Текст книги "Основы экологии"

3.3. Структура популяций

Популяция состоит из многих частей, которые находятся в определенных соотношениях.

А. Половая структура популяции – это соотношение особей женского и мужского пола в популяции, тесно связанное с ее генетической и возрастной структурой.

Соотношение возрастных групп разного пола характеризует способность популяции к размножению.

У большинства видов, размножающихся половым путем, пол определяется в момент оплодотворения в результате перекомбинации половых хромосом. Чаще всего соотношение по полу составляет 1 женская особь: 1 мужская.

У некоторых видов это соотношение может изменяться при воздействии факторов среды. Например, у рыжих лесных муравьев из яиц, отложенных при температуре ниже 20 °C, развиваются самцы, при более высокой температуре – почти исключительно самки. Это происходит из-за того, что мускулатура семяприемника, где после копуляции хранится сперма, активизируется только при высоких температурах, что обеспечивает дальнейшее оплодотворение.

У тлей появление обоеполого поколения зависит от изменений длины светового дня, температуры, увеличения плотности населения и других факторов.

При этом продолжительность жизни особей и время наступления половой зрелости не одинаковы у разных видов, что обусловливает более или менее сложную возрастную структуру. Чем сложнее эта структура, тем выше приспособительные возможности популяции.

Б. Возрастная структура популяции – соотношение в популяции особей разных возрастных групп. Она характеризуется средней продолжительностью жизни организмов и формируется в результате совместного действия процессов размножения и процессов смертности.

Возрастная структура популяции имеет приспособительный характер, так как формируется на основе биологических свойств вида и всегда отражает силу воздействия факторов окружающей среды.

По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста:

1) предрепродуктивный;

2) репродуктивный;

3) пострепродуктивный.

Длительность каждого из трех возрастных периодов сильно варьирует в связи с продолжительностью жизни особей. Популяции с коротким предрепродуктивным периодом обычно быстро восстанавливают свою численность.

Анализ возрастной структуры популяций и выделение возрастных групп у растений и животных производят по-разному.

У растений календарный возраст и возрастное состояние (этап индивидуального развития) не тождественны. Растения одного календарного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях.

В жизненном цикле растений выделяют около 10 возрастных состояний, которые объединены в 4 периода.

1. Период покоя (семена).

2. Вегетативный (молодые неплодоносящие растения).

3. Генеративный (плодоносящие растения).

4. Сенильный (или старческий – отмирающие растения).

Соотношение особей по этим состояниям называют возрастным спектром популяции. По этому показателю оценивают способность популяции к самоподдержанию, положение вида в сообществе, прогноз развития популяции.

Возрастная структура популяций животных зависит от особенностей размножения вида, продолжительности жизни особей.

В популяции может быть одна генерация (поколение), две, три и более.

Наиболее устойчивы разновозрастные популяции с особями нескольких генераций и потомками каждой из них. Они в меньшей степени подвержены влиянию факторов, определяющих успешность размножения в конкретном году. Старые, очень молодые и слабые члены популяции могут погибнуть в результате резких изменений окружающей среды. В результате оставшаяся часть популяции приобретает большую устойчивость к суровому климату, увеличению численности хищников или болезнетворных организмов.

Анализ возрастной структуры помогает прогнозировать численность популяции на протяжении жизни ряда ближайших поколений. Эти данные применяют в рыбном хозяйстве для предвидения динамики промысловых видов.

В. Генетическая структура популяции – это соотношение в популяциях различных генов. Она отражает богатство генофонда популяции (совокупность генов всех особей популяции), который определяет общие видовые свойства, а также особенности, возникшие в порядке приспособления популяции к определенным условиям среды.

Г. Поведенческая, или этологическая, структура популяции определяется образом жизни животных и особенностями их поведения.

Она зависит от образа жизни – одиночного или группового.

Одиночный образ жизни характерен для многих видов лишь на определенных стадиях жизненного цикла, когда организмы независимы и относительно обособлены друг от друга.

Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможно осуществление размножения.

Переход от одиночного к групповому образу жизни может осуществляться по двум направлениям:

1) за счет усиления связи между половыми партнерами;

2) в результате возникновения тесных контактов между родителями и детьми.

На этой основе в популяциях формируются семьи, очень разнообразные по своему составу и длительности существования. Семьи могут быть отцовского, материнского и смешанного типов в зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством.

К более крупным группам животных относят колонии, стаи, стада. В основе их формирования лежит дальнейшее усложнение поведения животных в популяции.

Эти группы характеризуются более высокой степенью объединения и способностью к саморегуляции численности.

Колониями называются групповые поселения оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать на период размножения, например у птиц, котиков, тюленей, моржей. Некоторые функции в колониях могут выполняться сообща, что увеличивает вероятность выживания отдельных особей.

Чаще всего к таким общим функциям относится защита от врагов и предупредительная сигнализация. Чайки, ласточки и другие птицы обычно с шумом набрасываются на хищника, угрожающего птенцам или кладкам яиц. Тревога, поднятая любой заметившей опасность птицей, мобилизует остальных. Сообща птицы могут изгонять крупных хищников, с которыми не справились бы в одиночку (песцов, ястребов, сов).

Наиболее сложные колонии представлены у пчел. Они возникают на основе сильно разрастающейся семьи. В таких колониях насекомые выполняют сообща функции размножения, защиты, обеспечения кормом, строительства. При этом существует обязательная строгая специализация по выполняемым операциям.

Стаи – это временные объединения животных с биологически полезной организованностью действий. В стае облегчается выполнение функций защиты, добычи пищи, миграции.

По способам координации действий стаи бывают двух видов:

– с выраженным доминированием отдельных членов (саранча, мелкие рыбы);

– с выраженным лидером (млекопитающие).

У птиц стаи формируются при сезонных перелетах. Если же птицы – оседлые или кочующие, то у них стаи возникают на период зимних кормежек. Волчьи стаи также формируются для групповой охоты зимой.

Стада – это более длительные и постоянные объединения животных, в которых осуществляются все основные функции жизни вида (добыча пищи, защита, миграции, размножение, воспитание молодняка).

Основу группового поведения животных в стадах составляют взаимоотношения доминирования и подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями.

В крупных стадах можно выделить семейные или возрастные группы. Ранг особей в стаде обычно определяется возрастом, силой, опытом, наследственными качествами, выносливостью. В жизни стада идет непрерывное изменение структуры в зависимости от меняющихся условий среды.

Таким образом, многие виды животных нормально существуют и развиваются только тогда, когда они объединяются в большие группы. Групповой образ жизни облегчает поиск и добычу пищи, защиту от врагов.

У многих групповых животных вне группы не реализуются некоторые инстинкты и наблюдается снижение жизнеспособности. Такое явление называется эффектом группы. Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животных искусственно заставить жить вместе, у них повышается раздражительность, учащаются столкновения и многие физиологические показатели сильно уклоняются от оптимума.

3.4. Ключевые слова и понятия

Популяция

Демэкология

Географическая раса

Пространственное распределение

Численность популяции

Гомеостаз популяции

Плотность популяции

Рождаемость

Плодовитость

Смертность

Кривые выживания

Рост популяции

Темп роста

Экспоненциальный рост

Логистический рост

Экологическая стратегия

Структура популяции

Возрастной спектр популяции

Семьи

Колонии

Стаи

Стада

Эффект группы

3.5. Контрольно-обучающие вопросы

Укажите ПРАВИЛЬНЫЙ ОТВЕТ

1. Популяция – это:

а) совокупность организмов одного вида, занимающая определенную территорию и обладающая общим генофондом;

б) группа организмов разных видов, занимающая определенную территорию и обладающая общим генофондом;

в) совокупность особей, составляющих часть биоценоза;

г) совокупность особей одной семьи, контролирующих определенную территорию и составляющих часть биоценоза.

Укажите ПРАВИЛЬНЫЙ ОТВЕТ

2. Если скорость роста популяции N равна нулю, то:

а) популяция увеличивается в размерах, растет конкуренция за пищу и территорию;

б) популяция увеличивается и растет воздействие паразитов и хищников;

в) популяция уменьшается, так как накапливаются мутации;

г) популяция достигла максимальных размеров;

д) популяция начинает сокращаться.

Укажите ПРАВИЛЬНЫЙ ОТВЕТ

3. Заяц-беляк и заяц-русак обитают в одном лесу и составляют:

а) одну популяцию одного вида;

б) две популяции одного вида;

в) две популяции двух видов;

г) одну популяцию двух видов;

д) разные популяции.

Укажите ПРАВИЛЬНЫЕ ОТВЕТЫ

4. Пространственное распределение особей в популяции бывает:

а) равномерным;

б) случайным;

в) пятнистым или конгрегационным;

г) конгрегационным;

д) неравномерным пятнистым.

Укажите ПРАВИЛЬНЫЙ ОТВЕТ

5. Если n – число организмов, t – время, то формула Δn/Δt означает:

а) среднюю скорость изменения численности популяции в расчете на одну особь;

б) среднюю скорость изменения численности популяции во времени;

в) скорость роста популяции в процентах;

г) скорость роста популяции за единицу времени на определенной территории;

д) смертность в популяции.

Укажите ПРАВИЛЬНЫЙ ОТВЕТ

6. Численность популяции остается примерно одинаковой, если:

а) ежегодные показатели смертности не изменяются;

б) организмы размножаются более интенсивно при меньшей плотности и менее интенсивно при большей плотности;

в) организмы прекращают размножение;

г) скорость смертности и рождаемости примерно одинакова;

д) рождаемость в популяции превысит средний уровень.

Укажите ПРАВИЛЬНЫЙ ОТВЕТ

7. Наиболее устойчивыми являются популяции, состоящие из:

а) одной генерации (поколения);

б) двух генераций;

в) трех генераций;

г) нескольких генераций и их потомков;

д) все ответы верны.

Укажите ПРАВИЛЬНЫЕ ОТВЕТЫ

8. Численность особей в популяции зависит от:

а) интенсивности размножения;

б) миграций;

в) климатической зоны;

г) антропогенных факторов;

д) смертности.

Укажите ПРАВИЛЬНЫЙ ОТВЕТ

9. Рост популяции, численность особей в которой увеличивается с огромной скоростью, называют:

а) логистическим;

б) изменчивым;

в) стабильным;

г) экспоненциальным;

д) положительным.

Укажите ПРАВИЛЬНЫЕ ОТВЕТЫ

10. Структура популяции не зависит от:

а) взаимоотношений между особями;

б) адаптаций отдельных особей;

в) климатической зоны;

г) возрастного состава;

д) времени суток.

Укажите ПРАВИЛЬНЫЙ ОТВЕТ

11. Максимальная рождаемость определяется:

а) физиологической плодовитостью;

б) поведением особей;

в) миграцией новых особей;

г) количеством пищевых ресурсов;

д) смертностью.

Впишите НЕДОСТАЮЩИЙ ТЕРМИН

12. Совокупность особей одного вида, совместно населяющих определенную территорию и обладающих способностью свободно скрещиваться между собой, называется …………….

Укажите ПРАВИЛЬНЫЕ ОТВЕТЫ

13. В зависимости от размеров занятой территории популяции бывают:

а) локальными;

б) местными;

в) глобальными;

г) географическими;

д) экологическими.

Укажите ПРАВИЛЬНЫЕ ОТВЕТЫ

14. Экспоненциальный рост численности характерен для:

а) дрожжей;

б) насекомых;

в) млекопитающих;

г) одноклеточных водорослей;

д) птиц.

Глава 4
Синэкология: предмет и основные объекты изучения

Синэкология (экология сообществ, или биоценозов) – это наука, изучающая взаимоотношения популяций и сообществ со средой. Часто к этим основным разделам добавляют еще биогеоценологию – учение о биогеоценозах, или экологических системах, и биосферологию – учение о функционировании биосферы.

4.1. Понятие о биоценозе: структура и свойства

Многообразие живых организмов Земли образует определенные сообщества, в которые входят виды, приспособленные к совместному обитанию.

В 1877 г. немецкий гидробиолог К. Мебиус при изучении комплекса донных животных разработал учение о биоценозе как о сообществе организмов, связанных между собой теснейшим образом.

По определению Уиттекера, биоценоз – это сочетание популяций растений, животных и микроорганизмов, взаимодействующих друг с другом в пределах данной среды и образующих тем самым особую живую систему.

Биоценоз – это совокупность организмов, обитающих на одной и той же территории, взаимно связанных в цепи питания и оказывающих друг на друга определенное влияние.

Термин «биоценоз» получил распространение в научной литературе, главным образом, на немецком и русском языках. В англоязычных странах используется другой близкий по значению термин «сообщество» (community).

В принципе, эти два термина часто используют как синонимы, но между ними все же есть небольшие различия.

В Большом энциклопедическом словаре «Биология» (1998) дается следующее определение: «Сообщество – это совокупность совместно обитающих организмов разных видов, представляющая собой определенное экологическое единство (например, почвенные животные участка леса)».

Сообщество растений называется фитоценозом, а животных – зооценозом.

Фитоценоз – это растительное сообщество, совокупность растительных организмов на относительно однородном участке, находящихся в сложных взаимоотношениях друг с другом, с животными и с окружающей средой.

Каждый фитоценоз сформировался в результате отбора видов растений, способных существовать совместно друг с другом и с животными в данных условиях среды, а во многих случаях – и при определенном воздействии человека.

Фитоценоз является наиболее активной частью биоценоза и биогеоценоза (экосистемы), осуществляет фиксацию солнечной энергии (в результате жизнедеятельности фотосинтезирующих организмов), фиксацию атмосферного азота (азотфиксирующими микроорганизмами), участвует совместно с животными в процессах превращения энергии и круговорота веществ.

Таким образом, фитоценоз – это основной продуцент органических веществ, обеспечивающий ими гетеротрофные организмы, в том числе человека. Учение о фитоценозах называется фитоценологией.

Зооценоз – это совокупность животных, совместно обитающих при определенных условиях. Зооценоз может возникать между различными видами за счет привлечения одних животных другими, и взаимосвязь в зооценозе чаще носит односторонний характер (например, паразиты и хозяин).

Сообщества существуют относительно независимо от непосредственного влияния факторов внешней среды (например, температура в улье и окружающей среде).

Биоценоз же представляет собой группировку живых организмов, объединенных определенным видовым составом и наличием взаимозависимостей, а не притяжением взаимного характера, которое оказывают на них различные факторы внешней среды. В биоценозе взаимозависимость компонентов такова, что изменения одного вида отражаются на изменении другого вида или биоценоза в целом (вплоть до его разрушения).

Приспособленность членов биоценоза к совместной жизни выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим условиям среды и закономерных отношениях друг с другом. Связь между организмами необходима для осуществления их питания, размножения, расселения, защиты и т. д.

Следовательно, взаимозависимость отличает биоценоз от сообщества, где есть только взаимопритяжение. Биоценоз находится в непосредственной зависимости от факторов внешней среды.

Масштабы биоценозов различны – от сообществ на стволе дерева, в норе до населения участка дубравы, соснового или елового леса, луга, озера, болота, пруда. Принципиальной разницы между биоценозами разных масштабов нет.

Таким образом, составными частями биоценоза являются фитоценоз (устойчивое сообщество растений), зооценоз (совокупность взаимосвязанных видов животных), микоценоз (сообщество грибов) и микробиоценоз (сообщество микроорганизмов).

Иногда в биоценозе выделяют более мелкие группировки организмов:

а) консорция – структурная единица биоценоза, объединяющая автотрофные и гетеротрофные организмы на основе пространственных (топических) и пищевых (трофических) связей. Например, дерево (вид – эдификатор), с которым связаны фитофаги и их паразиты, микоризные грибы, эпифиты, гнездящиеся птицы и т. д.;

б) синузия – структурная часть фитоценоза, ограниченная в пространстве (каждая синузия охватывает все растения или их часть, образующие какой-либо ярус растительного сообщества) или во времени (объединяет близкие группы растений). Синузии отличаются одна от другой в морфологическом, флористическом, экологическом и фитоценотических отношениях. Например, в сосновом лесу – синузия сосны, синузия брусники, зеленых мхов и т. д.

Биоценоз характеризуется определенной биомассой, продукцией, а также упорядоченностью строения – структурой. С увеличением масштабов биоценоза усиливается его сложность, структура, увеличивается количество прямых и косвенных взаимосвязей.

Различают:

а) пространственную структуру биоценоза, которая проявляется в закономерном размещении разных видов друг относительно друга в пространстве (например, ярусность леса);

б) видовую структуру, которая определяется видовым составом и соотношением численностей (биомасс) всех входящих в него популяций;

Рис. 11. Пример ярусности в лесу (по: Криксунов Е.А., 1995)

в) трофическую (пищевую) структуру, основу которой составляют переплетающиеся цепи питания.

При изучении пространственной структуры биоценоза следует в первую очередь рассматривать ярусы.

Ярусы – это совместно произрастающие группы различных видов растений, отличающихся по высоте и по положению в биоценозе ассимилирующих органов растений (например, листьев, стеблей, побегов).

Лучше всего ярусность прослеживается в лесах умеренного пояса.

Первый ярус обычно составляют деревья с высокими кронами, у которых листва хорошо освещена солнцем (рис. 11).

Второй ярус – это более низкие деревья.

Третий ярус представлен кустарниками, которые формируют подлесок.

Четвертым ярусом обычно называют травяной покров.

Пятый ярус – это мхи и лишайники.

Ярусы являются наиболее стабильными и замкнутыми образованиями. Ярусность позволяет растениям максимально использовать световой поток.

Ярусы характеризуются собственным микроклиматом и видовым составом фауны. Следовательно, животные также приурочены преимущественно к тому или иному ярусу растительности:

– в почве встречаются черви, микроорганизмы, землеройки;

– в листовом опаде (на поверхности почвы) – многоножки, клещи; птицы, гнездящиеся только на земле (куриные, тетеревиные); крупные животные;

– в кустарниках (певчие дрозды, снегири);

– на деревьях (щеглы, хищные птицы).

Одни и те же виды из-за возрастных отличий или небольшой конкуренции могут находиться короткое время в разных ярусах.

Следует отметить, что существуют и внеярусные растения и животные (например, лианы, паразиты).

Ярусность характерна и для биоценозов морей и океанов, где она определяется глубиной, количеством проникающего света, температурой, течением воды.

Таким образом, расселение растений и животных по ярусам расширяет видовое разнообразие биоценоза.

Характеризуя роль того или иного вида в биоценозе и его место обитания, ученые часто употребляют термин «экологическая ниша». Впервые его предложил Дж. Гриннелл в 1917 г. для характеристики пространственного распределения видов.

Экологической нишей (или эконишей) называется совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе.

Позднее работы Ч. Элтона и Дж. Хатчинсона несколько видоизменили это определение: экологическая ниша – это положение вида, которое он занимает в общей системе биоценозов; которое определяется функциональными связями вида, его пространственным расположением и требованиями к абиотическим факторам среды. Это не просто географическое место обитания.

Знание экониши позволяет ответить на вопрос, как, где и чем питается вид, чьей добычей он является, каким образом и где он отдыхает и размножается (Дажо, 1975).

Одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологическим требованиям, но далеко не родственными видами, которые выполняют одни и те же функции в сходных биоценозах (викарирующие виды). Например, куница – в европейской тайге, соболь – в азиатской тайге.

Если экологическая ниша определяется только физиологическими особенностями организмов, то она называется фундаментальной.

Если экониша определяется как пределы, в которых вид реально встречается в природе, то она называется реализованной.

В современной экологии разработаны методы оценки экологических ниш, степени их перекрывания для разных видов.

Биоценозы характеризуются видовым разнообразием, т. е. числом видов живых организмов, образующих его.

Видовое разнообразие всех групп организмов в биоценозе уменьшается от тропиков в сторону высоких широт. Например, во влажных тропических лесах Малайзии на 1 га леса приходится до 200 видов древесных пород, а в сосновом лесу Беларуси – до 10 видов деревьев на 1 га. Минимальный видовой состав отмечается в альпийских и арктических пустынях, а максимальный – в тропических лесах.

Стабильность биоценозов обычно оценивают только с точки зрения масштабов человеческой жизни, так как по геологической шкале времени происходит много климатических изменений и замен или исчезновений биоценозов. Поэтому биоценозы условно делят на:

1. Устойчивые – сохраняются в течение нескольких десятилетий (например, буковый лес). Чем больше видовое разнообразие в биоценозе, тем он устойчивее.

2. Циклические – их изменение происходит быстро, за несколько часов или дней (например, виды членистоногих, сменяющие друг друга в трупе млекопитающего, в стволе погибшего дерева).

Биоценоз является составной частью биогеоценоза или экосистемы.