Текст книги "Мотивированный мозг. Высшая нервная деятельность и естественно-научные основы общей психологии"

Значение социальных факторов в поведении собаки было подчеркнуто и по достоинству оценено И. П. Павловым, который писал: «…мы встретились у нашей собаки с отчетливым социальным рефлексом, с действием агента социальной среды. Собака, как и ее дикий прародитель волк, – стайное животное, и человек в силу давней исторической связи стал для нее “socius”… Этот опыт вместе с некоторыми ранними толкает нас, наконец, и в область социальных рефлексов, которые мы теперь и включаем в программу наших следующих исследований» (Павлов, 1973, с. 313).

Фактором, оказывающим выраженное влияние на поведение животных, служат сигналы эмоционального состояния другой особи того же вида – вокализация, специфические пахучие вещества, особенности поведения партнера и т. п. Мы назвали это явление феноменом эмоционального резонанса, отличным от подражательного поведения, потому что животное-наблюдатель не повторяет действий партнера, но мотивируется исходящими от него сигналами. Например, крысы избегают ту половину камеры, где сохраняется запах крыс, подвергнутых болевому раздражению (Mackaysim, Laing, 1980). Крысы и обезьяны уменьшают число нажатий на рычаг для получения пищи, если эти нажатия сопровождаются болевым раздражением другой особи того же вида (Masserman, Wechkin, Terris, 1964; Greene, 1969). Чувствительность к сигналам оборонительного возбуждения партнера возрастает у крыс, испытавших действие болевого раздражителя (Church, 1959). Крысы, помещенные вместе с другими крысами, ранее пережившими отравление хлористым литием после употребления раствора сахарина, отказываются от питья (Danquir, Nicolaidis, 1975). Если крысе-матери дать вещество с новым вкусом, а потом вызвать отравление у крысенка, то мать отвергает это вещество. Сигналом опасности для нее служат запахи, свидетельствующие о патологии желудочно-кишечного тракта у крысенка. У нерожавших самок подобный эффект получить не удалось (Gemberling, 1984). Наконец, крысы достаточно четко и быстро распознают мертвых особей, закапывая их. Анестезированные, но живые сородичи будут закопаны после их опрыскивания кадаверином или путресцином (Pinel, Gorzalka, Ladak, 1981).

С другой стороны, присутствие в соседнем отсеке камеры голодной крысы побуждает сытую крысу чаще нажимать на «пищевой» рычаг (Strobel, 1972). На базе пищевого подкрепления можно выработать сравнительно сложные формы взаимодействия, например строго одновременный подход двух крыс к сигнальной лампочке, а затем – к поилке с молоком. Двустороннее разрушение латерального гипоталамуса препятствует выработке такой синхронизации действий, хотя индивидуальное обучение каждой из двух крыс осуществляется без помех (Berger, Mesch, Schuster, 1980). Присутствие второй кошки увеличивает потребление алкоголя кошкой, индивидуально расположенной к питью этанола, причем этот эффект зависит от наличия определенного, предпочитаемого данной кошкой партнера (Wyrwicka, Long, 1983). В опытах Бека (Beck, 1978) две разнополые крысы могли встретиться только в том случае, если каждая из них открывала свою дверь специальным рычагом. Синхронизация их действий зависела не только от научения, но и от гормонального цикла, от состояния самки.

Прекращение оборонительною возбуждения другой особи того же вида может служить достаточным подкреплением для выработки инструментального условного рефлекса у определенной части крыс, собак и обезьян (Rice, Gainer, 1962; Симонов, 1976). В наших опытах из 247 белых крыс-самцов 77 (т. е. 31 %) сравнительно быстро выработали условную реакцию избегания болевого раздражения партнера. 111 (45 %) выработали эту реакцию после того, как их несколько раз использовали в качестве «жертвы». У 59 (24 %) выработать условный рефлекс избегания криков боли партнера не удалось (Симонов, 1981).

Исследуемая реакция весьма чувствительна к действию фармакологических веществ, в том числе алкоголя. Реакция избегания крика боли партнера угнетается при введении крысам этанола в дозе 32 мг/кг, в то время как «собственный» оборонительный условный рефлекс подавляется только при введении 2,25 г/кг, т. е. при дозе, в 70 раз превышающей дозу, эффективную для блокирования эмоционального резонанса (Буров, 1980). Многодневное воздействие криков боли партнера вызывает невроз у крыс, способных к выработке стойкой реакции избегания (Буров, Сперанская, 1977). Крысы средней группы, с трудом вырабатывающие эту реакцию, наиболее чувствительны к действию дополнительных невротизирующих факторов (выработке «собственных» оборонительных условных рефлексов с применением дифференцировочных сигналов в случайном порядке) по сравнению с крысами высокочувствительными или малочувствительными к крику боли другой крысы (Айрапетянц, Хоничева, Мехедова, Вильяр, 1980).

Локальное повреждение структур головного мозга у крыс позволило выявить:

1) мозговые образования, повреждение которых не оказывает достоверного влияния на реакцию избегания, – цингулярная и энторинальная кора, гиппокамп, перегородка и мамиллярные тела;

2) структуры, эффект повреждения которых отчетлив и вместе с тем не зависит от индивидуальных особенностей животного, – фронтальная область новой коры;

3) структуры, последствия повреждения которых определяются индивидуальными особенностями животного до операции, – миндалина, центральное серое вещество и гипоталамус. Можно предполагать, что именно эти структуры представляют нейроанатомический субстрат индивидуально различной реактивности крыс по отношению к сигналам оборонительного возбуждения партнера, равно как и ряда других форм поведения, присущих данному животному.

Заметим, что перечисленные нами структуры третьей группы относятся к системе потребностно-мотивационных образований, связанных с определением качества действующих внешних стимулов. Повреждение структур, принадлежащих к так называемой информационной подсистеме и оценивающих вероятность подкрепления условных сигналов, либо вообще не влияет на реакцию избегания крика боли (гиппокамп), либо дает эффект, не зависящий от индивидуальных особенностей данного животного (фронтальные отделы коры). Впрочем, инактивация всего полушария методом распространяющейся депрессии по-разному сказывается на поведении крыс, легко или плохо вырабатывающих реакцию избегания крика боли. У крыс первой группы время пребывания на педали возрастало при выключении правого полушария, а у крыс второй группы – при выключении левого (Бианки, Филиппова, Мурик, 1985). Эксперименты с локальным повреждением мозга свидетельствуют о том, что наблюдавшиеся нами особенности условных реакций избегания преимущественно зависят от индивидуальной специфики мотивационной сферы животных, а не от их способности к обучению. Это объясняет, почему среди животных, стоящих на разных ступенях филогенетического развития (крыса, собака, обезьяна), обнаруживаются особи, в разной мере чувствительные к сигналам оборонительного возбуждения другого существа того же вида.

Возникшая в глубинах эволюции способность реагирования на сигналы эмоционального состояния другой особи привела к формированию двух базальных разновидностей мотиваций: «для себя» и «для других». С другой стороны, интеллектуальное освоение мира, завершившееся возникновением человеческого co-знания (т. е. знания, которое может быть передано, разделено с другими членами сообщества), оказалось дополнено механизмом co-переживания, со-чувствия, способностью постижения внутреннего мира другого путем его «перенесения» на свой собственный эмоциональный опыт. Не случайно такое мозговое образование, как центральное серое вещество, придающее эмоционально-отрицательную окраску восприятию «собственных» раздражителей (звуковых, тактильных, температурных и т. д.), совершенно необходимо для реакции на сигналы эмоционально негативного состояния партнера.

Исключительную по своему значению роль в жизни живых существ играет их иерархическое (собственно зоосоциальное) поведение. Механизмы, обеспечивающие социальную организацию, нередко оказываются сильнее, чем голод, сексуальность, агрессивность и страх. Даже после трех дней голодания у гамадрилов сохраняется распределение пищи в соответствии с иерархическим рангом. Только позднее они начинают бороться за каждую порцию пищи (Джалагония, Узунян, Вавилова, Бабаянц, 1983). По-видимому, известный афоризм о том, что «любовь и голод правят миром» несправедлив даже для животных, не говоря уже о человеке. Неверно думать, полагает К. Лоренц (Lorenz, 1967), что силы, противостоящие агрессивности, есть следствие развития интеллекта. Их происхождение следует искать в социальных инстинктах животных. Выводы этологов побуждают вспомнить глубокую мысль В. И. Ленина о том, что «в действительности “зоологический индивидуализм” обуздала не идея бога, обуздало его и первобытное стадо и первобытная коммуна» (Ленин В. И. Полн. собр. соч. Т. 48. С. 232).

Вопрос о врожденных компонентах иерархического поведения сложен и малоизучен. Даже у насекомых значение онтогенетически формирующих воздействий достаточно велико. У пчел, ос и термитов все яйца одинаковы. Рабочие особи получаются из тех личинок, чей рацион ограничен. У термитов среди рабочих и солдат есть и самцы и самки. Только самцы, оплодотворяющие самку (трутни), составляют особую касту. По отношению к высшим животным вряд ли возможно говорить о «генах лидерства» и «генах подчинения», хотя целый ряд наследственно детерминированных (типологических) особенностей данной особи весьма существен для того, какое место займет эта особь в групповой организации.

Наличие иерархии стабилизирует и организует групповое поведение. Высокоранговые птицы агрессивны только к ближайшим по иерархии особям. При возникновении драк они вмешиваются в конфликт на стороне слабейшего (Лоренц, 1970). Важность упорядоченного поведения очевидна хотя бы потому, что драки и паника, возникающие в группе крыс, раздражаемых током, ведут к утрате навыка избегания у крысы, ранее обученной этому навыку (Буров, Кампов-Полевой, Салимов, 1977). В группе из 10–14 мышей доминанты атакуют в 70 % случаев наиболее близких к ним и агрессивных субдоминантов. Это уменьшает конфликты между субдоминантами и стабилизирует группу. Другой формой стабилизации является эмигрирование высокоранговых субдоминантов (Новиков, 1979). В начале освоения новой территории группой мышей их агрессивность подавляется исследовательской активностью. Затем начинается «выяснение отношений» и выделение доминанта, которое затруднено у ранее изолированных животных (Пошивалов, 1977). В период формирования группы подъем кровяного давления был выше у доминирующих мышей генетической линии с четкой иерархией (т. е. с сильной зоосоциальной потребностью), чем у мышей, принадлежащих к линии с неустойчивой организацией (Lockwood, Turney, 1981). Эти данные лишний раз свидетельствуют о том, что по величине эмоциональной реакции (подъем кровяного давления) мы можем судить о силе соответствующей потребности. В известных пределах иерархия может сохраняться условнорефлекторно. Так, доминант, подавленный транквилизаторами, некоторое время сохраняет свое положение в группе мышей за счет вида, запаха и т. п. (Пошивалов, 1979).

Подобно многим другим биологическим явлениям, иерархическое поведение имеет свои уязвимые стороны. Мотивация следования за лидером у крыс при выборе дверцы в лабиринте оказывается сильнее, чем собственный опыт выбора. В результате крысы без лидера находят правильную дверь в 66 % случаев, а крысы с лидером, выбирающим противоположную дверь, – только в 40 % (Konopasky, Telegdy, 1977).

Л. М. Баскин (1975) различает среди высокоранговых копытных млекопитающих лидеров и доминантов. Лидер оберегает стадо, защищает его от хищников, прекращает драки, заботится о жеребятах и больных. Доминант удерживает кобыл, управляет их поведением, изгоняет соперничающих самцов, метит территорию, поддерживает иерархию. Интересно, что в экстремальных ситуациях (разлившаяся река, глубокий снег на пути следования стада и т. п.) доминант становится пассивным, а выход из положения ищет лидер, однако после преодоления препятствия доминант немедленно занимает принадлежащее ему место. Д. Дьюсбери (1981) определяет лидерство как способность особи воздействовать на характер передвижения группы, его время, скорость и направление. Лидер необязательно должен быть доминантом: его влияние на группу определяется скорее опытом, чем физической силой.

Высокий ранг в группе обеспечивает преимущественный доступ к пище, местам отдыха и самкам. При размещении самцов крыс в различных рукавах лабиринта самки предпочитали доминантов. Таким образом, преимущественное участие доминантов в репродуктивном поведении определяется не только подавлением соперников, но и привлекательностью для самок (Carr, Kimmel, Anthony, Schlocker, 1982). Проявления доминирования различны у разных видов. Например, в группе из 6 шимпанзе ранг не влиял на частоту спариваний с самками (Сое, Levin, 1980). Приближение доминирующей особи заставляет обезьяну прервать еду и переключиться на чистку шерсти у себя или у доминанта. Только при определенных знаках положительного отношения к ней подчиненная обезьяна вновь продолжает еду в присутствии доминанта (Кряжев, 1955). У резусов сыновья высокоранговых матерей имеют шанс занять более высокий ранг. Необходимо подчеркнуть, что высокоранговые животные не только соперничают, но и объединяются для сохранения своего положения в группе. Благодаря такому взаимодействию у гамадрилов и свободно живущих бабуинов колонию возглавляет не одно животное, а группа старых самцов (Меннинг, 1982).

Исследования показывают, что доминирование определяется не столько индивидуальными качествами вожака, сколько проявлением признаков подчинения со стороны субдоминантных особей (Rowell, 1974; Dlag, 1977). Как тут не вспомнить старое театральное правило о том, что короля играет его свита! Увеличение плотности популяции вначале делает иерархию более жесткой, а затем ведет к ее нарушению, причем последнее зависит не от степени скученности, а от роста абсолютного числа членов сообщества (Alexander, Roth, 1971). Интересно, что возникновение новых «дочерних» поселений у индейцев яномами, живущих первобытнообщинным строем, не связано с недостатком пищи на освоенной территории. Рост численности членов общины ведет к усилению внутрисемейных и межсемейных конфликтов. Именно эта межличностная напряженность и служит причиной расселения.

У высших обезьян обнаруживается своеобразная инструментализация иерархического поведения. Описан случай, когда молодой самец шимпанзе стал доминантой, запугав других членов группы ударами палкой по пустой канистре из-под бензина. Этот вожак был немедленно «свергнут», как только экспериментаторы отобрали у него «орудие власти» (Lawick-Goodall, 1971). В эксперименте с двумя рычагами, где один давал пищу только работающей обезьяне, а другой – сразу двум, только доминирующий самец предпочел рычаг «для двоих». Субдоминантный самец неизменно пользовался рычагом «для себя». Две другие обезьяны выбрали рычаг «для двоих» после того, как использование этого рычага стало подкрепляться удвоенной порцией пищи (Colman, Liebold, Boren, 1969). Опыт показывает, какие сложные отношения существуют в сфере удовлетворения потребностей «для себя» и «для других» и сколь они индивидуализированы у разных особей одного и того же вида.

Огромное значение имеют потребность следования нормам и рефлексы, обеспечивающие удовлетворение этой потребности. Всякое нарушение норм поведения, характерных для данного вида, вызывает резкую агрессивную реакцию со стороны других, прежде всего высокоранговых, членов группы. Как правило, «нарушитель» норм изгоняется из группы. Отзвуки подобной реакции можно наблюдать у детей младшего возраста, которые неосознанно с крайней неприязнью относятся к своим сверстникам, имеющим какие-либо дефекты и отклонения (Lorenz, 1967).

Два мозговых образования наиболее тесно связаны с реализацией зоосоциального поведения: передние отделы новой коры и ядра миндалевидного комплекса. Изменения социального поведения обнаружены у крыс после повреждения орбитальных (но не медиальных) отделов фронтальной коры. Крысы становились более агрессивными при болевом раздражении и при встрече самца с самцом. Вместе с тем они не отличались от контрольных животных по территориальной и пищедобывательной агрессивности (Kolb, 1974).

После разрушения базолатерального ядра миндалины морские свинки теряли свой иерархический статус, который не восстанавливается. После повреждения латеральной перегородки статус нарушался за счет гиперактивности, но восстанавливался спустя определенное время (Levinson, Reeves, Buchanan, 1980). Разрушение миндалины и орбитального отдела фронтальной коры изменяет многие формы социального поведения хомяков: агрессивность, вызванную болевым раздражением, территориальное и половое поведение. Повреждение гиппокампа и медиальной фронтальной коры не влияет на эти формы поведения (Shipley, Kolb, 1977). Обезьяны с поврежденной миндалиной теряют свой ранг за счет снижения агрессивности и страха перед другими членами группы (Kling, 1972). Было бы упрощением представлять себе, что в миндалине локализованы «центры социального поведения». Как мы это видели на примере феномена эмоционального резонанса, миндалина связана с организацией взаимодействия, сосуществования различных мотиваций. Вот почему последствия амигдалэктомии зависят от индивидуальных особенностей данного животного: двустороннее разрушение миндалины подавляет агрессивное поведение доминирующих хомяков и подчиненное поведение у низкоранговых животных (Bunnell, Sodetz, Shalloway, 1970). Если в ситуации опыта отсутствует конкуренция мотиваций и реакция носит более или менее стереотипный характер, повреждение миндалины может не сказаться на поведении, подобно тому как двусторонняя амигдалэктомия не нарушает агрессивную реакцию самцов-крыс на вторжение чужого самца (Busch, Barfield, 1974).

Заканчивая краткий обзор иерархического поведения, мы хотим напомнить слова Ф. Энгельса из письма П. Л. Лаврову: «…я не могу согласиться с Вами, что “борьба всех против всех” была первой фазой человеческого развития. По моему мнению, общественный инстинкт был одним из важнейших рычагов развития человека из обезьяны» (Маркс К., Энгельс Ф. Соч. 1964. Т. 34. С. 138). Первобытное человеческое сообщество отнюдь не представляло сообщества «равных и свободных». Изобретение орудий, распределение совместно добытой пищи и другие характерные черты очеловечивания, несомненно, «наложились» на достаточно сложную и жесткую групповую организацию наших животных предков, трансформируя эту исходную организацию.

3. Безусловные рефлексы саморазвития. К их числу относятся исследовательское поведение, безусловный рефлекс сопротивления (свободы), рефлексы превентивной «вооруженности» – имитационный и игровой. Для рефлексов саморазвития наиболее характерен тот факт, что они не связаны с индивидуальной и видовой адаптацией к наличной в данный момент существующей ситуации. Образно говоря, безусловные рефлексы саморазвития обращены к будущему, ориентированы на освоение новых пространственно-временных сред в смысле идей Вернадского – Ухтомского.

Вторая характерная черта этой группы безусловных рефлексов заключается в их самостоятельности, невыводимости из других потребностей живого организма и несводимости к другим мотивациям. Так, реакция на преграду (рефлекс свободы по терминологии Павлова) осуществляется независимо от того, какая потребность первично инициировала поведение и какова та цель, на пути к которой возникла преграда. Игровое поведение животных, нередко требующее партнера, казалось бы, следует отнести к ролевым (зоосоциальным) рефлексам. Однако в игре отсутствуют иерархические тенденции. Игровая борьба молодняка не содержит элементов конкуренции и полностью свободна от агрессивности (Lorenz, 1967). Ее единственное назначение – тренировка тех навыков и умений, которые понадобятся лишь позднее для удовлетворения множества витальных и зоосоциальных потребностей.

В настоящее время можно считать окончательно решенным вопрос о том, что исследовательское поведение животных побуждается самостоятельной потребностью в получении информации, т. е. новых стимулов с невыясненным прагматическим значением (Eisenberger, 1972; Berlyne, 1974, 1978). На базе этого безусловного рефлекса можно выработать условные инструментальные реакции, где единственным подкреплением служит возможность осуществлять исследовательскую активность. Так, крысы обучаются выходу из лабиринта для обследования новой территории, а собаки и макаки-резусы нажимают на рычаг, открывающий окно в соседнее помещение (Дьюсбери, 1981). Положение о том, что нормальная жизнедеятельность требует притока из внешней среды не только вещества и энергии, но и информации, подтверждают эксперименты, свидетельствующие о драматических последствиях «информационного голода», особенно для развивающегося мозга. Обогащение среды (содержание крыс в группе, наличие множества предметов для их обследования и т. д.) влияет на вес мозга, толщину коркового вещества и химизм. Эти эффекты не связаны со стрессом, хэндлингом (взятием крысят в руки) и физической нагрузкой, а зависят от уровня исследовательской активности. В опытах Хантли и Ньютона (Huntley, Newton, 1972) первые 105 дней жизни крысята проводили в условиях: 1) изоляции и ограничения движений; 2) изоляции без ограничения движений; 3) усложненной среды обитания. Статистически достоверные различия обнаружены в весе мозга у крысят 1-й и 3-й групп. В 1-й группе обнаружен максимальный вес подкорковых структур и минимальный – коры. В 3-й группе получены обратные отношения. Следовательно, решающее значение имела сложность среды, а не физическая нагрузка. Обогащенная среда усиливает синтез ДНК в клетках мозга, а сенсорная изоляция угнетает его (Выгвицкая, 1983).

Т. Шнейрла (Schneirla, 1959) экспериментально обосновал универсальное правило, согласно которому относительно слабые незнакомые стимулы вызывают у молодых животных и детей исследовательскую реакцию приближения к стимулу, а более сильные – избегание и страх. Биологическое значение подобной закономерности очевидно. Исследовательская активность отрицательно коррелирует с агрессивностью у крыс различных генетических линий (Штемберг, 1982). Наиболее сильно исследовательская активность выражена у среднеранговых животных. При помещении в клетку с крысами нового рычага для получения пищи доминирующий самец стремится закопать этот предмет, а приближенная самка подражает ему. Первыми осваивают новый рычаг среднеранговые крысы. Низкоранговые боятся нового и потому пассивны. Они начинают пользоваться только освоенным рычагом (Anthouard, 1971). Исследовательская активность меняется под влиянием иерархических отношений. После объединения крыс в группы и стабилизации групповой иерархии исследовательская активность возрастает у доминирующих животных и угнетается у субдоминантных (Summerlin, Wolfe, 1971).

Для полноценного исследовательского поведения необходима сохранность передних отделов новой коры и ядер миндалевидного комплекса. Исследовательская активность обезьян ослабевает после двустороннего удаления лобной коры (Deets, Harlow, Singh, Blomquist, 1970). Что касается повреждения миндалины, то его последствия зависят от соотношения исследовательской мотивации с сосуществующими и конкурирующими с ней потребностями. В опытах Уайта и Вейнгартена (White, Weingarten, 1976) сытые крысы с разрушенной миндалиной проявляли большую исследовательскую активность, чем контрольные. При пищевой депривации амигдалэктомированные крысы превосходили контрольных в пищевом поведении и уступали им в исследовательском. Это означает, что разрушение миндалины усиливает то поведение, которое связано с доминирующей потребностью.

Исследования последних лет показывают, что подкрепление исследовательского поведения тесно связано с механизмами положительных эмоций. При регистрации активности нейронов в переднемедиальной коре у крыс оказалось, что нейроны, усиливающие активность в ответ на стимуляцию эмоционально-позитивных пунктов мозга, усиливают ее и при ориентировочно-исследовательском поведении (Kanui, Martin, Sinnaman, 1983). Вознаграждающий эффект удовлетворения исследовательской потребности реализуется с участием эндогенных опиатов (Katz, Gelbart, 1978).

Удовлетворение самых различных потребностей оказалось бы невозможным, если бы в процессе эволюции не возникла и не получила развития специфическая реакция преодоления, открытая И. П. Павловым и названная им рефлексом свободы. В том, что животное сопротивляется попыткам ограничить его двигательную активность, Павлов гениально разглядел несравненно большее, нежели разновидность защитной реакции. Рефлекс свободы – это самостоятельная форма поведения, для которой препятствие служит не менее адекватным стимулом, чем корм для пищедобывательного поиска, боль – для оборонительной реакции, а новый и неожиданный раздражитель – для ориентировочной. «Не будь его (рефлекса свободы. – П. С.), – писал Павлов, – всякое малейшее препятствие, которое встречало бы животное на своем пути, совершенно прерывало бы течение его жизни» (Павлов, 1951, с. 343).

Идея Павлова получила свое развитие в концепции «стимульно-преградной ситуации», разработанной В. П. Протопоповым (1935, 1950). Он экспериментально показал, что реакция преодоления, возникающая при наличии преграды и дополнительная по отношению к потребности, первично инициировавшей поведение (пищевой, половой и т. д.), играет важную роль в формировании приспособительных действий. Именно характер преграды, а не первичный мотив определяет состав действий, перебираемых в процессе организации поведения, способного обеспечить достижение цели.

Павловский рефлекс свободы был многократно переоткрыт другими исследователями. В англоязычной литературе он описан как мотивация сопротивления принуждению (drive to resist compulsion), наиболее выраженная у диких животных, где она оказывается сильнее секса, голода и жажды (Kavanau, 1967; Seligman, 1975). Имеются основания рассматривать так называемый гипноз животных, возникающий у представителей ряда видов при их насильственном обездвиживании, как результат острого угашения рефлекса свободы. Специальные опыты показали, что регистрируемое при этом торможение не является запредельным, но по своим характеристикам наиболее близко внутреннему угасательному торможению (Симонов, 1963). Длительная история безусловного рефлекса преодоления (сопротивления, свободы) завершилась на уровне человека формированием нейрофизиологических механизмов воли (Симонов, 1970).

Исследования этологов свидетельствуют о наличии у животных и человека специфической потребности (точнее, группы потребностей) управлять событиями (to master events), которая чаще всего трансформируется в потребность уметь, быть вооруженным в широком смысле слова, быть компетентным (competence drive). Самостоятельность этой потребности объясняет загадочность тех фактов, когда животное многократно повторяет какое-либо действие, длительное время не получая подкрепления. Например, клевательные движения цыпленка становятся все более точными, хотя он и не получает подкрепления пищей (Тинберген, 1985). В случае мотивации «вооруженности» (умения) подкреплением становится само совершенствование вырабатываемого навыка, побуждаемое павловским рефлексом, цели. Потребность вооруженности удовлетворяется с помощью двух основных безусловных рефлексов: подражательного и игрового.

Подражательное поведение обеспечивает передачу опыта от одной генерации к другой и лежит в основе того феномена, который М. Е. Лобашев назвал в 1967 г. «сигнальной (не генетической) наследственностью» (см.: Слоним, 1967). «Изучение имитационного процесса, – писал Л. А. Орбели, – должно сейчас составить один из важнейших элементов изучения высшей нервной деятельности человека и животных» (Орбели, 1964, с. 295). Путем подражания молодые животные овладевают массой необходимых им навыков, например способностью пастись у копытных. В лабораторных экспериментах цыплятам в возрасте 5–24 часов демонстрировали механическую стрелку, «клюющую» кнопку определенного цвета. Это вело к предпочтению данного цвета даже после удаления стрелки из экспериментальной камеры (Suboski, Bartashunas, 1984). Эффективность имитируемого воздействия чрезвычайно зависит от возраста, от периодов повышенной чувствительности к такого рода воздействиям. Взрослые антропоиды, не обученные в свое время сооружению гнезда, теряют способность к обучению, как бы долго они ни наблюдали действия других особей (Фирсов, 1977). Естественно, что имитационное обучение хорошо выражено у животных, ведущих групповой образ жизни (например, крыс), и слабо выражено у одиночно живущих хомяков (Фабри, Филиппова, 1982). При этом очень важен ранг животного, чье поведение служит образцом для подражания. Сигналы опасности, исходящие от птицы высокого ранга, эффективнее сигналов молодой птицы. Шимпанзе копируют поведение только особей высокого ранга. Для того чтобы обучить всю группу, достаточно обучить лидера (Lorenz, 1967).

Каждый раз, когда мы говорим о подражательном поведении, речь идет о воспроизведении действий «демонстратора», будь то родители обучаемого или другие члены группы. Вот почему неправомерно относить к имитации выработку классического секреторного пищевого условного рефлекса у собаки, наблюдающей еду партнера (Кряжев, 1955). Л. А. Орбели (1964) справедливо рассматривал опыты В. Я. Кряжева как выработку натурального условного рефлекса на вид пищи, чавканье партнера и подобные сигналы.

Имитационное поведение, статистически целесообразное и потому закрепленное естественным отбором, имеет свои негативные стороны в виде таких явлений, как массовая паника. Слепому подражанию неизменно противостоит индивидуально приобретенный опыт. Вот почему удаление лобных долей мозга у собак усиливает имитационное поведение, а подражательное поведение ребенка постепенно трансформируется в осознанное стремление «брать пример» (Орбели, 1964). Благодаря врожденной способности к подражанию ребенок неосознанно овладевает нормами языка задолго до того, как он познакомится с этими нормами за школьной партой. Можно сказать, что подражательное усвоение стереотипов поведения и нравственных норм представляет прямой канал к сфере подсознания, в значительной мере ускользающий от контроля логического мышления, от критической оценки воспроизводимых действий.