека) способны измерять время, т. е. обладают «биологическими часами». «Биологические часы» также управляются сезонными циклами и другими биологическими явлениями.

«Биологические часы» определяют суточный ритм активности как целых организмов, так и процессов, происходящих даже на уровне клеток, в частности клеточных делений.

Температура является наиболее важным абиотическим климатическим фактором. От нее зависит интенсивность обмена веществ организмов и их географическое распространение.

Температура связана со средней кинетической энергией движения частиц, выражается в градусах различных шкал. Наиболее распространена шкала температур в градусах Цельсия (°С). В ее основу положена величина расширения воды, для которой температура кипения равна 100 °C. В системе СИ принята абсолютная шкала температур в Кельвинах: Т кипения воды = 373 К.

Любой организм способен жить в пределах определенного диапазона температур. И хотя у эвритермных и стенотермных видов эти интервалы различны, для большинства из них зона оптимальных температур, при которых жизненные функции осуществляются наиболее активно и эффективно, сравнительно невелика. Диапазон температур, в которых может существовать жизнь, составляет примерно от 0 до 5 °C, т. е. когда возможно поддержание нормальной структуры и функций белков.

Выделяют 2 экологические группы организмов, сохраняющих активное существование при температуре за пределами этого диапазона:

1. Криофилы – виды, предпочитающие холод. Существуют при температуре до минус 8–10 °C, когда жидкости их тела находятся в переохлажденном состоянии. Например, бактерии, грибы, лишайники, мхи, членистоногие и т. д.

2. Термофилы – виды, живущие при высоких температурах. Например, нематоды, личинки насекомых и клещей. Отдельные виды микроорганизмов, главным образом бактерии и водоросли, способны жить и размножаться при температурах, близких к точке кипения.

В состоянии полного покоя (анабиоза), когда происходит приостановка всех жизненных процессов организма, споры некоторых растений могут выдерживать температуру до 180 °C, цисты простейших – до –271,16 °C. Затем они могут возвращаться к нормальной активности.

Очень часто температура выступает в качестве лимитирующего фактора.

Растения являются неподвижными организмами и существуют при том тепловом режиме, который создается в местах их произрастания. Высшие растения умеренного пояса эвритермны. В активном состоянии они переносят колебания температур, достигающие 60 °C.

По степени адаптации растений к условиям крайнего дефицита тепла можно выделить три группы:

1. Нехолодостойкие растения: сильно повреждаются или гибнут при температуре выше точки замерзания воды. Например, растения дождевых тропических лесов, водоросли теплых морей.

2. Неморозостойкие растения: переносят низкие температуры, но гибнут, когда в их тканях начинает образовываться лед. При наступлении холодного времени года у них повышается концентрация осмотически активных веществ в клеточном соке и цитоплазме, что понижает точку замерзания до минус 5–7 °C.

Например, вечнозеленые растения субтропиков. В период вегетации все листостебельные растения неморозостойки.

3. Морозоустойчивые, или льдоустойчивые растения: произрастают в областях с сезонным климатом и холодными зимами. Во время сильных морозов надземные органы деревьев и кустарников промерзают, но сохраняют жизнеспособность.

После окончания ростовых процессов эти растения проходят предварительную закалку. Они накапливают в клетках сахара (до 20–30 %), производные углеводов и аминокислот, которые связывают воду. При этом перестраиваются ультраструктура и ферментные системы клеток, которые могут переносить обезвоживание при образовании льда. По степени адаптации к высоким температурам бывают:

1. Нежаростойкие виды повреждаются при температуре от 30 до 40 °C. Это эукариотические водоросли, водные цветковые, наземные мезофиты.

2. Жаровыносливые эукариоты переносят нагревание до 50–60 °C в течение 30 мин. Например, растения сухих мест обитания с сильной инсоляцией (степей, пустынь, саванн, сухих субтропиков).

3. Жароустойчивые прокариоты могут жить в горячих источниках при 85–90 °C. Это термофильные растения и некоторые виды синезеленых водорослей.

По характеру поддержания температуры тела всех животных можно разделить на две группы:

1. Пойкилотермные (холоднокровные) – их температура тела зависит от температуры окружающей среды и является практически такой же, как и температура среды (одноклеточные и многоклеточные животные до класса птиц).

2. Гомойотермные (теплокровные) – их температура тела не зависит от температуры внешней среды и является более или менее постоянной. Если температура и изменяется, то в небольших пределах – на доли градуса. Сюда относят классы птиц и млекопитающих, включая человека.

Постоянная температура тела уменьшает зависимость организмов от внешней среды, способствует более широкому расселению животных и заполнению большего числа экологических ниш.

Температура влияет на гомойотермных животных с точки зрения наличия (или отсутствия) кормовой базы.

Гетеротермия – это частный случай гомойотермии. Свойственна животным, впадающим в спячку или оцепенение в неблагоприятное время года (например, суслики, сурки, ежи, летучие мыши, стрижи, колибри).

В отличие от растений, животные обладают мускулатурой и производят больше собственного внутреннего тепла.

Существует три типа температурных адаптаций у животных:

1. Химическая терморегуляция – это активное увеличение теплопродукции в ответ на понижение температуры среды.

Пойкилотермные организмы отличаются более низким уровнем обменных процессов.

Но некоторые животные, например арктические рыбы, обитающие постоянно при температуре –1,8 °C, содержат в тканевой жидкости вещества (гликопротеиды), препятствующие образованию кристаллов льда в организме. У насекомых для этих целей накапливается глицерин. Другие животные, наоборот, увеличивают теплопродукцию организма за счет активного сокращения мускулатуры – так они повышают температуру тела на несколько градусов. Третьи регулируют свой теплообмен за счет обмена тепла между сосудами кровеносной системы (например, рыбы, постоянно обитающие в холодной воде).

У ряда холоднокровных животных температура тела может меняться в зависимости от физиологического состояния: например, у летающих насекомых внутренняя температура тела может подниматься на 10–12 °C и более из-за усиленной работы мышц.

У человека при низких температурах сильно замедляется скорость биоорганических процессов, а при высоких – быстро возрастает. Это приводит к нарушению равновесия в протекании биохимических процессов, к возрастанию заболеваемости, а иногда и к смертности. При увеличении температуры увеличивается количество секрета потовых желез, просвет кровеносных сосудов в коже, а при уменьшении температуры – просвет сокращается.

2. Физическая терморегуляция заключается в способности удерживать или рассеивать тепло за счет анатомо-морфологических особенностей строения (например, перераспределение жировых запасов).

Наиболее совершенная терморегуляция наблюдается у гомойотермных животных. В процессе эволюции они приобрели способность поддерживать постоянную температуру тела благодаря наличию четырехкамерного сердца и одной дуги аорты, что обеспечило полное разделение артериального и венозного кровотока, высокий обмен веществ; перьевой или волосяной покров; регуляцию теплоотдачи. У большинства птиц температура тела немного выше 40 °C, а у млекопитающих – несколько ниже.

3. Поведенческая (или этологическая) терморегуляция – это активное перемещение в пространстве или усложнение поведения.

Адаптивное поведение проявляется в том, что многие насекомые, рептилии и амфибии выбирают места под солнцем для обогрева или меняют различные позы для увеличения согреваемой поверхности.

Температура, как и световой режим, от которого она зависит, закономерно меняется в течение года и в связи с географической широтой. Поэтому все приспособления более важны для обитания при отрицательных температурах.

Вода играет исключительную роль в жизни любого организма, так как является структурным компонентом протоплазмы клеток, тканей, растительных и животных секретов (на долю воды приходится 60–80 % массы клетки).

Значение воды в жизни клетки определяется ее физико-химическими свойствами. Полярная молекула воды способна притягиваться к любым другим молекулам и образовывать гидраты, т. е. является растворителем. Многие химические реакции могут протекать только в присутствии воды. Вода является в живых системах «тепловым буфером», поглощая тепло при переходе из жидкого состояния в газообразное.

Таким образом, она предохраняет неустойчивые структуры клетки от повреждения при кратковременном освобождении тепловой энергии, производит охлаждающий эффект при испарении с поверхности и регулирует температуру тела.

Теплопроводные свойства воды определяют ее ведущую роль терморегулятора климата в природе.

Вода медленно нагревается и медленно охлаждается: летом и днем вода морей, океанов и озер нагревается, а ночью и зимой также медленно охлаждается. Между водой и воздухом происходит постоянный обмен углекислым газом. Кроме того, вода выполняет транспортную функцию, перемещая вещества почвы сверху вниз и обратно.

Влажность определяется содержанием воды в окружающей среде. Ее показания зависят от климата, географического расположения.

С влажностью связана географическая зональность органического мира на тундру, лесотундру, тайгу, лесостепь, степь, полупустыни, пустыни. От одной зоны к другой количество влаги закономерно понижается, а температура повышается.

С точки зрения экологии, вода служит лимитирующим фактором в наземных местообитаниях и в водных экосистемах, где ее количество подвержено сильным колебаниям, или там, где высокая соленость способствует потере воды организмом через осмос.

Строение и функции растений зависят от наличия влаги в среде обитания. По отношению к влажности выделяют несколько групп растений:

1. Гидатофиты (от греч. hydatos – вода, phyton – растение) – это водные растения, полностью или почти полностью погруженные в воду. Например, элодея, рдест, водяной лютик, кувшинка белая, кубышка желтая, стрелолист. Если такое растение вынуть из воды, оно быстро высыхает и погибает. У этих растений редуцированы устьица и нет кутикулы.

2. Гидрофиты (от греч. hydatos – вода) – наземно-водные растения, частично погруженные в воду. Они растут по берегам водоемов, на мелководьях и болотах. Например, тростник обыкновенный, калужница болотная. Растут только при постоянном поглощении воды. Следовательно, для них характерна высокая интенсивность транспирации.

3. Гигрофиты (от греч. hygros – влажный) – наземные растения, растущие в условиях повышенной влажности воздуха и почвы. Это растения нижних ярусов сырых лесов – недотрога, бодяк огородный, многие тропические травы; растения влажных почв умеренных зон – папирус, рис, росянка.

4. Мезофиты (от греч. mesos – средний) способны переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. Растут при среднем увлажнении, умеренно теплом климате. Это вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, травянистые растения дубрав и заливных лугов, большинство культурных растений.

5. Ксерофиты (от греч. xeros – сухой) – растения мест с недостаточным увлажнением. Имеют приспособления, которые позволяют добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды и запасать ее на время засухи.

Это растения пустынь, степей, жестколистных вечнозеленых лесов и кустарников, песчаных дюн и сухих сильно нагреваемых склонов. Подразделяются они на два типа:

1. Суккуленты (от лат. succulentus – сочный, жирный) – сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в разных органах (например, кактусы, алоэ, агавы, кислица).

2. Склерофиты – растения, сухие на вид, с узкими или мелкими листьями, иногда свернутыми в трубочку. Хорошо развита склеренхима. Могут терять до 25 % влаги и не увядать.

Животные получают воду тремя путями:

– через употребление экзогенной воды (питье);

– вместе с сочной пищей (до 60–80 % воды);

– в результате метаболизма, за счет окисления и расщепления жиров, белков и углеводов в клетке.

Потеря воды у животных происходит за счет ее испарения через покровы тела или слизистые оболочки дыхательных путей, выведения мочи и непереваренных остатков пищи. Животные могут прожить некоторое время без воды, но ее расход в целом должен постоянно возмещаться.

По отношению к воде животных можно условно разделить на три группы:

1. Гигрофилы – влаголюбивые (кровососущие комары, мокрицы);

2. Ксерофилы – животные, обитающие в засушливых местах (саранча, верблюды, грызуны).

3. Мезофилы – животные, обитающие в местах со средним увлажнением.

Животные могут регулировать свой водный баланс тремя способами:

1. Поведенческим. Например, поиски водоемов, рытье нор (в них влажность приближается к 100 %).

2. Морфологическим – за счет анатомических особенностей строения, задерживающих воду в теле: раковины улиток, ороговевшие покровы рептилий, кутикула насекомых.

3. Физиологическим. Это способность к образованию метаболической влаги, увеличению потоотделения, экономии выделения воды с фекалиями и мочой, т. е. выносливость к обезвоживанию.

Чаще всего приспособление вида к водному режиму среды осуществляется тем или иным сочетанием всех трех возможных путей адаптации.