Текст книги "Двигатели жизни. Как бактерии сделали наш мир обитаемым"

На Кона произвели чрезвычайное впечатление логика и скрупулезные методы Коха. Он опубликовал его статью в ботаническом журнале за 1886 год, и Кох, воодушевляемый Коном, принялся за дальнейшие исследования холеры и туберкулеза с целью показать, что они также являются бактериальными заболеваниями. В 1905 году Кох получил Нобелевскую премию, а его постулаты на десятилетие стали основополагающими догмами. Представление Коха о том, что микроорганизмы могут выделяться и выращиваться в виде культур, преобладало в микробиологическом сообществе вплоть до семидесятых годов XX столетия. Это была логичная идея, оказавшая большое влияние на идентификацию микроорганизмов в случаях заболеваний, однако упомянутые выше догматические постулаты совершенно непредумышленно оказали некоторое негативное влияние на исследования в области экологии и эволюции микроорганизмов.

На протяжении десятилетий микробиологи терпеливо выделяли виды микроорганизмов. Без сомнения, изучение индивидуальных организмов в изоляции помогло нам понять основные характеристики того, как тот или иной вид обеспечивает себе жизнь. Но такой подход также привел к предвзятости нашего понимания функционирования микробиотических сообществ. Это все равно что экстраполировать поведение африканских цихлид в моем аквариуме на их поведение в озерах, в их естественной среде обитания. Аквариум не является для них естественной средой. То же можно сказать и о чашке Петри или лабораторной пробирке с жидкой средой, где содержатся питательные вещества в концентрации, в тысячу раз превышающей ту, что существует в океане или озере. Тот факт, что ученые на самом деле не знали, как следует выращивать микроорганизмы, стал очевидным лишь во второй половине XX века, когда стало ясно, что микробы – социальные организмы, живущие в сложных сообществах. Социальную организацию микроорганизмов мы рассмотрим немного позже.

В 1977 году, через триста лет после того, как Левенгук сообщил о самом существовании микроорганизмов, Карл Вёзе и его коллега Джордж Фокс – оба биохимики и генетики из Иллинойского университета – сообщили о том, что все живые организмы могут быть разделены на три основные категории в зависимости от вида их внутриклеточных структур, называемых рибосомами. К тому моменту было широко известно, что рибосомы существуют у всех микроорганизмов, однако некоторые организмы не содержат внутри своих клеток структуры, покрытые оболочкой, в то время как у других такие структуры есть. Реферат статьи этих ученых, опубликованный в журнале «Труды Национальной академии наук США», состоял из одного предложения: «Филогенетический анализ, основанный на характеристиках последовательностей рибосомных РНК, показал, что все живые системы могут быть отнесены к одной из трех аборигенных линий происхождения: 1) эубактерии, включающие в себя все типичные бактерии; 2) архебактерии, к которым относятся метанообразующие бактерии; 3) уркариоты, не представленные в цитоплазменном компоненте эукариотических клеток».

Еще более важной оказалась очевидная взаимосвязь организмов друг с другом. Мало того что животные и растения представляют собой лишь маленькие отростки на древе жизни – как выяснилось, животные весьма тесно связаны с грибами. На первый взгляд не кажется очевидным, что какой-нибудь шампиньон приходится более близким родственником комару, слону или нам самим, нежели высшим растениям, однако это так и есть. В частности, Вёзе и его коллеги показали, что все живые организмы могут быть размещены на древе жизни в зависимости от истории формирования их механизма синтезирования белков.

Нам всем известны некоторые из белков – это вещество яичного белка, из них состоит наша кожа, наши волосы, наши ногти, волокна наших мышц. Они же являются ферментами – молекулами, превращающими то, что мы едим, в энергию и материал для наших тел. Без белков клетки не смогли бы выполнять никакую работу. А если клетка не может работать, она не может и воспроизводиться.

Ключевым компонентом в формировании белков являются рибосомы. Они представляют собой сложные наномеханизмы, состоящие из белков и рибонуклеиновых кислот, или РНК. Вёзе и Фокс секвенировали молекулы РНК в рибосомах и обнаружили, что в последовательности составляющих их элементов имеются тонкие, но существенные различия (они исследовали двенадцать видов живых организмов, куда входили пять видов бактерий, четыре вида метанпродуцирующих микроорганизмов, экземпляр дрожжей, маленькое растение – ряска, а также клетка из организма мыши). Ученые выяснили, что последовательности РНК в рибосомах бактерий имеют большее сходство друг с другом, чем с таковыми у дрожжей, ряски или мыши, и имеют также отчетливые различия с последовательностями у микроорганизмов с метановым метаболизмом. Эта работа продемонстрировала, что, несмотря на разделение живых существ на три надцарства, все они связаны друг с другом посредством последовательностей РНК в своих рибосомах.

Поскольку рибосомы имеются у всех организмов, Вёзе и его коллеги приняли как аксиому мнение о том, что все организмы на Земле являются потомками одного, ныне вымершего общего предка. В противном случае пришлось бы выдвинуть абсурднейшее и самое невероятное предположение, а именно, что рибосомы развились у миллионов видов независимо, создав весь спектр жизненных форм, которые мы наблюдаем сейчас. В сущности, Вёзе подтвердил идею Дарвина о том, что вся жизнь на Земле восходит к одному древнему прародителю. Информация, сохранившаяся в существующих ныне рибосомах, потенциально позволяет нам воссоздать взаимосвязи между всеми организмами. Изначальная эволюция наномеханизма, ставшего впоследствии рибосомой, пока остается неясной. Однако у бактерий и у нас мог быть лишь один общий предок, и этот предок не мог быть ничем иным, как микроорганизмом. Дарвин, Гук и Левенгук были бы, наверное, поражены до глубины души, узнав, что между всеми живыми существами может быть выстроена взаимосвязь на основе строения их внутреннего механизма, ответственного за выработку белков.

Рис. 8. Древо жизни по Карлу Вёзе и Джорджу Фоксу, где живые организмы соотносятся друг с другом на основании последовательностей рибосомальных РНК. Вёзе и Фокс открыли, что бактерии в действительности составляют два надсемейства ощутимо различающихся между собой организмов – бактерий и архей. Более того, животные и растения являются подгруппами в пределах более крупного семейства эукариотов. Подавляющее большинство организмов, составляющих это древо жизни, являются микроорганизмами В 1990 году, основываясь на последовательностях нуклеиновых кислот в рибосомах, над которыми он и его коллеги работали несколько лет, Карл Вёзе нарисовал универсальное филогенетическое древо жизни. Это древо имело фундаментальные отличия от того, каким оно представлялось Дарвину. Как выяснилось, жизнь на Земле сводится далеко не только к растениям и животным – она представляет собой нечто гораздо, гораздо большее, чем могли себе вообразить Левенгук, Гук или даже Дарвин. Подавляющее большинство живых существ на Земле – это микроорганизмы! И видов микроорганизмов существует гораздо больше, нежели видов всех растений и животных вместе взятых. Мы пока еще не знаем точного числа этих видов, но оно составляет несколько миллионов как минимум. Что мы можем сказать точно, так это то, что базовая структура древа жизни помогла нам понять, что вся ныне существующая на Земле жизнь произошла от одного вымершего микроорганизма.

Однако если у всех живых существ имелся общий микроскопический предок, то когда этот предок мог появиться на Земле?

Глава 3. Мир до начала времен

Через год после окончания докторантуры в Университете Британской Колумбии я поступил на работу в недавно образованный Отдел океанографических исследований при Брукхэвенской национальной лаборатории на Лонг-Айленде. Основными направлениями Брукхэвенской лаборатории являются физика и до некоторой степени химия. Несмотря на то что я не относился ни к физическому, ни к химическому отделу, на протяжении последующих двадцати трех лет я многому научился у моих коллег – физиков и химиков.

Физики ценят простоту. Они стремятся обнажить естественные феномены, раскрывая самое существенное. Одной из точек пересечения физики и химии является ядерная физика, оказавшаяся чрезвычайно полезной для понимания геологических процессов. Проведенные в начале XX столетия фундаментальные исследования в этой области, а в особенности открытие изотопов, сделанное физическим химиком Гарольдом Юри, способствовали проникновению в мир, существовавший до начала времен.

Химический элемент определяется числом положительно заряженных частиц – протонов – в ядре его атома. Изотоп содержит большее или меньшее число нейтронов по отношению к числу протонов. Нейтроны не имеют заряда; их функция состоит в том, чтобы «склеивать» ядра атомов, не давая протонам отталкивать друг друга. У каждого элемента существует несколько изотопов. Так, например, ядро углерода содержит шесть протонов. У наиболее распространенного изотопа углерода имеются шесть протонов и шесть нейтронов, ввиду чего его называют «углерод-12». Однако существует и изотоп углерода, содержащий шесть протонов и семь нейтронов (углерод-13), а также изотоп, содержащий шесть протонов и восемь нейтронов (углерод-14). Первый из них стабилен, то есть может существовать бесконечно долго. Второй радиоактивен, то есть один из его нейтронов постепенно распадается, превращаясь в протон, – так образуется азот-14, который также стабилен и существует бесконечно долго. Когда нейтрон в углероде-14, распадаясь, становится протоном, атом испускает отрицательно заряженную частицу – электрон, часто называемый также бета-частицей. Излучение бета-частиц может быть определено с большой точностью, и поэтому его можно использовать для определения содержания углерода-14 в изначальном веществе. Период полураспада углерода-14 равняется приблизительно 5700 годам, и, значит, примерно через 5700 лет половина атомов углерода-14 в популяции превращается в атомы азота-14. Радиоактивный распад углерода-14 потенциально позволяет датировать содержащие углерод материалы, такие как кости, зубы, дерево и т. п. Однако по прошествии десятков тысяч лет практически весь углерод-14 распадается, и сигнал уже слишком слаб, чтобы быть пригодным для датировки материалов. Уголь и нефть, образовавшиеся много миллионов лет назад, больше не содержат различимых следов углерода-14 – их возраст значительно превышает несколько периодов полураспада этого радиоактивного изотопа. Однако, к счастью, в естественной среде существуют и другие радиоактивные изотопы с периодом полураспада в сотни миллионов и даже миллиардов лет. Два таких вещества являются изотопами урана: это уран-238 и уран-235.

Эти два природных изотопа урана образовались внутри очень горячей, очень недолго просуществовавшей и затем взорвавшейся звезды – так называемой сверхновой, которая дала начало нашей Солнечной системе задолго до того, как наша звезда, Солнце, начала светиться. После того как наша Солнечная система сформировалась, эти изотопы урана оказались в составе метеоритов. Период полураспада урана-238 составляет 4,46 млрд лет, урана-235 – 704 млн лет. В конечном счете эти два изотопа, распадаясь, дают два различных, стабильных (то есть нерадиоактивных) изотопа свинца.

Изучение изотопов урана получило значительную поддержку со стороны национальных лабораторий Соединенных Штатов во время Второй мировой войны по очевидной причине: один из изотопов мог оказаться пригодным для создания атомной бомбы. Однако, как выяснилось, есть множество вариантов практического применения открытых изотопов урана и помимо производства оружия. Именно природная радиоактивность некоторых элементов, содержащихся в горных породах, позволяет нам датировать события ранней истории Земли, включая самые первые свидетельства микроорганической жизни.

В 1953 году тридцатиоднолетний химик Калифорнийского технологического института Клэр Паттерсон исследовал изотопы свинца в метеорите, найденном в каньоне Диабло – кратере в северной части Аризоны, образовавшемся около 50 тысяч лет тому назад в результате столкновения Земли с крупным метеоритом. Поскольку метеориты образовались на протяжении раннего периода формирования нашей Солнечной системы, возраст метеорита должен был приблизительно соответствовать времени возникновения на поверхности Земли застывшей коры.

Паттерсон послал образцы метеоритного вещества в Аргонскую национальную лабораторию для анализа на изотопы свинца, которые, как он знал, должны были образоваться после распада двух описанных изотопов урана. Основываясь на чрезвычайно тщательном анализе, он определил возраст Земли, который составил 4,55 млрд лет – датировка, прошедшая проверку дальнейшими научными исследованиями. Цифра в триста миллионов лет, выдвинутая Дарвином почти за столетие до того, как Паттерсон взялся исследовать изотопы свинца, оказалась заниженной более чем в десять раз!

Что же означает эта датировка, полученная на основе исследования изотопов свинца? Она свидетельствует о том, что более 4,55 млрд лет тому назад на нашей планете образовалась твердая кора. Однако если Земля настолько старше всего того, что когда-либо представлял себе Дарвин, то когда могла появиться на этой планете первая жизнь? Радиоактивный распад урана в метеоритах, подобных тому, который изучал Паттерсон, не чувствителен к изменению температуры, то есть метеорит мог подвергаться значительным нагреванию и охлаждению, а вычисленный возраст оставался бы при этом неизменным. Однако в отличие от метеоритов большинство горных пород на Земле перенесли один или несколько эпизодов изменений, поскольку земные недра раскалены. Этот жар образуется в результате радиоактивного распада урана и двух других элементов тория и калия. Высокая температура в недрах планеты, в свою очередь, является причиной вулканических извержений и землетрясений на ее поверхности. Этот процесс выносит на поверхность Земли новые материалы, одновременно погружая осадочные толщи на дне океанов в глубины планеты, где они вновь расплавляются. Чем дальше мы продвигаемся назад во времени, тем меньше можно найти сохранившихся с тех пор горных пород, поскольку большая часть древнейших пород превратилась в результате эрозии в осадочные толщи, погрузилась в недра Земли, была там расплавлена и преобразована в новейшие формации. Хотя этот процесс занимает сотни миллионов лет, лишь очень немногим породам удалось его избежать; но даже если некоторым это удалось и они не превратились полностью в осадочные породы, зачастую воздействие изменений температуры и давления, которым они подвергались, было достаточно велико, чтобы уничтожить следы любых имевшихся в них органических соединений. Есть некая ирония в том, что те самые элементы, которые позволяют нам реконструировать возраст Земли, уничтожают свидетельства жизни в древнейших горных породах, сохранившихся на поверхности планеты.

На Земле существует совсем немного мест, где можно найти очень старые породы, не подвергавшиеся воздействию экстремальных изменений температуры или других условий, сказавшемуся на их дальнейшем формировании. Древнейшие из таких пород найдены на юго-западе Гренландии, в формации Исуа – одном из интереснейших уголков Земли. Все породы здесь имеют возраст около 3,8 млрд лет, и их очень легко рассмотреть, поскольку они почти не скрыты растительностью. Несколько лет назад я провел там месяц в компании моего друга и коллеги Миника Розинга, изучавшего породы этой формации на протяжении десятилетий. В них трудно увидеть убедительные свидетельства древней жизни: здесь нет следов органических останков как таковых. Тем не менее в формации Исуа существует небольшая прожилка графита. Графит – это одна из твердых форм углерода. В XVI веке этот минерал высоко ценился, поскольку его использовали для изготовления литейных форм – например, для отливки пушечных ядер. И хотя мы можем не иметь представления о том, как делались пушечные ядра, мы все знаем, как выглядит графит: порошок этого минерала в смеси с глиной на протяжении двух прошедших столетий использовался для изготовления карандашных стержней. Графитовые прожилки формации Исуа образовались миллиарды лет тому назад в результате нагрева осадочных пород – пород, отложившихся на дне древнего океана.

Графит в формации Исуа имеет высокое содержание одного из двух стабильных углеродных изотопов – углерода-12. Такое обогащение углеродом-12 кажется любопытным, поскольку главной его причиной в органическом веществе являются процессы фотосинтеза. Все фотосинтезирующие организмы, такие как те бактерии, которых я изучал в Черном море, предпочитают использовать более легкий, стабильный изотоп углерода для строительства своих клеток. Не может ли высокое содержание углерода-12 в графите Исуа означать, что 3,8 млрд лет тому назад в океанах существовали фотосинтезирующие микроорганизмы? Не знаю, сумеем ли мы когда-либо выяснить это наверняка, поскольку горные породы этой области были слишком сильно изменены под воздействием высокой температуры и давления, чтобы по ним можно было заключить что-либо еще; однако существуют и другие, хотя и более молодые породы в других местах, не подвергшиеся столь значительным изменениям за прошедшие времена.

Две другие важные области, где находятся древние породы, расположены в Южной Африке и Западной Австралии. Возраст древнейших пород из этих двух регионов составляет вплоть до 3,6 млрд лет, и в некоторых из них имеются более отчетливые следы жизни в виде органических останков и измененного изотопного состава углерода. Одной из областей, где найдены органические останки, является формация Стрелли-Пул в Западной Австралии, содержащая свидетельства существования микроорганизмов в породах возрастом около 3,4 млрд лет. Хотя обнаружить останки микроорганизмов и удостовериться в их подлинности очень сложно, при гибели любого организма существует бесконечно малая вероятность того, что он оставит биохимический след в осадочной толще. В случае микроорганизмов лучше всего сохраняются следы липидов – жиров, из которых слагаются оболочки их клеток. Эти молекулярные ископаемые были найдены в породах, сформировавшихся за первые 2,7 млрд лет существования Земли. Очень трудно найти более древние породы, которые не были бы переплавлены или изменены и смогли бы благодаря этому сохранить хотя бы какие-то сложные органические соединения. К несчастью, ни рибосомы, ни какие-либо другие нуклеиновые кислоты, ни белки не сохранились в горных породах за прошедшие миллиарды лет – в противном случае наши представления об истории возникновения жизни на Земле были бы гораздо более полными. В более молодых образованиях существуют убедительные свидетельства микроорганической жизни. Уже в породах возрастом приблизительно 2,6 млрд лет имеются ясные, четкие органические останки микроорганизмов и вариации в составе изотопов углерода, азота и серы, являющиеся бесспорным свидетельством наличия в океанах того времени богатой микроорганической жизни.

Основываясь как на молекулярных (главным образом это молекулы – производные липидов), так и на органических останках, можно интерпретировать каменную летопись таким образом, что на протяжении первых 3,5 млрд лет земной истории – а это приблизительно 85 % всего времени, прошедшего с формирования планеты до настоящего момента, – вся жизнь была исключительно микроорганической и почти целиком ограничивалась океанами. Не было ни животных, ни наземных растений, ни настоящих почв, и в течение очень, очень долгого времени практически не было кислорода.

Однако можем ли мы что-либо сказать о том, как, собственно, эти древние микроорганизмы в то время функционировали? И дает ли нам это какие-либо сведения о появлении растений и животных спустя три миллиарда лет?

Аналогом древней микроорганической летописи является Черное море. Действительно, во многих отношениях глубоководные области современного Черного моря, по-видимому, дают прибежище многим типам организмов, сходным с теми, которые могли существовать в океанах около трех миллиардов лет тому назад.

Почему мы считаем, что Черное море является современным аналогом вымершего микроорганического мира?

В 1997 году Билл Райан и Уолтер Питман из Колумбийского университета предположили, что около 7500 лет тому назад, когда растаяли ледниковые щиты в Северном полушарии, воды Средиземного моря прорвались через пролив Босфор и затопили Черное море. Согласно гипотезе ученых, это произошло стремительно и, возможно, послужило истинным источником легенды о Ноевом ковчеге. В любом случае, было ли затопление Черного моря внезапным или более постепенным, как утверждают другие источники, в результате его теплые, очень соленые воды вторглись в бассейн через узкий мелководный пролив, разделяющий европейскую и азиатскую части современной Турции. Плотность этих соленых вод была больше плотности пресной воды, поступающей в бассейн из Дона, Днепра, Дуная и других рек, текущих с севера. Более плотная соленая вода опустилась в придонные области, в то время как относительно легкая пресная осталась наверху. Разница в плотности водных масс сделала практически невозможным выход придонных вод на поверхность, где они могли бы насытиться атмосферным кислородом. Вследствие этого органические соединения, производимые фотосинтезирующими организмами на поверхности, погружаясь в глубины, оказываются поглощены и респирированы микроорганизмами, истощившими весь запас кислорода в глубоководных слоях Черного моря. Фактически глубинные воды Черного моря лишены кислорода уже несколько тысяч лет; это единственный бассейн полузамкнутого типа, остающийся бескислородным так долго. Откуда мы это знаем?

В результате испытаний ядерного оружия в 1950-х и 1960-х годах образовалось большое количество углерода-14, который распространился во всей атмосфере. Некоторая часть этого углерода вошла в контакт с поверхностью океанических вод, и, поскольку водные массы с поверхности перемещались в глубины океанов и морей, можно было с большой точностью измерить и проследить радиоактивный распад изотопа, получив своего рода хронометр. Произведя обратные вычисления, чтобы вернуться к изначальному содержанию углерода-14 в атмосфере, океанографы смогли определить, насколько давно воды того или иного океанического бассейна вступали в контакт с атмосферой. На основании подобного анализа можно утверждать, что глубинные массы вод современного Черного моря в последний раз соприкасались с атмосферой около 1500 лет тому назад, и, хотя по геологическим меркам это не столь уж долгое время, его было достаточно, чтобы весь кислород, продуцированный ниже верхнего стометрового слоя, оказался очень быстро поглощен после того, как эти водные массы вновь погрузились в глубину. Водные массы глубинных слоев современного Черного моря оставались без кислорода на протяжении самое меньшее 8000 лет.

Хоть мы и не можем сказать, что микроорганизмы глубин Черного моря в буквальном смысле существуют миллиарды лет, они являются живыми ископаемыми в том смысле, что у них сохранились метаболические процессы – или, попросту говоря, внутренние механизмы, возникшие на самой заре земной истории. По существу, они донесли до наших дней метаболизм организмов, населявших Мировой океан миллиарды лет тому назад. Попытавшись разобраться в их метаболизме, мы можем получить представление о том, как происходили жизненные процессы в мире, исчезнувшем давно и навсегда. Однако это позволяет не только понять жизненные процессы, происходившие миллиарды лет тому назад, – мы можем и нечто большее: посредством изучения этих древних микроорганических механизмов мы также получаем возможность понять связи между микроорганизмами и всеми существующими растениями и животными, включая нас самих.

Давайте же заглянем «под капот», чтобы увидеть, как работают некоторые из механизмов, дающих жизнь этим невидимым созданиям. Попробуем исследовать, как микроорганизмам удалось создать в своих клетках эти механизмы, ставшие впоследствии двигателями жизни на Земле и ключом к обитаемости нашей планеты.