Текст книги "Чувства: Нейробиология сенсорного восприятия"

Второй аспект эволюции заставляет нас вспомнить, что мы не должны интерпретировать все, что мы видим в мире природы, как адаптацию, ведь это совсем не так. Фактически иногда решение одной проблемы – это компромисс для решения другой. Пример такого компромисса – глаза членистоногих.

Членистоногие – большая группа животных, включающая и насекомых. Они обладают сложными, или фасеточными, глазами, имеющими древнюю структуру, о чем свидетельствуют ископаемые остатки трилобитов[8]8
  Трилобиты – вымерший класс морских членистоногих, имевший большое значение для фауны палеозойских образований земного шара. Они обитали в древних океанах больше 250 000 000 лет назад.


[Закрыть] с прекрасно сохранившимися фасеточными глазами, возраст которых составляет сотни миллионов лет. Антони ван Левенгук, известный своими наблюдениями за зубным налетом и подвижностью сперматозоидов через свой знаменитый микроскоп, был первым, кто описал удивительную структуру сложных глаз насекомых. Его маленький микроскоп представлял собой ручное устройство с линзой, в котором для подсветки использовалась свеча, установленная за объектом наблюдения. Когда Левенгук поместил роговицу глаза насекомого под микроскоп, он был ошеломлен увиденным. Понемногу меняя положение свечи, ученый нашел такой угол по отношению к образцу, что заметил «перевернутые изображения пламени: и не одно изображение, а несколько сотен. Они были ужасно маленькие, и я видел, что все они двигались». Он увидел свет свечи, проходящий через сотни крошечных фасетов, называемых омматидиями, которые и составляют сложный глаз насекомого. Примечательно, что каждый омматидий сложного глаза связан с мозгом насекомого. Кроме того, чем больше омматидиев, тем больше линз и тем меньше их размер. В итоге дифракция света становится проблемой: появляется размытый фокус или падает острота зрения.

Количество омматидиев может варьироваться. У насекомых с крошечными глазками их меньше: например, у рабочих муравьев, которые в основном полагаются на запах, всего шесть омматидиев. А вот насекомые, которые ориентируются при охоте на движение объекта, такие как стрекозы, имеют более двадцати пяти тысяч омматидиев. Фасеточные глаза очень хорошо улавливают движение: они могут воспринимать примерно двести кадров в секунду (предел человеческого глаза – тридцать кадров в секунду, при большей скорости картинка размывается). Компромисс в данном случае очевиден: сложные глаза с множеством фасетов способны различить мельчайшие движения, но при этом острота зрения снижается. По всей видимости, определенное количество омматидиев у каждого вида выработалось в зависимости от того, что именно нужно насекомому – острота зрения или способность распознавания движения. В этом и заключается компромисс: развитие одной функции компенсирует отсутствие другой.

И третья причуда эволюции выражается в том, как развиваются организмы. В ряде случаев путь, по которому идет развитие, ограничивает то, каким образом в итоге формируются морфологии. Из-за этих ограничений некоторые морфологии, даже если их можно считать оптимальными, просто не эволюционируют. Расположение глаз на нашем лице обусловлено тем, как развивались глаза у позвоночных. Более чем вероятно, что оно связано с эволюцией ширины поля зрения у позвоночных организмов. Генетический код управления развитием глаза ответственен за ограничение места расположения глаз и за процесс их формирования во время эмбрионального развития.

На заре генетики было принято считать, что один ген соотносится с одним ферментом. Джордж Бидл, Эдуард Тейтем и Джошуа Ледерберг даже получили Нобелевскую премию в 1958 году за эту занимательную теорию, которая хоть и звучит правдоподобно для простых одноклеточных, таких как бактерии, но не работает в случае более сложных организмов. Современную трактовку подлинного характера того, как гены управляют сложными фенотипами, изложил Аллан Вильсон в 1970-х годах в Калифорнийском университете в Беркли. Вместе с коллегами в своей лаборатории Вильсон обнаружил, что, хотя морфология и поведение людей и шимпанзе сильно отличаются, их белковые составы схожи. Ученые пришли к выводу, что огромные морфологические и поведенческие различия между организмами не были результатом простых изменений в структуре белков. И выдвинули гипотезу о том, что, напротив, для создания фенотипических модификаций в эволюции изменения в регуляции генов были гораздо важнее, чем простые точечные мутации. Давайте рассмотрим, например, размещение глаз на лицах организмов и, следовательно, управление полем зрения у позвоночных.

Влияние генной регуляции на структуру организма позвоночных стало одним из наиболее важных открытий в биологии за несколько последних десятилетий. И в некотором смысле это явление также связано с восприятием, поскольку клетки в развивающемся черепе должны распознавать, где они находятся относительно развивающегося поля других клеток. Восприятие осуществляется почти так же, как у одноклеточных организмов при контактах с внешним миром: молекулы подают клетке сигналы и дают ей понять, где именно она находится, а это «понимание», в свою очередь, говорит клетке, что она должна сделать. Подобная передача сигналов похожа на сильно усложненную версию чувства кворума. Сигнальные молекулы работают, связываясь с другими молекулами в клетке. Для тех сигнальных систем, что требуют точного развития структур в организме позвоночных, количество присутствующих рядом с клеткой сигнальных молекул и будет определять то, что клетка делает. Это проистекает из того, что сигнальные молекулы работают за счет градиентной диффузии. Как правило, гены в клетках имеют разные концентрации специфических сигнальных молекул, которые надо включить или отрегулировать, чтобы началось производство белков. Если есть изменение в концентрации, которая заставляет ген выкачиваться из продукта реакции, то градиент сигнальной молекулы вызовет различные результаты на одном конце градиента (скажем, на конце с низкой концентрацией) по сравнению с другим концом градиента (конец с высокой концентрацией).

Этот сценарий в основном и определяет местоположение глаз на голове у позвоночных. Сигнальная молекула, о которой идет речь, была впервые обнаружена у Drosophila melanogaster (плодовой мушки дрозофилы), а уже впоследствии и в геномах позвоночных животных. Гены, продуцирующие белки и взаимодействующие с этой сигнальной молекулой, названы в честь ежа. Из эмбрионов ежей-мутантов, имеющих какие-то отклонения, рождаются неказистые, маленькие, волосатые существа, умирающие еще на ранней стадии развития. В вакханалии глупых названий генов (а биологи, изучающие дрозофил, пожалуй, превзошли в этом всех) поучаствовала и одна из важных сигнальных молекул, окрещенная Sonic Hedgehog (Shh) в честь мультяшного персонажа видеоигры. Другим генам тоже дали «ежиные» имена: индийский еж, пустынный еж и даже еж ухти-тухти (Беатрис Поттер)[9]9
  Беатрис Поттер (Элен Беатрикс Поттер, 1866–1943) – английская детская писательница и художница. Речь идет о сказке «Ухти-тухти».


[Закрыть]. Но здесь мы рассмотрим только Shh. Чтобы объяснить сложную цепочку событий, я использую элегантный способ Томаса Джессела, представленный во вставке 3.2 и на рисунке 3.2.

3.2 Как делать циклопов

Сигнальная молекула Sonic Hedgehog (Shh) создает градиент в эмбрионе позвоночных, который контролирует ряд генов, определяющих тип клеток в развивающемся мозге и черепе. На рисунке показан градиент на самой выступающей части лица. Светло-сероватые полосы на диаграммах показывают, где Shh экспрессируется. На крайнем левом изображении этот сигнальный белок включен на полную мощность у нормально развивающегося эмбриона. Он сигнализирует о производстве всех белков, и все они производятся (белый, светло-серый, темно-серый и черный), тогда место для нормального развития глаз образуется где и следует – выше черного белка. Ближайший к Shh серый белок для экспрессии нуждается в наибольшем количестве Shh, а белку других оттенков серого, а также белому и черному белкам необходимы промежуточные количества Shh. На втором изображении часть Shh убрана. Когда это происходит, светло-серый белок, ближайший к белку Shh, не экспрессируется, как показано на третьей панели. По мере того как Shh уменьшается, белые, светло-серые и черные гены не получают достаточного количества Shh для включения, и поэтому их активность снижается, как показано на четвертом изображении. Пятое изображение демонстрирует результат, когда весь градиент Shh удален, а на шестом мы видим, что поле, где располагается глаз, переместилось в самую нижнюю часть развивающегося мозга и один глаз перекрывает другой, создавая существо, похожее на циклопа.

Рис. 3.2. Вот как Томас Джессел объясняет расположение глаз на лице при помощи градиента сигнального механизма Hedgehog. По-разному закрашенные точки представляют четыре белка, которые необходимы для нормального размещения глаз на лице. Серые полосы в нижней части развивающегося мозга представляют собой количество выраженных генов Shh, контролирующих выработку четырех белков. Место, где на рисунке изображены глаза, представляет их конечное положение после развития

Феномен циклопа действительно наблюдается в природе. Крупный рогатый скот и овцы, питающиеся чемерицей (растением рода Veratrum), поглощают большое количество алкалоидов, содержащихся в ней. Как выяснилось, эти алкалоиды блокируют выработку белка в сигнальном пути Hedgehog, создавая ситуацию, показанную на крайнем правом рисунке. Циклопы, появляющиеся среди этих животных из-за снижения производства белка Shh, поразительны, и этот природный феномен помогает нам воочию убедиться в том, как могло бы развиваться расположение глаз у позвоночных. Много генов участвует в формировании нервной системы в голове и глазах, таким образом влияя на расположение глаз. А настройка сигналов, с которыми эти гены взаимодействуют, представляют собой логичный и продуктивный способ осмыслить, как природа может изменить поле зрения. Человеческое развитие остановилось на конкретном поле зрения, тесно связанном с эволюцией нервной системы и глаз, и в итоге мы имеем то, что имеем, – относительно ничтожное поле зрения. Приходится признать: наше поле зрения по сравнению с другими животными, прямо скажем, так себе, но по крайней мере мы знаем почему.

4. Дело вкуса (и запаха)
Восприятие вкуса и запаха у животных

В стране скунсов правит тот, у кого заложен нос.

Крис Фарли, комик

Большинство животных в процессе развития стали весьма разборчивы в еде. Например, если мы чувствуем запах или вкус чего-то дрянного, мы не будем это есть. Скорее всего, этот ответ развился как средство быстрой классификации встреченного объекта, о чем я говорил в главе 2, и подпадает под категорию «пища» – «я ем его». Вероятно, все чувства даны нам, чтобы мы могли сделать выбор: это можно есть, а это – нет. И наша способность принимать такого рода решения зародилась глубоко в прошлом. Не забывайте, что мозг позвоночных имеет три уровня организации. Самый глубокий, самый примитивный уровень унаследован нами от ранних позвоночных и содержит ствол и мозжечок. Следующий уровень, состоящий в основном из лимбической системы, усложняет интерпретацию такой информации, как запах и вкус. Последний уровень, кора головного мозга, добавляет еще более изощренный способ восприятия данных, полученных от органов чувств.

То, как вкус интерпретируется этим многослойным мозгом, прекрасно иллюстрирует, как именно интегрированы все три слоя. Вкус взаимодействует с нашей системой вознаграждения, или системой внутреннего подкрепления, посредством кортико-базальной гангло-таламо-кортикальной замкнутой системы, или петли, как называют ее нейроанатомы. Эта петля представляет собой набор путей в нервных тканях, которые пересекают главные отделы мозга, и работает она по круговой схеме: кора – базальные ядра – таламус. Наиболее значимые системы вознаграждения у позвоночных – это нейроны, проводящие гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК) и дофамин. ГАМК и дофамин – две небольшие молекулы, которые проникают в мозг и взаимодействуют со встроенными в мембраны нейронов рецепторами, запуская потенциал действия. Дофаминовые нейроны, в частности, играют огромную роль в эволюции использования животными системы вознаграждения.

Удовольствие играет огромную роль в обучении организмов повторять то, что для них выгодно. Ведь если что-то приносит пользу и доставляет удовольствие, то организм снова и снова будет искать то, что вызвало эту реакцию: секс, что-то вкусное или, что приводит к ужасным долгосрочным последствиям, наркотик. Когда мы пробуем испорченный продукт, уровень дофамина в мозгу резко падает и желание есть нечто подобное тут же пропадает. А вот если в рот попадает лакомый кусочек, сладкий, вкусный или питательный, уровень дофамина возрастает, и система вознаграждений тут же откликается: «Хочу еще». Дофамин посылает нам сигнал съесть как можно больше, но действие его временно, и в какой-то момент мы чувствуем насыщение и перестаем заглатывать кусок за куском. Наркотики захватывают мозг именно по такой схеме. Вместо кратковременного всплеска дофамина концентрация в молекуле закрепляется на постоянном высоком уровне, что вызывает тягу ко все большему и большему количеству наркотика и в итоге приводит к пагубной зависимости.

Запуск этой системы очень похож на обработку вкуса: все начинается с небольшого количества химического вещества или молекул, воздействующих на хеморецепторы. Вкус возникает из комбинации молекул, которые мы глотаем с пищей, с воздухом или напитками и обрабатываем вкусовыми рецепторами во рту. Затем информация с рецепторов передается в мозг, где интерпретируется. Вкус, различаемый рецепторами, бывает пяти основных видов: горький, сладкий, кислый, соленый и умами. Кроме того, учитывается жирность и содержание углеводов. Вкусовые рецепторы находятся преимущественно на языке, но есть они и в других местах, например в тканях дыхательных путей и в тонком кишечнике.

Рис. 4.1. Гистограмма показывает количество действующих, псевдо– и укороченных вкусовых рецепторов у разных позвоночных

Исследователи описали несколько видов вкусовых рецепторов, которые влияют на восприятие сладкого, горького и вкуса умами, и назвали их рецепторами TAS (по первым трем буквам английского слова taste – вкус). Принцип действия TAS очень похож на работу обонятельных рецепторов, воспринимающих запахи. Рецепторы TAS1 воспринимают сладкий вкус и умами, а TAS2 – горький вкус. Также выделены рецепторы для определения соленого и кислого вкусов, но о них известно меньше. Главный кандидат на роль рецептора для определения соленого – это ген, который, как ни странно, задействован и в развитии поликистоза почек (PKD) и называется PKD2L1 (2L1 указывает тип гена PKD). Этот рецептор – ионный канал, который также участвует в распознавании кислот. Рецепторы типа ионных каналов – это белки, находящиеся в мембране нервной клетки и отвечающие за прохождение определенных видов ионов через клеточную мембрану. Формируя потенциал действия, эти ионные каналы запускают вкусовую реакцию, которая возникает, когда ионы проходят через мембрану. Другими рецепторными молекулами для определения кислого и соленого являются рецепторы натриевых каналов (SC), называемые SCNN, три из которых (SCNN1a, SCNN1b и SCNN1g) считаются основными переносчиками информации о соли и кислой среде. Разумеется, рецепторов для определения кислого и соленого может быть и больше. Как и в случае с обонятельными рецепторами, количество генов для этих сигнальных молекул, обнаруженных в геномах животных, представляет собой любопытный феномен. Человек обладает примерно семьюдесятью генами-идентификаторами сладкого, горького и умами (TAS1 и TAS2), и несколько его генов относятся к кислой и соленой категориям. А вот животный мир гораздо разнообразнее в том, что касается вкуса (рис. 4.1).

По всей видимости, животные не так уж разборчивы в еде, чтобы делить вкусы на целых пять категорий, им хватает и трех: «Ням-ням!» («Мне нравится»), «Фу!» («Мне не нравится») и «Так себе» («Мне все равно»). Если вы любите кошек, предложите вашим мохнатым друзьям сладкое. Попробуйте и убедитесь, что им плевать на конфеты. Такое равнодушие – это не проявление крутых кошачьих манер, а следствие того факта, что кошки не могут оценить подобное лакомство. Способность ощущать сладкое проявляется благодаря двум из семидесяти (или около того) рецепторов TAS, называемых TAS1R2 и TAS1R3. У животных, которые могут различить сладкий вкус (включая людей), эти два рецептора образуют димер. Когда нам в рот попадает что-то сладкое, сахаросодержащие соединения связываются с димерным белком и отправляют сигнал, идущий непосредственно в мозг по круговой схеме: кора – базальные ядра – таламус. В мозге этот сигнал интерпретируется как «Мне нравится», поскольку в сладких продуктах содержится много важных для жизни углеводов. У кошек в гене TAS1R2 есть длинная делеция, которая сводит на нет функцию рецепторного белка, заставляя его классифицироваться как псевдоген (ген, который присутствует в геноме, но не вырабатывает правильный белок). Это простое изменение генома лишает кошек шанса насладиться чем-нибудь сладеньким, хотя некоторые исследователи считают, что большие дозы сахара те могут почувствовать. Утрата длинного участка гена TAS1R2 произошла у общего предка кошек, и это означает, что все большие кошки, такие как львы и тигры, наряду с домашними тоже не могут ощущать сладкий вкус. А вот псовые – ближайшие родственники кошачьих в отряде хищных – способны на это. Даже у панды, этого харизматичного медведя, любящего бамбук, не повреждены гены рецепторов, распознающих сладкое. Панды чувствуют сладкий вкус, и, если им предложить на выбор сладкую воду и обычную, они предпочтут ту, что повкуснее. Вероятно, именно поэтому мы стараемся спрятать рюкзаки со сладкими батончиками гранолы куда-нибудь вне досягаемости любого медведя, когда путешествуем по местам, где живут эти плотоядные сладкоежки.

Размышляя об умении плотоядных животных распознавать сладкий вкус, невольно задаешься вопросом: потеря способности различать сладкое у кошачьих является причиной или следствием их пристрастия к мясу? Трудно определить, как происходит потеря функции рецептора TAS1R2 (также называемая псевдогенизацией), но этот феномен действительно напоминает нам: вывод о том, что потеря функции гена адаптивна именно для употребления мяса, ошибочен. Может быть, так оно и есть, но столь же вероятно, что область гена TAS1R2 утратилась из-за случайного события в геноме общего предка кошек, а затем это было использовано, чтобы усилить плотоядные характеристики кошачьих. Подобный альтернативный сценарий – хороший пример того, что Стивен Джей Гулд и Элизабет Врба назвали экзаптацией. Этот признак развивается по какой-то довольно обычной причине, а позже исчезает или поглощается более заметными системами признаков (в данном случае это предпочтение кошачьих к мясной диете).

Если и запах, и вкус являются хемосенсорными, тогда как различаются восприятия запаха и вкуса? Разницу очень хорошо видно на примере насекомых. Помимо того что у насекомых за распознавание запаха и вкуса отвечают разные рецепторы, всегда можно найти отличия, следуя простой логике: обоняние реализуется через обнаружение газообразных молекул, и обычно эти рецепторы располагаются на усиках; вкус же ощущается при прямом телесном контакте с объектом. Итак, какие части тела насекомых участвуют в дегустации? У насекомых, таких как мухи, есть рты… почти рты. У них есть ротовой аппарат, и это очень корректное обозначение подобного уродства. Рты злобных пришельцев-охотников в фильме «Хищник» сделаны по образу и подобию ротового аппарата насекомых, и нельзя назвать их милыми. В ротовом аппарате мухи есть вкусовые рецепторы, называемые GRN (где N означает вариант), их примерно семьдесят, и они не имеют никакого отношения к вкусовым рецепторам, обнаруженным у позвоночных. Однако известно, что мухи могут различать горькое и сладкое, а также воду и углекислоту. И неудивительно, что вкусовые рецепторы мух и других насекомых встроены именно в те уродливые ротовые аппараты – именно они постоянно контактируют с пищей. Пожалуй, вполне объяснимо и то, что GRN размещаются на крыльях и ногах и даже на яйцекладущем аппарате самок – ведь насекомые используют все эти органы, чтобы чувствовать питательные вещества на поверхностях, которых те касаются.

Диапазон количества вкусовых рецепторов GRN в геномах насекомых впечатляет: от восьми у вшей (Pediculus) до более чем двухсот у малого мучного хрущака (Tribolium). Количество генов обонятельных рецепторов в геномах насекомых положительно, хотя и в малой степени, коррелирует с генами вкусовых – «богатые становятся богаче» и в отношении рецепторов, и в отношении точности этих двух чувств. Насекомые, добывающие пищу из одного или нескольких источников, должны иметь меньше генов вкусовых рецепторов: им нужно точно знать, едят ли они то, что следует. А насекомые, которые могут забыть про диету и позволить себе разные гастрономические безрассудства (также известные как многоядные насекомые, или полифаги), более взыскательны в отношении вкуса. И действительно, геномы некоторых из них содержат пару сотен генов вкусовых рецепторов. Но в целом корреляция довольно мала, и требуется гораздо больше исследований о том, как насекомые различают вкус и как это связано с эволюцией их рациона.

Диапазон генов вкусовых рецепторов у позвоночных так же широк, как и у насекомых. Интереснее всего, пожалуй, рассмотреть у них рецепторы, распознающие горький вкус, именно они особенно показательны для категории «я это ем». Горький вкус, вероятно, наиболее важен для понимания того, чего нужно избегать. Сладкие продукты – довольно легкий выбор: организму наверняка понравятся содержащиеся в них углеводы. А вот с горькой пищей нужно быть более избирательным – нельзя же просто игнорировать все горькое. Это и есть причина широкого спектра вариаций рецепторов горького вкуса (TAS2s) у позвоночных животных. Поскольку травоядные получают не так много питательных веществ из своего рациона (растения в целом менее богаты калориями и другими питательными компонентами, чем мясо), они не могут позволить себе отказаться от потенциально питательных ценных растений. Диян Ли и Цзяньчжи Чжан утверждают, что травоядные должны быть более придирчивы к растениям, с которыми они сталкиваются. Улучшенная система определения разных видов горечи помогает им не отвергать все подряд, но в то же время избегать действительно отвратительных на вкус продуктов (см. вставку 4.1).

4.1 Вкусовые рецепторы

У позвоночных животных широкий спектр вкусовых рецепторов. Рецепторы, реагирующие на горький вкус, как и обонятельные рецепторы, включают в себя некоторое количество псевдогенов и укороченных генов. Оказывается, что в геномах некоторых позвоночных значительная часть генов – это либо псевдогены, либо укороченные версии генов. Количество рецепторов сильно колеблется: у некоторых птиц их три, у морских свинок – до семидесяти (только половина из которых функциональна), у шпорцевых лягушек – около шестидесяти (из которых более пятидесяти функциональных). Проанализировав рацион различных позвоночных и изучив их вкусовые рецепторы, Диян Ли и Цзяньчжи Чжан смогли предположить, что количество генов рецепторов горького вкуса влияет на рацион (или наоборот). Ученые сделали вывод, что у травоядных больше рецепторов TAS2, чем у всеядных и плотоядных, но при этом предупредили, что взаимодействия вкусовых рецепторов с экологией организмов довольно сложны. Похоже, что у позвоночных вкус играет главную роль в идентификации: пригодно нечто для питания или нет.

У кошек довольно много укороченных генов, отвечающих за горький вкус, и много псевдогенов, но они все еще сохраняют способность чувствовать горечь. Этот метод подсчета генов привел к удивительному открытию: у морских млекопитающих (особенно у дельфинов – см. вставку 4.1) нет функциональных генов, отвечающих за горький вкус. Судя по всему, все китообразные массово утратили гены рецепторов горького и сладкого вкусов – именно к такому выводу пришли Пин Фэн и его коллеги, исследовавшие на этот предмет двенадцать видов китов. Потеря этих рецепторных генов означает, что китообразные лишились способности распознавать четыре из пяти основных вкусов – сладкий, умами, кислый и горький. Они все еще могут различать соленый вкус, что предполагает эволюционный механизм развития вкуса этих морских млекопитающих. Однако Фэн и его коллеги утверждают, что китообразные на самом деле не умеют различать вкусы и даже не нуждаются в этой способности. Высокая концентрация соли в морской среде подавляет большинство вкусов, и многие виды китов глотают добычу целиком, совсем не пробуя свою пищу, поэтому остальные четыре вкуса были просто утрачены за ненадобностью. Морская среда неблагоприятна для сохранения генов горького вкуса TAS2. Ламантин оказался единственным млекопитающим в данном исследовании, отличающимся от остальных: он живет в морской среде, у него 75 % горьких вкусовых генов, и все они псевдогенные, то есть неактивные. Но, несмотря на небольшое количество генов TAS2 и вкусовых рецепторов во рту, ламантин все же может чувствовать вкус пищи. Возможно, что этому поспособствовали его растительная диета и тот факт, что он действительно жует еду, – именно перечисленное и не позволило бесследно исчезнуть всей генной семье.

Структура генов вкусовых рецепторов птиц тоже весьма интересна (рис. 4.1). У всех птиц очень мало генов рецепторов TAS2: больше всего у американских воронов и зябликов – семь работающих генов рецепторов горького, а вот у пингвинов их нет совсем. Существует и экологическая корреляция рациона с количеством генов рецепторов TAS2. Используя похожую аргументацию, Ли и Чжан, Кай Ван и Хуабинь Чжао утверждают, что у растительноядных (и некоторых насекомоядных) птиц, как правило, больше генов рецептора TAS2. Пингвины – это другая история, поскольку они тоже были изучены на предмет утраты генов вкусовых рецепторов четырех вкусов, и результаты этого исследования показывают, что пингвины потеряли способность чувствовать сладкий, горький и умами, но при этом сохранили рецепторы, предположительно воспринимающие кислый и соленый вкус. Другие птицы, по-видимому, сохранили почти все эти вкусовые рецепторы: лишь некоторые виды потеряли рецепторы, различающие сладкий вкус. У пингвинов, в отличие от других птиц, нет вкусовых рецепторов на языке, и они проглатывают пищу целиком, избегая необходимости распознавать вкус, отличный от соленого. Стоит отметить, что только появившаяся способность секвенировать полные геномы микробов, животных и растений позволяет делать такие выводы. И в перспективе, по мере секвенирования геномов все большего числа организмов, будет реализовано объединение экологии питания с генетическими и молекулярными аспектами вкуса.

Любой, кто был в Нью-Йорке в середине июля, может подтвердить, что наши органы обоняния довольно хорошо улавливают неприятные запахи. В разгар лета запах там столь ужасен, что это даже побудило автора одной книги назвать город Фу-Йорком[10]10
  Речь идет о детской книге-путеводителе New York, Phew York-A Scratch N Sniff Adventure Эмбера Джонса, консьержа одного из нью-йоркских отелей. Когда его спрашивали, как дойти до какого-то места, он отвечал: «Идите на запах», а после «собрал» все запахи и написал книгу.


[Закрыть]. А вот дрозофила обыкновенная рада кучам мусора, источающим сильный смрад в Фу-Йорке. Уже больше ста лет эта мушка выступает в роли рабочей лошадки биологии: все кому не лень использовали ее и в хвост и в гриву, чтобы понять механизмы обоняния. В начале XX века Чарльз Вудворт впервые предположил, что это крошечное насекомое, известное также как фруктовая мушка, могло бы стать отличным объектом для экспериментов. Дрозофила – идеальная подопытная: быстро размножается (каждые десять дней) и легко разводится в лабораторных условиях (немного бананового и яблочного соуса, смешанных с овсянкой и уксусом, – и дело в шляпе). Томас Хант Морган выбрал мушку для своих экспериментов еще в начале 1900-х годов, и она быстро оправдала возложенное на нее доверие: у крошки обнаружились несколько очень заметных спонтанных мутаций (среди прочих – белые глаза и загнутые кверху крылья), и генетик смог использовать их для разработки законов скрещивания генов в хромосомах. А еще фруктовая мушка сыграла удивительную роль в понимании механики обоняния. В 1907 году Уильям Мортон Берроуз предположил, что именно запах регулирует поведение дрозофилы. Он писал: «Тот факт, что подгнившие фрукты, которыми они питаются, постоянно генерируют спирты и другие родственные соединения, заставил меня подозревать, что именно эти вещества и привлекают мушек».

Чтобы окончательно подтвердить, что мушки реагируют на химические запахи, Берроуз провел гениальные эксперименты. Только пятьдесят лет спустя появились более совершенные методы для получения мутантов дрозофилы с развитыми обонятельными органами. Было изобретено несколько оригинальных устройств для проверки в лабораторных условиях обонятельной способности мутировавшей мушки. Наиболее часто используют так называемую Y-образную трубку, где Y развернут вертикально. Из трубки откачивают воздух, чтобы устранить посторонние запахи. В конец одной из наклонных частей Y помещают источник исследуемого запаха, а другую часть – контрольную – оставляют без запаха. Мухи будут рефлекторно и целенаправленно подниматься вверх по трубке (технический термин подобного явления – отрицательный геотаксис[11]11
  Отрицательная реакция на земное притяжение. – Прим. ред.


[Закрыть]) до места соединения двух наклонных частей Y. А вот там им уже придется принимать решение на основе собственных обонятельных предпочтений: нравится запах – двигайся в одну сторону, не нравится – в другую, а быть может, он абсолютно невыносим? Были разработаны очень точные методы подсчета и интерпретации данных, и они помогают выявить мутировавших мушек, которые либо теряют, либо приобретают способность обнаруживать специфические запахи (см. вставку 4.2).

4.2 Как найти мушек с измененными органами обоняния

Чтобы определить, есть ли у мушки мутация органов обоняния, используется очень простой критерий. Он основан на соотношении мушек, чувствительных к запахам, и контрольной группы, не различающей запахи. Как я уже говорил в основном тексте при описании эксперимента с Y-образной трубкой, мушкам дают возможность реагировать на определенный запах, а затем делают подсчет, основываясь на проявленной ими реакции. Если наблюдается какое-то отклонение от произвольного движения мушек (50 % с контрольной стороны и 50 % – к трубке с запахом), то мутировавшие особи подвергаются дальнейшему анализу с точки зрения восприятия запахов. Джон Карлсон с коллегами из Йельского университета в 1989 году создал хитрый аппарат для определения чувствительности мушек к запахам, использовав для него ненужные лабораторные предметы – например, небольшие пробирки и микродозаторы. Ученые обездвижили мушек-мутантов и исследовали орган, передающий запахи в мозг, – усики. Так они выделили шесть разновидностей мутировавших мушек и смогли соотнести их с изменениями функций усиков. А ведь вполне может быть, что всякий из нас, кто заходит в парфюмерный магазин, тут же становится подопытным в похожем эксперименте, который кто-то проводит над людьми. Шучу-шучу, это вряд ли. Вернемся лучше к мушкам. Дело в том, что открытие целого ряда мутантов позволило описать генетику обоняния у мутировавших особей крошечной плодовой мушки с измененными органами обоняния, что, в свою очередь, привело к более полному пониманию того, как работает запах. В частности, исследователи додумались, что поскольку пахучие вещества – это молекулы, то рецепторы выявляют именно их. И ведь это мушки-мутанты подтолкнули ученых-дрозофилистов к подобной догадке.

Линда Бак и Ричард Аксель изучали процессы обработки запахов у позвоночных животных на примере крыс. Они провели эпохальное исследование, в ходе которого выявили у млекопитающих большой и разнообразный набор генов рецепторов, воспринимающих запахи. В конечном итоге Бак и Аксель пришли к выводу, что молекулы одоранта взаимодействуют с рецепторами как ключи с замками. Если у рецептора есть правильный «замок» для подходящего «ключа» одоранта, то он вызывает дальнейшие реакции в клетке, которые передают в мозг по нейронной сети информацию о появлении данного запаха.