Текст книги "Чувства: Нейробиология сенсорного восприятия"

Все это означает, что сложная лимбическая система, вероятно, возникла у общего предка птиц, рептилий и млекопитающих, так же как и крошечная первичная кора. Трудно представить, что два предка (первый с крошечной первичной корой, но без лимбической системы, а второй без того и другого) существовали отдельно друг от друга, и поэтому, хотя функция и анатомия мозга являются трехсторонними, эти дополнения нельзя интерпретировать как последовательные. Часть проблемы кроется в том, как птицы связаны с другими высшими позвоночными. И опять же, должно быть, из-за птиц некоторые нейробиологи с легким пренебрежением относятся к слоистой трехчастной структуре. Но есть еще два вида животных, которые тоже нарушают эту схему: черепахи и амфибии. Черепахи, как и другие организмы с лимбической системой, имеют ретикулярное таламическое ядро (скопление нервных клеток вокруг той части лимбической системы, которая называется таламусом), но у них оно обозначено не так хорошо, как у птиц или млекопитающих. У амфибий, другого особого класса, есть некоторые структуры, напоминающие лимбическую систему, но они не так хорошо разделены на части, как даже самые примитивные лимбические системы рептилий. Подводя итог, скажу, что теория триединого строения мозга важна с эвристической точки зрения. Что же делать? Перестать выделять эту «троицу» или использовать трехчастный мозг как хорошее устройство для понимания очень сложного процесса? Думаю, что, до тех пор пока мы осознаем все ограничения представления триединого мозга и не пытаемся заставить аналогичные структуры быть гомологичными, использование теории триединого мозга в качестве исследовательской установки – дорога в правильном направлении.

Как развивался сложный мозг, интегрирующий сенсорную информацию из внешнего мира? Современные биологи стараются не приписывать естественному отбору слишком уж многое из достижений эволюции, которые мы видим в природе. В конце 70-х годов XX века Ричард Левонтин и Стивен Джей Гулд пришли к выводу, что большая часть эволюционной биологии, особенно эволюционной биологии человека, состоит из «простых сказок»[6]6
  Отсылка к сборнику историй Р. Киплинга «Сказки просто так» (Just So Stories for Little Children, 1902). – Прим. ред.


[Закрыть]. Они назвали это парадигмой Панглосса – в честь доктора Панглосса из романа Вольтера «Кандид». Доктор Панглосс во всем видел предназначение («Все, что ни делается, все к лучшему в этом лучшем из миров»), а адаптационистская программа, которую критиковали Левонтин и Гулд, была в то время настолько распространенной в биологии, что это название попало прямо в точку.

Я хочу упростить потенциал естественного отбора в эволюции интеграции чувств с восприятием. Но имейте в виду, что не все особенности, которые мы наблюдаем в природе, являются результатом естественного отбора. Кроме того, эволюция не стремится к совершенству, как позволяет предположить диапазон наших чувств. Как раз наоборот: эволюционный процесс просто находит оптимальное решение для задачи, поставленной внешним миром, и, следовательно, многие наблюдаемые в природе характеристики – это не идеально возможный вариант, а скорее полумеры, которые быстро и эффективно помогли справиться с возникшими проблемами.

Давайте трижды подумаем и разделим характерные для организмов взаимодействия с окружающей средой на три основные категории – так мы упростим понимание. Эту идею предложил мой друг-палеонтолог, человек с очень изобретательным умом. Когда я был доцентом в Йельском университете, он, тогда еще молодой аспирант, проходил у меня курс. Размышлял он довольно просто, и, вероятно, именно это помогло ему придумать более чем упрощенную схему того, как животные выживают в мире природы. Его схема начинается с того, что животное вступает в контакт с другим организмом. Чтобы повысить выживаемость вида, у животного-наблюдателя возникает необходимость классифицировать чужака. Это просто. Если незнакомец – представитель противоположного пола, то он маркируется как «партнер» («я спариваюсь с ним»). Если наблюдатель считает чужака опасным, то тот попадает в категорию «враг» («я убегаю от него»). Последний возможный вариант – «пища» («я его ем»).

По мере накопления опыта организм, конечно, будет переосмысливать свои интерпретации каждой из категорий. Например, наши предки Homo sapiens изменили критерии для «партнера», и для продолжения рода стало не важно, принадлежит ли незнакомец к тому же виду или нет. Если чужак стоял вертикально на двух ногах, то он автоматически классифицировался как потенциальный партнер, о чем свидетельствуют данные секвенирования генома, указывающие на вероятность скрещивания нашего вида с архаичными людьми, такими как неандертальцы. А вот категория «враг», пожалуй, самая непредсказуемая: огромный на вид чужак частенько совсем не опасен для наблюдателя и, вероятно, даже полезен, а маленькое милое существо вполне может оказаться злобным и агрессивным. Кроме того, иногда наблюдателю хочется прочь бежать и от представителей своего рода, и это легко понять. Да и с «пищей» тоже не все так просто: для принятия решения нередко необходимо обнюхать незнакомца, попробовать его на вкус или хотя бы хорошенько рассмотреть. Чем быстрее и эффективнее организмы определяют, в какую из трех этих категорий поместить других живых существ из своего ближайшего окружения, тем у них больше шансов выжить и передать свои гены следующему поколению. Эволюционируют популяции, а не отдельные особи (индивиды живут и умирают, а не эволюционируют). Тот факт, что популяции эволюционируют, означает, что каждая из трех основных категорий классификации вариативна и зависит от приобретенного опыта индивидов. Вариация – это то, над чем работает естественный отбор. Она зарождается из генетического состава популяции: часто возникающая мутация вызывает вариацию. Вариация будет проявляться в точном соответствии с опробованной предыдущими поколениями классификацией встречающихся организмов по категориям и необходимым для адекватной реакции временем. Если особь в популяции медлительна и неразборчива, она проигрывает! И она, и гены, которые могли бы быть переданы популяции следующего поколения, исчезают.

Несмотря на то что это слишком упрощенная схема, три категории в какой-то степени действительно существуют. Конечно, есть и другая классификация, и даже смешение категорий. Но смысл в том, чтобы осознать: наш мозг постоянно интерпретирует происходящее, классифицируя все контакты с представителями окружающего мира (включая растения и микробы) по категориям, которые я описываю, и его эволюция направлена на то, чтобы делать это как можно быстрее. Фактически даже незначительное изменение времени реакции на принятие решения может повлиять на то, выживет ли организм или погибнет. Этот чрезвычайно простой пример может утвердить нас во мнении, что естественный отбор – единственное, что работает в природе. Но, как обсуждалось ранее, важно избегать панглоссианского взгляда на мир; случайность играет огромную роль в том, как работает эволюция и как эти три категории могут меняться у разных видов.

Чарльз Дарвин сосредоточил большую часть своей интеллектуальной энергии на естественном отборе, и спасибо ему за это, потому что он стал первым (вместе с Альфредом Расселом Уоллесом), кто придумал механизм, с помощью которого эволюция могла бы работать. Он даже назвал свою вышедшую в 1859 году книгу «О происхождении видов» одним сплошным аргументом в пользу существования эволюции путем естественного отбора. Эта теория развития жизни на планете была преобладающей частью эволюционной парадигмы вплоть до 1960–1970-х годов, пока Мотоо Кимура и другие ученые не начали внедрять в эволюционную биологию идеи о том, что случайные факторы также участвуют в изменении организмов на планете. Эта сила природы называется дрейфом генов, или генетическим дрейфом.

Идея генетического дрейфа пришла из теории вероятности, она предполагает, что эволюционные процессы подобны проблемам составления выборки. В любом процессе отбора существует конечная вероятность того, что в результате будет получена смещенная выборка. В большинстве случаев конечная вероятность мала по сравнению с силой естественного отбора, но иногда так называемое отклонение выборки может происходить с высокой вероятностью. Это случается, когда популяция очень мала. Посмотрим на это с другой стороны. Если бы я поспорил, что сто раз подряд брошу монету орлом вверх, то каждый раз, когда она зависала бы в воздухе, я вздрагивал бы от ужаса. Вероятность того, что сто раз подряд выпадет именно орел, хоть и конечна, но очень мала. А вот если бы я поспорил, что выброшу орла два раза подряд, мои шансы на выигрыш сильно бы возросли. Исследователи с легкостью начали замечать генетический дрейф или отклонение выборки во многих естественных процессах и интегрировать их влияние на эволюцию организмов. В настоящее время считается, что дрейф генов и естественный отбор совместно работают над формированием генетических и фенотипических изменений в природе.

Чувства и мозг организмов тоже испытали на себе силы отбора и дрейфа. Более того, они были сформированы этими силами, и роль тех оказалась такой значительной, что если умолчать об этих двух факторах эволюции, то и рассказывать было бы нечего.

3. Обезьяноункул
Осязательные способности и чувство равновесия у животных

Ничего из того, что мы используем, слышим или к чему прикасаемся, невозможно выразить словами, которые так же точно передавали бы то, что дано нам в ощущениях.

Ханна Арендт, философ

Когда развивается зародыш млекопитающего, каждую минуту у него образуется огромное количество клеток мозга. У человеческого эмбриона это число примерно равно 250 000, поэтому к моменту рождения ребенка его мозг состоит уже из ста миллиардов клеток. Как устроены эти клетки и как они поддерживают работу всего организма – существенная часть истории чувств. Важно отметить, что большая часть человеческого мозга занимается передачей и обработкой сенсорной информации. Как нервные клетки запрограммированы и что они делают, зависит от того, как развивается мозг. Каждая сенсорная функция находится в определенном участке мозга, и это расположение – увлекательная карта чувств.

Исследователи мозга по капле собирают информацию, правдами и неправдами выжимая ее из всех доступных источников. Но это непросто: наблюдать за структурой мозга лучше всего, вынув его из черепа, и подобное было абсолютно невозможно на ранних этапах изучения активного мозга. Однако один ученый нашел выход из положения: чтобы понять локализацию функций головного мозга у пациентов, находящихся на операционном столе, он применил оригинальный подход. Доктор Уайлдер Пенфилд сосредоточился на двух небольших областях мозга, называемых «сенсорная и моторная полоски». Пенфилд умер задолго до выхода фильма «Ганнибал»[7]7
  Речь идет о криминальном триллере режиссера Ридли Скотта, вышедшем на экраны в 2001 году, сиквел фильма 1991 года «Молчание ягнят».


[Закрыть], но он уже знал то, о чем говорил доктор Лектер в предпоследней сцене: «Если это вас беспокоит, Клариса, мозг не чувствует боли». После сей впечатляющей фразы Лектер демонстрирует этот феномен на не слишком приятном агенте Крендлере, заставляя того съесть кусочек собственного мозга. Вот это знание об отсутствии ощущения боли в мозге и использовал Пенфилд в своих исследованиях, благодаря чему написал уникальную работу по когнитивной психологии.

Пенфилд был нейрохирургом, и, перед тем как приступить к самой операции, когда череп пациента уже был вскрыт, а сенсорные и моторные полоски были видны и доступны для прикосновений, он последовательно их массировал. Пациент в тот момент бодрствовал, как и Крендлер в той сцене из «Ганнибала», и Пенфилд мог спросить его, что же происходит после стимуляции. Так, например, после массажа определенной части сенсорной области пациент говорил: «Я ощущаю покалывание в пальцах». Больше 1000 человек прошли через руки Пенфилда за время его карьеры, и он кропотливо обработал все свои наблюдения, записав информацию о 120 пациентах. В итоге, используя этот специфический метод, ученый довольно точно и тщательно отобразил локализацию исследуемых областей мозга. «Карта» – идеально подходящее название для того, что Пенфилд сделал, но то, как он визуализировал результаты своей мозговой щекотки, выглядит несколько кошмарно. Оценив размеры нервной ткани, выделенной для восприятия в одном случае и для контроля двигательной активности – во втором, он пригласил художницу, миссис Х. П. Кэнтли, которая в 1937 году начала рисовать очень странных на вид существ, называемых гомункулами.

Гомункул, иллюстрирующий сенсорную зону коры головного мозга, отличался от того, который представлял моторную полоску, потому что наши сенсорные и двигательные возможности не всегда напрямую повторяют друг друга. Чтобы контролировать движения пальцев и чтобы ими ощущать внешний мир, мы используем разный объем коры. Хотя, как выяснилось, рисунки Кэнтли зачастую были неточны. На это указал психолог Ричард Григгс: иногда они основаны на данных левого полушария, но при этом относятся к левой половине тела гомункула – и это ошибка, потому что функционально левая часть мозга контролирует правую половину тела. Также Григгс отметил, что, хотя Кэнтли никогда не рисовала гомункула-женщину, в конце 80-х годов XX века на классических рисунках появилось изображение левой женской груди. Возникновение этой детали лишь частично корректирует пристрастие Пенфилда к гомункулам-мужчинам. Фактически только одна десятая часть обследованных пациентов были специально отмечены им как женщины. В 2012 году четыре нейробиолога-женщины обсудили эту гендерную предвзятость и отметили отсутствие в литературе женского персонажа, подобного гомункулу. Они призвали ценить существующие исключительные различия в сенсорном составе женщин и мужчин. Но, даже учитывая эту дискриминацию по половому признаку, нельзя не отметить, что гомункул, изображающий сенсорные области человека, выглядит более чем странно. Поскольку все же данные были получены в основном от мужчин, я буду использовать формы местоимения мужского рода. У гомункула огромные руки, сильно увеличенные в размерах губы и язык и просто гигантский пенис. При этом у него крайне короткие ноги и истощенное на вид туловище. Это несуразное существо демонстрирует, что большая часть сенсорной области в человеческом мозге отводится пальцам, губам и гениталиям (гениталии гомункула-женщины были бы примерно такими же крупными, как и ее ступни).

С конца 40-х годов XX века было описано столько гомункулов млекопитающих, что они могли бы заполнить небольшой зоопарк: утконос, кролик, землеройка, мышь, летучая мышь, кошка, собака и обезьяна. Крысункул, утконосункул и обезьяноункул (крыса, утконос и обезьяна соответственно) – это всего лишь несколько странных названий еще более странных рисунков. Быть может, самые отвратительные среди всех суперчувствительных «-ункулов» – те млекопитающие, которые живут в земле или используют сенсорный аппарат своих рыл для интерпретации мира. Крот-звездонос и сам по себе выглядит эксцентрично, что уж говорить о кротункуле, изображающем его. Мордочка этого землеройного животного украшена двадцатью двумя кожными наростами (по одиннадцать с каждой стороны), напоминающими звезду. Те, словно лучики, расходятся из центра его морды, и если пронумеровать их от одного до одиннадцати, то одиннадцатым окажется самый маленький нарост в нижней части морды. Когда крот движется по норе, лучики непрерывно вытягиваются и касаются всех объектов, с которыми он сталкивается. Предполагается, что лучи могут сделать больше дюжины «касаний» в секунду. Два уникальных аспекта строения этих наростов гарантируют, что крот глубоко в контакте с окружающей средой. Прежде всего на каждом лучике есть более сотни мелких нервных окончаний – структур, называемых органом Эймера. Они распределены по всему наросту и покрыты так называемыми осязательными ямками. (В случае со зрением центральная ямка сетчатки глаза служит для повышения резкости в центре поля зрения. Подробнее об этом я расскажу в главе 8.) Фактически лучик номер одиннадцать – это часть осязательной ямки. Всякий раз, когда лучи 1–10 встречают что-то и впрямь интересненькое для крота, одиннадцатый лучик начинает действовать, исследуя новый предмет несколькими касаниями.

Когда смотришь на этого диковинного зверька, возникают вопросы: как и почему? Из всех хищников на планете крот-звездонос – самый злобный, ненасытный и стремительный едок из всех (в процентном соотношении размера и веса, разумеется). Он всеяден и пожирает все на своем пути: шаг за шагом, не пропуская ни единой крошки. Если вы считаете, что это гепард быстро убивает, то знайте: вот то маленькое существо с лучиками может ощупать, идентифицировать и заглотить добычу всего за 120 миллисекунд. В интернете много видео об этом. А вот если бы этот крот при подобном хищном поведении действовал хотя бы на полсекунды медленнее, он не смог бы поглощать достаточное количество пищи, необходимое для его быстрого метаболизма. Экстремальность и скорость, с которыми этот вид эволюционировал, ошеломляют.

А еще есть бедный голый землекоп: внешне он похож на маленькую крысу, живет под землей, как крот, но при этом не является ни крысой, ни кротом. Голые землекопы теснее связаны с дикобразами, шиншиллами и морскими свинками, чем с любыми другими млекопитающими. Недавно их выделили в отдельное семейство – землекоповых (Heterocephalidae), что означает, что они абсолютно уникальны. А если всего этого недостаточно, чтобы удивить вас, то стоит еще добавить, что вообще-то они и не голые: их тело покрыто жесткими торчащими тактильными ворсинками, похожими на пушок над верхней губой двенадцатилетнего мальчика, который пытается отрастить усы. Однако существует и землекопункул. В 2002 году Кеннет Катания и Фиона Ремпл явили миру гомункула-землекопа. Картинку нарисовала миссис Кэнтли нашего времени – Лана Финч, и изображение получилось воплощением ночного кошмара, наглядно показывающего все «прелести» образа жизни этого вида. У голого землекопа крошечные глазки, и раньше считалось, что они нефункциональны, но в 2010 году исследование показало, что землекопы действительно могут использовать свои глазки для обнаружения света. Слух у них очень чуткий, и в своих искусно построенных туннелях они слышат даже едва уловимое жужжание нерасторопного насекомого.

Голые землекопы – животные социальные, и у них уникальная среди млекопитающих иерархия. В каждой колонии есть матка-королева и пара самцов-производителей. Остальные члены колонии – рабочие особи, но и среди этой касты есть разделение функций. Матка производит потомство каждые два месяца, но отличить ее от других обитателей колонии можно не только по наличию детенышей и огромному размеру: подданные, вытягиваясь в струнку у стенок туннеля, всегда пропускают королеву, когда та патрулирует свои владения. Почти треть соматосенсорного аппарата голого землекопа сосредоточена на его зубах, которые он пускает в ход всегда и везде, за исключением разве что спаривания (впрочем, есть доказательства, что он использует свои огромные зубищи при социальных взаимодействиях, так что вполне возможно, что те вовлечены и в секс).

И все же самое интересное в голом землекопе – его мозг. Судя по всему, кора головного мозга у этого вида полностью трансформировалась таким образом, что почти вся область, обычно предназначенная зрению, была преобразована в тактильную способность зубов. Подобное ремоделирование – прекрасный пример пластичности мозга млекопитающих, однако мало что известно о том, как это все работает. К счастью, можно тщательно изучить, как реконструируется структура мозга в контексте восприятия чувств на примере мышункула.

Рис. 3.1. Кротункул (крот-звездонос), гомункул и мышункул. Пятнышки на голове у мышункула – это баррелы

Обычный гомункул-мышь (мышункул) имеет типичную большую голову и сильно увеличенную в размерах морду, как у всех гомункулов млекопитающих, которые используют тактильные механизмы головы для интерпретации мира природы (рис. 3.1). Грызуны, как правило, используют для этого вибриссы (усы): они постоянно шевелят ими, дотрагиваясь до предметов. Усы – это длинный сенсорный аппарат. В местах их крепления присутствуют нервные окончания. Информация, полученная рецепторами, передается в неокортекс мыши, концентрируется и «осмысливается» в баррелах соматосенсорной коры. Деннис О’Лири и его коллеги из Института биологических исследований Солка задались вопросом: как ремоделируются тактильные сенсоры мозга после того, как уменьшается сенсорная область, отвечающая за это чувство?

3.1 Баррелы, баррелетты и баррелоиды

У мышункула каких-то баррелов нет, а какие-то – меньшего размера из-за измененного гена PAX6. Мышункул мыши с мутированным геном очень сильно отличается от мышункула нормальной мыши. У мышей с поврежденным геном PAX6 также изменены и другие части мозга. К тому же в зоне поражения находятся и соматосенсорная кора (часть головного мозга, которая обрабатывает сенсорную информацию, полученную от других частей тела), задний мозг и таламус (часть лимбической системы). Оказывается, расположение участков нервной ткани и в заднем мозге, и в таламусе подобно расположению баррелов в соматосенсорной коре. Эти участки даже названы аналогично: в заднем мозге – баррелетты, а в таламусе – баррелоиды. То, как развиваются баррелы, влияет на развитие баррелеттов и баррелоидов, а следовательно, и на развитие таламуса и заднего мозга. Это означает, что на уровне развития возникает иерархия сигналов, которые тонко настраивают высшую нейронную структуру мозга. Изменение генов в иерархии или того, как эти гены проявляются, может оказать огромное влияние на сенсорные способности млекопитающих.

Они выяснили, что, когда область мозга, отвечающая за сбор тактильной информации, уменьшается в размерах, возможны два варианта развития событий. Первый: объединения баррелов, а следовательно, средства обработки информации из внешнего мира, могут стать просто миниатюрными. Второй: размер баррелов и их ориентация могут быть изменены в соответствии с другой структурной организацией мозга. Самый простой способ разобраться в этом вопросе – разведение мышей с некоторыми уменьшенными областями мозга, в частности с уменьшенной соматосенсорной корой. Существует мутировавшая разновидность мыши, так называемая узкоглазая мышь, и к подобной мутации привело именно уменьшение соматосенсорной коры. Причиной мутации стало повреждение белка PAX6, который считается основным геном-переключателем, определяющим развитие глаз (ген-переключатель – это ген, наличие которого необходимо, чтобы развитие шло по определенному пути). Другая функция белка PAX6 заключается в том, чтобы контролировать рост мозга посредством регуляции генов. К сожалению, узкоглазость у мышей несовместима с жизнью – те погибают еще на стадии эмбриона, и нельзя просто взять и развести их: узкоглазые мыши не доживут до того момента, когда смогут приносить пользу в эксперименте. О’Лири и его коллеги нашли способ локализовать экспрессию гена PAX6 с повреждениями в соматосенсорной коре, что само по себе уже невероятный трюк. И с помощью этих мутантов с локализованным геном они смогли получить карту мозга мышункула с уменьшенной соматосенсорной корой. Если взглянуть на эту карту, становится очевидно, что ремоделирование мозга включает в себя не миниатюризацию нейронных связей, а скорее радикальную реконструкцию существующего плана. Добавьте к этому простому, но элегантному эксперименту описанный во вставке 3.1 еще более точный анализ, и вы придете к выводу, что траектория развития позвоночных животных стремится к совершенству общей нейронной сети мозга. И изменение этой траектории радикально повлияет на сенсорные способности позвоночных.

Подобные исследования проливают свет на то, как эмбриональное развитие влияет на границы сенсорного восприятия. Развитие мозга – очень важный фактор, определяющий, как мозг будет получать и обрабатывать информацию, поступающую из окружающей среды. Изучая это развитие, мы можем понять, где именно в мозге обрабатываются определенные данные. А биология развития способна нам рассказать, как устроены органы, которые воспринимают раздражители внешнего мира.

Мы не видим собственного носа. Вот сами попробуйте. Двумя открытыми глазами можно узреть лишь часть своего шнобеля, да и то смутно. А если закрыть один глаз, картинка становится немного получше. Кстати, гораздо четче мы видим кончик носа. В отличие от лошадей, которые не могут похвастаться таким умением: конец морды у них находится в явно выраженном слепом пятне. Однако у нашего зрения тоже есть слепые пятна. Например, посмотрите на точку и букву Х чуть ниже в этой книге. Теперь закройте левый глаз и приблизьте лицо к странице так, чтобы вы видели и точку, и Х. Сфокусируйте взгляд на точке слева и медленно отодвигайте страницу от лица. На каком-то расстоянии Х справа должна исчезнуть из поля вашего зрения. Для меня это примерно 30 см. Вот это и есть классическое определение слепого пятна.

У других позвоночных тоже есть подобные слепые пятна, но наше крошечное пятнышко не идет ни в какое сравнение со слепой зоной, находящейся у нас за головой. Это огромное слепое пятно служит нам, людям, напоминанием, что наши зрительные качества и близко не стоят со способностями других организмов на планете. Как вид мы обладаем четко определенной, но узкой способностью воспринимать внешний мир. Например, хотя мы и считаемся видом, который сильно полагается на зрение при сборе необходимой информации, наш диапазон визуального восприятия довольно узок по сравнению с другими организмами, которые чувствуют световые волны. Поле зрения определяет часть пространства, которую видит индивид, держа голову неподвижно. В основном оно зависит от расположения глаз на голове и от того, как глазные яблоки могут двигаться в глазницах. Поле зрения охватывает два направления: вправо/влево и вверх/вниз. Есть и дополнительный параметр поля зрения: в какой мере общее поле является бинокулярным, или стереоскопическим. Стереоскопическое зрение означает, что вы видите пространство двумя глазами и воспринимаете его объемно. У людей поле зрения ничтожно – это всего каких-то 180 градусов, и лишь примерно половину всего мы видим в стерео, то есть бинокулярным зрением.

Расположение глаз определяет, насколько поле зрения одного глаза перекрывается полем зрения другого. То есть, приобретая периферическое зрение, организм лишается какой-то доли бинокулярного. Возьмем, к примеру, голубя. Его поле зрения включает почти 360°, но лишь часть пространства (скажем, 30°) он видит стереоскопическим зрением. У собак тоже довольно широкий охват – почти в два раза больше, чем у человека, однако у них, как и у голубя, бинокулярное зрение ничтожно и составляет примерно половину нашего. Должно быть очевидно, что эволюция так или иначе скорректировала почти все вариации поля зрения животных.

Что управляет этими удивительными характеристиками поля зрения животных? Безусловно, в какой-то степени это естественный отбор. Например, у макак поле зрения очень ограниченно и составляет чуть больше 180°, а их бинокулярное зрение охватывает лишь половину от этого. И в итоге они хоть и имеют не слишком широкий обзор, но видят отличную картинку в трехмерном изображении. Но зачем приматам объемное зрение? Чтобы ответить на этот вопрос, надо вспомнить, где жили их предки. Разумеется, большую часть своей жизни они проводили на деревьях, проворно прыгая с ветку на ветку. Попробуйте сделать следующее (только попросите кого-то вас подстраховать): закройте один глаз и попытайтесь залезть на дерево (или лестницу). Вам будет сложно решить, куда именно лучше поместить руку перед тем, как сделать следующее движение. Если вы почувствуете, что падаете, пожалуйста, откройте оба глаза и откорректируйте ваши действия. Это упражнение показывает, что стереоскопическое видение дает нам глубинное восприятие пространства и облегчает интерпретацию физических структур, с которыми мы сталкиваемся. Другие животные с острым стереоскопическим зрением – это тоже в основном те, кому для охоты или, наоборот, для выживания приходится ориентироваться в трехмерном пространстве, полагаясь на четкое восприятие глубины. А вот голуби и другие организмы, которые в процессе эволюции научились ориентироваться в этом страшном и смертельно опасном мире, полном хищников, не нуждаются в стереоскопическом зрении, им достаточно знать, что кто-то подкрадывается или устремляется к ним. Так что естественный отбор играет огромную роль в этом явлении. Но это еще не конец истории.

Давайте взглянем на осьминога (моллюска): у него феноменальный охват поля зрения в 360° и при этом нет слепых пятен. Почему же? Ответ очевиден, если понять, как эволюционировали глаза и у человека, и у осьминога. Примерно двадцать пять раз в истории жизни животных на этой планете независимо друг от друга появлялись глаза. Это значит, что за более чем полмиллиарда лет с момента зарождения жизни на Земле произошло двадцать пять независимых случаев появления органов, чувствительных к свету. Следовательно, глаза позвоночных и осьминогов развивались по-разному.

Светочувствительная часть человеческого глаза, называемая сетчаткой, состоит из группы клеток (у позвоночных это палочки и колбочки) и соединена с мозгом посредством нервного пучка. У позвоночных этот пучок проходит перед сетчаткой, и хотя он совсем крошечный, но все же закрывает часть поля зрения, тем самым создавая слепое пятно. А вот у осьминогов глаз развивался так, что нервы, ведущие к мозгу, присоединялись с задней стороны сетчатки и не заслоняли ту от падающего света. Поэтому у осьминогов и нет слепых зон. У млекопитающих не было ни единого шанса избавиться от своих слепых зон во время эволюции. А вот моллюскам выпала другая участь, и все из-за того, как формировались их глаза. В сущности, динамика процесса развития глаз позвоночных и глаз осьминога и определяет наличие слепого пятна. Естественный отбор, вероятно, имеет весьма отдаленное отношение к отсутствию слепого пятна у осьминога, хотя теперь это преимущество тому очень пригодилось.

Такие сценарии, как отсутствие слепого пятна у осьминога, при рассмотрении вопросов адаптации в природе напоминают нам о трех аспектах эволюции. Первый касается того, что Ричард Левонтин и Стивен Джей назвали антревольтом, вдохновившись архитектурным шедевром – собором Святого Марка в Венеции. После того как собор построили, художники расписали внутреннюю поверхность внушающих благоговейный ужас куполов сценами из Библии. Изображения идеально вписаны в пазухи сводов, те самые антревольты: на одной из них, к примеру, нарисован человек, льющий воду из большого кувшина в сужающееся пространство под своими ногами. Глядя на расписанные поверхности собора, легко вообразить, что надсводчатые строения специально были созданы для того, чтобы демонстрировать картины. Неплохая гипотеза, но неправильная. Антревольты – это несущие конструкции, поддерживающие огромные купола собора, а фрески на них, несмотря на идеальное заполнение пространства, лишь красивое дополнение. Вот и отсутствие слепого пятна у осьминога всего-навсего побочный эффект, который хоть и служит теперь адаптивным ответом, но проявился благодаря «архитектурной» структуре нервных соединений глаза.